اثر برخی نانوذرات و کودهای بیولوژیک بر اجزای فلورسانس ‏کلروفیل و برخی صفت‌های فیزیولوژیک تریتیکاله ‏‎(x ‎Triticosecale Wittmack)‎‏ در سطوح مختلف آبیاری

آقائی, فاطمه; سید شریفی, رئوف; فرزانه, سلیم

doi:10.22108/ijpb.2023.137496.1320

تعداد نشریات	43
تعداد شماره‌ها	1,677
تعداد مقالات	13,681
تعداد مشاهده مقاله	31,735,646
تعداد دریافت فایل اصل مقاله	12,542,722

اثر برخی نانوذرات و کودهای بیولوژیک بر اجزای فلورسانس ‏کلروفیل و برخی صفت‌های فیزیولوژیک تریتیکاله ‏‎(x ‎Triticosecale Wittmack)‎‏ در سطوح مختلف آبیاری

علوم زیستی گیاهی

مقاله 3، دوره 14، شماره 3 - شماره پیاپی 53، آذر 1401، صفحه 13-40 اصل مقاله (1.99 M)

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

شناسه دیجیتال (DOI): 10.22108/ijpb.2023.137496.1320

نویسندگان

فاطمه آقائی؛ رئوف سید شریفی^* ؛ سلیم فرزانه

گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکدۀ کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه محقق‎ ‎اردبیلی، اردبیل، ایران

چکیده

به‌منظور بررسی تأثیر نانوذرات (نانواکسید آهن و سیلیکون) و کودهای بیولوژیک (آزوسپریلیوم لیپوفروم و سودوموناس پوتیدا) بر اجزای فلورسانس کلروفیل و برخی صفت‌های فیزیولوژیک تریتیکاله در سطوح مختلف آبیاری، آزمایشی به‌شکل فاکتوریل در قالب طرح پایۀ بلوک‌های کامل تصادفی در سه تکرار اجرا شد. فاکتورهای بررسی‌شده، سه سطح آبیاری (آبیاری کامل به‌عنوان شاهد، قطع آبیاری در 50 درصد مراحل چکمه‌ای‌شدن (آبستنی) و سنبله‌دهی به‌ترتیب به‌عنوان محدودیت شدید و ملایم آبی)، کاربرد کودهای زیستی (آزوسپریلیوم لیپوفروم و سودوموناس پوتیدا) در چهار سطح و محلول‌پاشی نانوذرات (نانواکسید آهن و سیلیکون) در چهار سطح بودند. کاربرد توأم باکتری‌های محرک رشد و محلول‌پاشی نانوذرات در شرایط آبیاری کامل، شاخص کلروفیل (23/50 درصد)، محتوای نسبی آب (97/43 درصد)، هدایت روزنه‌ای (78/36 درصد)، عملکرد کوانتومی (38/47 درصد)، فلورسانس حداکثر (84/34 درصد)، فلورسانس متغیر (49/98 درصد) و عملکرد دانه (28/43 درصد) را در مقایسه با قطع آبیاری در مرحلۀ آبستنی و به‌کارنبردن کودهای بیولوژیک و نانوذرات افزایش داد. کاربرد توأم نانوذرات و باکتری‌های محرک رشد، شاخص کلروفیل، محتوای نسبی آب، هدایت روزنه‌ای، عملکرد کوانتومی، فلورسانس حداکثر، فلورسانس متغیر و عملکرد دانه در هر دو سطح آبیاری کامل و محدودیت شدید آبی را افزایش داد، ولی نشت الکترولیت و فلورسانس حداقل را کاهش بخشید؛ همچنین در شرایط محدودیت شدید آبی یا قطع آبیاری در مرحلۀ آبستنی، کاربرد توأم نانوذرات و باکتری‌های محرک رشد شاخص کلروفیل (74/7 درصد)، محتوای نسبی آب (99/10 درصد)، هدایت روزنه‌ای (46/22 درصد)، عملکرد کوانتومی (2/15 درصد)، فلورسانس حداکثر (54/26 درصد)، فلورسانس متغیر (61/75 درصد) و عملکرد دانه (59/28 درصد) را نسبت به شرایط به‌کارنبردن نانوذرات و کودهای بیولوژیک در همین سطح از سطوح آبیاری افزایش داد. به‌طورکلی، کاربرد توأم کودهای بیولوژیک و نانوذرات به‌واسطۀ بهبود صفت‌های فیزیولوژیک گیاه، عملکرد دانۀ بهتری را در سطوح مختلف آبیاری نشان داد.

کلیدواژه‌ها

سودوموناس؛ عملکرد کوانتومی؛ محتوای نسبی آب؛ نانوسیلیکون؛ نشت الکترولیتrlm

اصل مقاله

مقدمه...

تریتیکاله (x Triticosecale Wittmack)، ترکیبی از گندم و چاودار و دارای ویژگی‌های مثبت گندم (عملکرد و کیفیت مناسب دانه) و چاودار (مقاومت در برابر بیماری‌ها و تنش‌های محیطی) است (Wojcik-Gront & Studnicki, 2021). در مقایسه با گندم، این گیاه سازگاری بهتری نسبت به انواع خاک و شرایط محیطی دارد و می‌تواند عملکرد دانۀ بهتری داشته باشد (Useviˇciute et al., 2022).

تنش کم‌آبی یکی از شایع‌ترین عوامل غیرزیستی است که رشد و بهره‌وری گیاهان زراعی را در مقیاس جهانی محدود کرده است (Bouremani et al., 2023) و می‌تواند بر فرایندهای فیزیولوژیکی مهم نظیر فتوسنتز، تنفس و آسیمیلاسیون مواد غذایی تأثیر گذارد (Si et al., 2020).

نخستین فرایندی که در شرایط کم‌آبی رخ می‌دهد، بسته‌شدن روزنه‌ها به‌منظور ممانعت از اتلاف آب است و به دنبال آن، کاهش تثبیت کربن‌دی‌اکسید، افزایش دمای کانوپی، کاهش محتوای آب نسبی برگ‌ها و افزایش میزان نشت الکترولیت‌های غشای سلولی مشاهده می‌شود (Ghalandari et al., 2019). گزارش شده است محدودیت آبی با برهم‌زدن وضعیت آبی گیاه، تخریب ساختار غشا و کاهش محتوای کلروفیل سبب افزایش هدایت الکتریکی، کاهش شاخص کلروفیل و محتوای نسبی آب برگ پرچم گندم می‌شود (Narimani et al., 2018).

امروزه، یکی از راهکارهای مناسب برای بهبود رشد و مقاومت گیاه در شرایط تنش آبی، استفاده از ریزوباکتری‌های محرک رشد گیاه یا PGPR (Plant Growth Promoting Rhizobacteria). است (Bouremani et al., 2023). PGPRs از طریق تغییر در مورفولوژی سیستم ریشه‌ای، افزایش تولید هورمون‌هایی مانند ایندول‌استیک‌اسید، افزایش رشد ریشه و تشکیل ریشه‌های جانبی، تولید پلی‌ساکاریدهای خارج‌سلولی و ACCدآمیناز (آمینوسیکلوپروپان-1 کربوکسیلات)، تجمع اسمولیت‌ها و تقویت سیستم دفاع آنتی‌اکسیدانی (Bouremani et al., 2023)، ضمن کمک به افزایش جذب آب و کاهش تعرق برگی، بسته‌شدن روزنه‌ها و فعالیت‌های متابولیکی را کنترل می‌کنند (De Araújo et al., 2020). مطالعه‌های متعدد نشان داده‌اند گیاهان تلقیح‌شده با PGPR دارای محتوای نسبی آب بیشتری نسبت به گیاهان غیرتلقیح‌شده هستند و همین امر، یکی از دلایل بهبود مقاومت گیاهان به خشکی است (De Araújo et al., 2020). Rahimi et al. (2023) اظهار داشته‌اند کاربرد باکتری‌های محرک رشد در شرایط خشکی سبب افزایش محتوای نسبی آب و عملکرد کوانتومی گندم می‌شود.

تنش آبی ضمن برهم‌زدن تعادل تغذیه‌ای گیاه سبب محدودیت در فراهمی مواد غذایی به دلیل کاهش در رشد ریشه می‌شود؛ باوجوداین، به‌منظور غلبه بر این مشکل می‌توان وضعیت رشد گیاه در شرایط تنش را با تکمیل عناصر غذایی از طریق محلول‌پاشی نانوذرات بهبود بخشید. نانوسیلیکون، اکسید فلزی مهمی است که دارای ویژگی واکنش‌پذیری سطح به حجم زیاد است و از طریق روزنه یا کرک‌ها در سطح برگ وارد گیاه می‌شود و از طریق جریان شیرۀ سلولی به اندام‌های مختلف انتقال می‌یابد (Nair et al., 2010) و ضمن استحکام فیزیکی اندام‌ها، بهبود فرایندهای فیزیولوژیکی و متابولیکی، تبادلات گازی و تقویت سیستم آنتی‌اکسیدانی را سبب می‌شود که نتیجۀ آن، افزایش کارایی گیاه در رویارویی با انواع تنش‌های محیطی است (Etesami & Jeong, 2018). سیلیکون آثار ناشی از محدودیت آبی را با تعدیل مواد جذب‌شدۀ فتوسنتز و تولید املاح سازگار بهبود می‌بخشد (Seyed Hajizadeh et al., 2023). Sajed Gollojeh et al. (2020) بیان کرده‌اند محلول‌پاشی نانوسیلیکون در شرایط محدودیت آبی، ضمن بهبود شـاخص کلروفیل، حـداکثر عملکرد کوانتومی و محتوای نسبی آب و کاهش نشت الکترولیت برگ، افزایش عملکرد دانۀ کلزا را در پی دارد. Hafez et al. (2021) گزارش کرده‌اند کاربرد توأم PGPR و محلول‌پاشی نانوسیلیکون با افزایش در‌دسترس‌بودن مواد مغذی گیاه سبب افزایش سرعت فتوسنتز، محتوای نسبی آب و هدایت روزنه‌ای و کاهش نشت الکترولیت در شرایط تنش خشکی و شوری می‌شود. تأثیر مفید PGPR و نانوسیلیکون در کاهش محتوای الکترولیت را می‌توان به عملکرد آنها در حفظ پایداری غشای پلاسمایی و افزایش محتوای نسبی آب همراه با کاهش تنش اکسیداتیو و در نهایت، کاهش پراکسیداسیون لیپیدی نسبت داد. MehrabanJoubani et al. (2019) بیان کرده‌اند محلول‌پاشی 5/1 میلی‌مولار سیلیکون با افزایش ظرفیت فتوسنتزی و بهبود عملکرد کوانتومی و درصد آب نسبی سبب تحریک بیشتر رشد گیاهان می‌شود؛ درحالی‌که زیادی آهن (150 میلی‌گرم‌در‌لیتر) با کاهش عملکرد کوانتومی، کاهش موازنۀ آب و افزایش ترکیبات دیواره‌ای در مناطق جوان‌تر ریشه، مقدار رشد گیاهان را کاهش می‌دهد.

آهن (Fe)، یکی دیگر از عناصر ریزمغذی ضروری برای گیاهان است که نقش کلیدی در تنظیم رشد و نمو گیاهان، بیوسنتز کلروفیل، فتوسنتز، توسعۀ کلروپلاست و تنفس تاریکی (Feng et al., 2022)، بهبود عملکرد فتوسیستم‌ها، رونویسی DNA، سنتز RNA و فعالیت اکسین ایفا می‌کند (Sheykhbaglou et al., 2018). آهن بر فرایندهای فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی مختلف تأثیر می‌گذارد و از نظر ارزش، چهارمین عنصر فراوان محسوب می‌شود؛ هرچند در بیشتر مواقع، مقدار آن برای گیاه کافی نیست (Askary et al., 2017). باتوجه‌به حلالیت ضعیف مواد معدنی حاوی آهن، استفاده از نانوذرات برای رفع کمبود آهن و بهبود تحمل گیاه نسبت به تنش‌های غیرزیستی ضروری است (Askary et al., 2017). Narimani et al. (2018) گزارش کرده‌اند محلول‌پاشی 9/0 گرم‌در‌لیتر نانواکسید آهن در شرایط خشکی سبب افزایش شاخص کلروفیل و محتوای نسبی آب و کاهش هدایت الکتریکی و درنتیجه، افزایش عملکرد گندم می‌شود. Heidari et al. (2016) اظهار داشته‌اند محلول‌پاشی نانواکسید آهن در شرایط تنش خشکی سبب بهبود محتوای کلروفیل و افزایش هدایت روزنه‌ای و در نهایت، افزایش عملکرد کنجد می‌شود.

اهمیت تریتیکاله به‌عنوان یکی از غلات دومنظوره و رویارویی بخشی از دوران رشدی این گیاه با آثار ناشی از محدودیت آبی و پژوهش‌های محدود انجام‌شده در زمینۀ کاربرد توأم باکتری‌های محرک رشد و نانوذرات (نانواکسید آهن و نانوسیلیکون) بر عملکرد این گیاه سبب شد تا در مطالعۀ حاضر، اثر عوامل یادشده به‌طور انفرادی و ترکیبی بر برخی صفت‌های فیزیولوژیک همچون اجزای فلورسانس کلروفیل (فلورسانس حداکثر، فلورسانس متغیر و فلورسانس حداقل)، محتوای نسبی آب، شاخص کلروفیل، هدایت روزنه‌ای و عملکرد دانه در سطوح مختلف آبیاری ارزیابی شود.

مواد و روش‌ها

آزمایش در سال 1400 به‌‌شکل فاکتوریل در قالب طرح پایۀ بلوک‌های کامل تصادفی و در سه تکرار در مزرعۀ تحقیقاتی دانشکدۀ کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی با مختصات جغرافیایی 38 درجه و 15 دقیقۀ عرض شمالی و 48 درجه و 20 دقیقۀ طول شرقی و ارتفاع 1350 متر از سطح دریا با اقلیم نیمه‌خشک و سرد اجرا شد. نتایج تجزیۀ ویژگی‌های فیزیکی و شیمیایی خاک مزرعۀ آزمایشی در جدول 1 آورده شده است.

جدول 1- ویژگی‌های فیزیکوشیمیایی خاک

Table 1- Soil physicochemical properties

اسیدیته

بافت

آهک

رس

سیلت

شن

کربن آلی

نیتروژن

فسفر

پتاسیم

روی

ویژگی

8/7

لومی

درصد

میلی‌گرم‌بر‌کیلوگرم

مقادیر

4/14

62/0

06/0

29/8

212

8/1

فاکتورهای بررسی‌شده عبارتند از: آبیاری در سه سطح (آبیاری کامل در طول دورۀ رشدی به‌عنوان شاهد، قطع آبیاری در50 درصد مراحل چکمه‌ای‌شدن (آبستنی) و سنبله‌دهی به‌ترتیب به‌عنوان محدودیت شدید و ملایم آبی بر اساس کد 43 و 55 مقیاس BBCH)، کاربرد کودهای زیستی در چهار سطح [بدون کود به‌عنوان شاهد، کاربرد آزوسپریلیوم لیپوفروم سویۀ OF (Azospirillum lipoferum strain OF)، سودوموناس پوتیدا سویۀ 4 (Psedomunas putida strain 4)، کاربرد توأم آزوسپریلیوم و سودوموناس] و محلول‌پاشی نانوذرات در چهار سطح (محلول‌پاشی با آب به‌عنوان شاهد، محلول‌پاشی 1 گرم‌در‌لیتر نانو اکسیدآهن (Babaei et al., 2017; Pakbaz et al., 2022; Ghorbannia Delavar et al., 2023)، محلول‌پاشی 50 میلی‌گرم‌در‌لیتر نانوسیلیکون، محلول‌پاشی توأم نانواکسیدآهن و سیلیکون). سویۀ خالص باکتری‌های محرک رشد از مؤسسۀ خاک و آب تهران، نانواکسید آهن از مؤسسۀ تجهیزات آزمایشگاهی و شیمیایی جهان کیمیای ارومیه و نانوسیلیکون (SiO₂-Nano) محصول شرکت Nanomaterial US Research از شرکت پیشگامان نانو مواد ایرانیان تهیه شد و ویژگی‌های آنها در جدول 2 آورده شده است.

جدول 2- ویژگی‌های نانواکسید آهن و نانوسیلیکون

Table 2- nano iron-silicon oxide properties

نانوذرات	وزن (گرم)	خلوص (درصد)	میانگین اندازۀ ذرات (نانومتر)	سطح ویژۀ ذرات	رنگ
نانواکسید آهن	25	99	<30	>30 m².g^-1	پودری قرمز
نانوسیلیکون	50	99	20-30	>30 m².g^-1	پودری سفید

به‌منظور تلقیح بذر با باکتری‌های آزوسپریلیوم و سودوموناس، مایۀ تلقیحی که هر گرم آن دارای 10⁸ عدد باکتری زنده و فعال بود به همراه محلول صمغ عربی برای چسبندگی بهتر مایۀ تلقیح به بذرها استفاده شد؛ این مخلوط به‌مدت دو ساعت در محل خشک و تاریک قرار داده شد. محلول‌پاشی نانواکسید آهن و سیلیکون در دو مرحله از دورۀ رشد رویشی (مراحل پنجه‌دهی و ساقه‌دهی به‌ترتیب معادل با کد 21 و 30 از مقیاس BBCH) انجام شد. کاشت در 15 اردیبهشت و برداشت در تاریخ 31 مرداد 1400 انجام شد. نخستین آبیاری پس از کاشت و آبیاری‌های بعدی بسته به شرایط محیطی، نیاز گیاه زراعی و سطوح تیمار کم آبیاری انجام شدند. هر واحد آزمایشی شامل 5 خط کاشت به طول 2 متر با فاصلۀ بین‌ردیفی 20 سانتی‌متر و تراکم 380 بذر در مترمربع (تراکم مطلوب و توصیه‌شده برای این رقم) بود. جدول 3 شرایط جوی در طول دورۀ رشدی را نشان می‌دهد.

جدول 3- شرایط جوی در طول دورۀ رشدی تریتیکاله

Table 3- Atmospheric characteristics during triticale growth

شاخص	فروردین	اردیبهشت	خرداد	تیر	مرداد
(میلی‌متر) بارندگی	5/5	8/16	3/6	5/3	5/3
میانگین دما (درجۀ سانتی‌گراد)	6/10	0/15	2/19	3/21	3/21
متوسط رطوبت نسبی (درصد)	63	72	63	58	58
مجموع ساعات آفتابی	7/226	2/248	1/316	309	309

اندازه‌گیری روند تغییرات صفت‌های فیزیولوژیک (شاخص‌های فلورسانس کلروفیل، محتوای نسبی آب، شاخص کلروفیل، هدایت روزنه‌ای و نشت الکترولیت) از 65 روز پس از کاشت (در مرحلۀ سنبله‌دهی معادل 56 BBCH) آغاز و تا 89 روز پس از کاشت (مرحلۀ پرشدن دانه معادل با 73 BBCH) ادامه داشت. شاخص‌های فلورسانس کلروفیل برگ شامل F₀ (حداقل فلورسانس از برگ سازگارشده با تاریکی)، F_m (حداکثر فلورسانس از برگ سازگارشده با تاریکی)، F_v (فلورساس متغیر از برگ سازگارشده با تاریکی) و F_v/F_m (عملکرد کوانتومی فتوسیستم II در شرایط سازگارشده با تاریکی) هر چهار روز یک بار با دستگاه فلورسانس کلروفیل .(Chlorophyll fluorometer; Optic Science-OS-30 USA). اندازه‌گیری شدند؛ به این ترتیب که 7 برگ پرچم توسعه‌یافته از هر تیمار در خطوط اصلی هر واحد آزمایشی به‌طور تصادفی انتخاب و پس از20 دقیقه تاریکی، اندازه‌گیری شاخص‌های F₀، F_m، F_v/F_mو F_v با کلیپس‌های مخصوص انجام شد (Kheirizadeh Arough et al., 2019). هدایت روزنه‌ای برگ پرچم با دستگاه پرومتر .(Porometer AP4, Delta-T Devices ltd., Cambridge, UK). اندازه‌‌گیری شد. اندازه‌گیری شاخص کلروفیل با دستگاه کلروفیل‌متر (SPAD-502 مینولتای ژاپن) در فواصل زمانی چهار روز انجام شد. به‌منظور اندازه‌گیری روند تغییرات درصد محتوای نسبی آب (RWC) برگ پرچم، 4 برگ پرچم توسعه‌یافته از هر واحد آزمایشی به‌طور تصادفی انتخاب و پس از قرارگرفتن در فویل‌های آلومینیومی، درون کیسه‌های پلاستیکی و روی یخ قرار داده شدند و بسیار سریع به آزمایشگاه انتقال یافتند و مقدار محتوای نسبی آب از رابطۀ پیشنهادی Kostopoulou et al. (2010) محاسبه شد.

RWC=(F_W-D_W)/(T_W-D_W)×100(رابطۀ 1) .....

در این رابطه، RWC: محتوای نسبی آب، F_W: وزن تر، T_W: وزن آماس‌یافته و D_W: وزن خشک است.

درصد نشت الکترولیت‌ها از سلول نیز براساس رابطۀ 2 محاسبه شد (Farooq & Azam, 2006):

(رابطۀ 2)

100×(EC₁/EC₂)=درصد نشت الکترولیت‌ها از غشای سلول

در این رابطه، EC₁: نشت اولیه از سلول و EC₂: نشت ثانویه است.

عملکرد دانه از سطحی معادل 2/0 مترمربع از خطوط اصلی هر کرت و پس از حذف اثر حاشیه‌ای برآورد شد. تجزیۀ داده‌ها و رسم نمودارها با نرم‌افزارهای SAS_9.1 و Excel و مقایسۀ میانگین‌ها با آزمون LSD در سطح احتمال 5 درصد انجام شد.

نتایج و بحث.

شاخص کلروفیل.

نتایج تجزیه واریانس نشان دادند سطوح آبیاری، باکتری‌های محرک رشد و محلول‌پاشی نانوذرات آهن و سیلیکون بر شاخص کلروفیل برگ پرچم در تمام مراحل نمونه‌برداری در سطح احتمال 1 و 5 درصد معنادار است (جدول 4).

بررسی روند تغییرات شاخص کلروفیل در سطوح مختلف آبیاری (شکل 1) نشان داد این شاخص در تمام تیمارها رونـد نزولـی نسـبتاً مشابهی دارد؛ به‌طوری‌که مقـدار آن در مراحل اولیۀ نمونه‌برداری زیاد است و با نزدیک‌شدن به مرحلۀ رسیدگی و پیرشـدن برگ‌ها، روند نزولی دارد (شکل 1)؛ البته در اثر کاربرد باکتری‌های محرک رشد و نانواکسید آهن و سیلیکون، روند تغییرات شاخص کلروفیل نوسان کمتری نشان می‌دهد. حـداکثر شـاخص کلروفیـل (شکل 1) در کاربرد توأم باکتری‌های محرک رشد و محلول‌پاشی نانوذرات در شرایط آبیاری کامل مشاهده شد که افزایش 23/50 درصدی نسبت به عدم کاربرد کودهای زیستی و انجام‌نشدن محلول‌پاشی نانوذرات در شرایط قطع آبیاری طی مرحلۀ آبستنی در 89 روز پس از کاشت (73 BBCH) داشت (شکل 1).

علت کاهش شاخص کلروفیل در شرایط محدودیت آبی از افزایش غلظت تنظیم‌کننده‌های رشد مانند اتیلن ناشی می‌شود که تحریک‌کنندة آنزیم کلروفیلاز است و سبب می‌شود کلروفیل بر اثر این آنزیم تجزیه شود (Yaseen et al., 2020)؛ باوجوداین، به نظر می‌رسد ساخت اتیلن در حضور باکتری‌های محرک رشد به‌طور معناداری کاهش می‌یابد و همین امر، شاخص کلروفیل برگ پرچم را افزایش می‌دهد (Yaseen et al., 2020).

جدول 4- تجزیه واریانس تأثیر کودهای بیولوژیک و نانوذرات بر شاخص کلروفیل (SPAD) برگ پرچم تریتیکاله در سطوح مختلف آبیاری

Table 4- Variance analysis of the effects of bio fertilizers and nanoparticles on chlorophyll index (SPAD) flag leaf of triticale under different levels of irrigation

میانگین مربعات							درجۀ آزادی	منابع تغییرات
مراحل نمونه‌برداری شاخص کلروفیل (SPAD) (روز پس از کاشت)
89	85	81	77	73	69	65
^**21/229	^**36/312	^**46/1105	^**56/524	^**68/1079	^**46/564	^**45/1122	2	تکرار
^**93/162	^**32/256	^**18/160	^**97/255	^**29/320	^**57/259	^**92/726	2	آبیاری (I)
^**85/159	^**9/176	^**58/166	^**6/184	^**2/324	^**82/244	^**25/602	3	کودهای زیستی (B)
^**41/69	^**28/102	^**64/76	^**48/197	^**79/167	^**42/213	^**23/199	3	نانوذرات (N)
11/5^ns	^**87/12	63/4^ns	^**4/16	^*82/17	^**66/27	44/6^ns	6	I×B
^*32/8	^*37/8	^**18/10	^**26/21	01/12^ns	25/8^ns	^*44/17	6	I×N
68/3^ns	19/4^ns	91/4^ns	^*38/9	14/8^ns	^**04/17	^**15/22	9	B×N
^**98/8	^*89/6	^**2/12	^**37/16	^**01/15	^**8/20	^*85/13	18	I×B×N
31/3	54/3	55/3	72/4	03/7	56/4	19/8	94	خطا
24/6	6/5	9/4	03/5	51/5	19/4	24/5	ضریب تغییرات (درصد)

ns، * و ** به‌ترتیب غیرمعنادار و معنادار در سطح احتمال 5 و 1 درصد

ns , * and ** show no significant and significant differences at 0.05, 0.01 probability level, respectively

Hafez et al. (2021) اظهار داشته‌اند باکتری‌های محرک رشد در شرایط تنش شوری و خشکی از طریق تنطیم تعادل هورمونی، تسهیل جذب آب و عناصر غذایی و همچنین تقویت ویژگی‌های فیزیکوشیمیایی خاک سبب کاهش نشت الکترولیت و هدایت روزنه‌ای، محتوای نسبی آب و در نهایت، محتوای کلروفیل گیاهان می‌شوند. کاربرد نانواکسید آهن به بهبود محتوای کلروفیل حتی در شرایط محدودیت شدید آبی منجر شد (شکل 1). در پژوهش‌های Narimani et al. (2018) مشاهده شده است آثار سوء تنش در گندم با محلول‌پاشی آهن کاهش می‌یابد و با مقادیر زیاد آهن، بیشترین مقدار کلروفیل به دست می‌آید. به نظر می‌رسد بخشی از افزایش شاخص کلروفیل با تأثیر سیلیکون در کاهش نشت الکترولیت، افزایش محتوای نسبی آب و هدایت روزنه‌ای مرتبط باشد؛ در این راستا، پژوهشگران اظهار داشته‌اند محلول‌پاشی سیلیکون از طریق بهبود هدایت روزنه‌ای، کاهش نشت الکترولیت و افزایش محتوای نسبی آب سبب افزایش محتوای کلروفیل برگ می‌شود (Hafez et al., 2021). در بررسی حاضر نیز به نظر می‌رسد کاربرد توأم باکتری‌های محرک رشد و محلول‌پاشی نانوذرات از طریق بهبود محتوای نسبی آب (شکل 2)، هدایت روزنه‌ای (شکل 3)، عملکرد کوانتومی (شکل 4) و کاهش نشت الکترولیت (جدول 8) سبب بهبود شاخص کلروفیل شده است (شکل 1).

شکل 1- تأثیر کودهای بیولوژیک و محلول‌پاشی نانوذرات بر روند تغییرات شاخص کلروفیل (SPAD) برگ پرچم در سطوح مختلف آبیاری. A) عدم محلول‌پاشی درشرایط آبیاری کامل، B) محلول‌پاشی نانواکسید آهن در شرایط آبیاری کامل، C) محلول‌پاشی نانوسیلیکون در شرایط آبیاری کامل، D) محلول‌پاشی توأم نانواکسیدآهن و سیلیکون در شرایط آبیاری کامل، E) عدم محلول‌پاشی در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ سنبله‌دهی، F) محلول‌پاشی نانواکسید آهن در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ سنبله‌دهی، G) محلول‌پاشی نانوسیلیکون در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ سنبله‌دهی، H) محلول‌پاشی توأم نانواکسیدآهن و سیلیکون در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ سنبله‌دهی، I) عدم محلول‌پاشی در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ آبستنی، J) محلول‌پاشی نانواکسید آهن در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ آبستنی، K) محلول‌پاشی نانوسیلیکون در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ آبستنی، L) محلول‌پاشی توأم نانواکسیدآهن و سیلیکون در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ آبستنی

Figure 1- The effects of bio fertilizers and nanoparticles on variation of chlorophyll index (SPAD) flag leaf of triticale under different levels of irrigation. A) No foliar application + full irrigation, B) Full irrigation + nano iron oxide foliar application, C) Full irrigation + nano silicon foliar application, D) Full irrigation + nano iron-silicon foliar application, E) irrigation withholding at 50% heading + no foliar application, F) irrigation withholding at 50% heading + nano iron oxide foliar application, G) irrigation withholding at 50% heading + nano silicon foliar application, H) irrigation withholding at 50% heading + nano iron-silicon foliar application, I) irrigation withholding at 50% booting + no foliar application, J) irrigation withholding at 50% booting + nano iron oxide foliar application, K) irrigation withholding at 50% booting + nano silicon foliar application, L) irrigation withholding at 50% booting + nano iron-silicon foliar application.

محتوای نسبی آب برگ پرچم.

نتایج تجزیه واریانس نشان دادند برهم‌کنش سطوح آبیاری، باکتری‌های محرک رشد و محلول‌پاشی نانوذرات بر محتوای نسبی آب در تمام مراحل نمونه‌برداری در سطح احتمال 1 و 5 درصد معنادار است (جدول 5).

جدول 5- تجزیه واریانس تأثیر کودهای بیولوژیک و نانوذرات بر محتوای آب نسبی برگ پرچم تریتیکاله در سطوح مختلف آبیاری

Table 5- Variance analysis of the effects of bio fertilizers and nanoparticles on relative water content (RWC) flag leaf triticale under different levels of irrigation

میانگین مربعات							درجۀ آزادی	منابع تغییرات
مراحل نمونه‌برداری محتوای نسبی آب (RWC) (روز پس از کاشت)
89	85	81	77	73	69	65
^**81/420	^**2/250	^**4/529	^**87/151	^**44/38	^**61/209	^**62/254	2	تکرار
^**15/409	^**46/519	^**28/554	^**8/295	^**45/408	^**01/496	^**74/243	2	آبیاری (I)
^**39/618	^**69/733	^**94/668	^**54/770	^**7/577	^**5/622	^**15/682	3	کودهای زیستی (B)
^**92/143	^**88/135	^**16/144	^**12/104	^**35/128	^**74/147	^**16/179	3	نانوذرات (N)
9^ns	^**62/26	32/5^ns	^**21/77	^**76/39	^**84/39	^**89/61	6	I×B
92/5^ns	^**33/37	56/2^ns	^**23/18	^**71/46	^**56/38	38/11^ns	6	I×N
7^ns	46/11^ns	^**33/32	^**78/20	^**92/23	^**97/28	^*87/18	9	B×N
^**1/23	^**26/23	^**93/21	^**11/22	^**8/33	^**47/30	^**93/18	18	I×B×N
81/4	81/9	77/5	73/6	93/7	55/10	63/8	94	خطا
14/4	57/5	06/4	14/4	26/4	69/4	08/4	ضریب تغییرات (درصد)

ns، * و ** به‌ترتیب غیرمعنادار و معنادار در سطح احتمال 5 و 1 درصد

ns , * and ** show no significant and significant differences at 0.05, 0.01 probability level, respectively

افزایش شدت تنش آبی، کاهش بیشتر محتوای نسبی آب را در پی داشت (شکل 2)، اما کاربرد توأم باکتری‌های محرک رشد و محلول‌پاشی نانوذرات در شرایط آبیاری کامل به افزایش 97/43 درصدی محتوای نسبی آب برگ پرچم نسبت به شرایط عدم کاربرد نانوذرات و باکتری‌های محرک رشد در شرایط قطع آبیاری طی مرحلۀ آبستنی منجر شد (شکل 2). در دوران تنش آبی، میزان تعرق گیاه از جذب آب بیشتر است و سبب برهم‌خوردن تعادل آبی گیاه و در نهایت، کاهش محتوای نسبی آب برگ می‌شود؛ در این شرایط، گیاه با بستن روزنه‌ها به‌عنوان راهکار دفاعی سبب کاهش هدایت روزنه‌ای (شکل 3) و ورود کربن‌دی‌اکسید می‌شود که در نهایت، کاهش بازده فتوسنتزی را در پی خواهد داشت (Saydi et al., 2022). مقایسۀ میزان محتوای نسبی آب برگ در سطوح مختلف تنش نشان داد با افزایش شدت تنش، محتوای نسبی آب برگ کاسته می‌شود (شکل 2)، اما تلقیح با باکتری‌های محرک رشد موجب تعدیل آثار تنش و بهبود محتوای نسبی آب برگ در شرایط تنش می‌شود که این امر با یافته‌های Kazemi Oskuei et al. (2021) مطابقت دارد. برخی پژوهشگران علت بهبود محتوای نسبی آب در تلقیح با باکتری‌های محرک رشد را به ترغیب تولید متابولیت‌های ثانویۀ سازگار و همچنین گسترش ریشه‌ها نسبت داده‌اند که با افزایش جذب آب و عناصر غذایی سبب افزایش محتوای نسبی آب برگ گیاهان می‌شود (Kazemi Oskuei et al., 2021). به نظر می‌رسد بخشی از افزایش محتوای نسبی آب در شرایط تنش از اثر سیلیکون ناشی می‌شود؛ به این ترتیب که از طریق رسوب در اپیدرم سلول‏ها و بخش بالایی کوتیکول برگ سبب کاهش خروج آب از برگ‏ها، افزایش محتوای نسبی آب برگ‏ها و مقاومت بهتر گیاه به شرایط تنش می‏شود (Raza et al., 2023). Al-Kahtani et al. (2021) افزایش محتوای نسبی آب در اثر کاربرد سیلیکون را به بهبود ساختار ریشه و کمک به جذب عناصر غذایی، افزایش محتوای کلروفیل و کاهش نشت الکترولیت برگ نسبت داده‌اند. Dola et al. (2022) کاهش محتوای نسبی آب در سویا طی شرایط تنش خشکی را گزارش کرده‌اند و اظهار داشته‌اند استفاده از نانوذرات آهن (200 PPm) با حفظ سنتز اسمولیت‌ها، وضعیت آبی گیاهان در تنش خشکی را بهبود می‌بخشد و سبب افزایش محتوای نسبی آب می‌شود؛ در این راستا، Narimani et al. (2018) گزارش کرده‌اند تنش خشکی سبب کاهش محتوای نسبی آب می‌شود، ولی محلول‌پاشی با نانواکسید آهن با تعدیل بخشی از کاهش محتوای آب نسبی در شرایط تنش، افزایش عملکرد دانه را در پی دارد.

هدایت روزنه‌ای.

برهم‌کنش سطوح آبیاری، کاربرد باکتری‌های محرک رشد و محلول‌پاشی نانوذرات بر هدایت روزنه‌ای برگ پرچم در تمام مراحل نمونه‌برداری در سطح احتمال 1 و 5 درصد معنادار بود (جدول 6).

هدایت روزنه‌ای برگ پرچم در طول دورۀ رشد گیاه با گذشت زمان روند کاهشی داشت (شکل 3)، ولی کاربرد توأم باکتری‌های محرک رشد و نانوذرات آهن و سیلیکون در شرایط آبیاری کامل به افزایش 78/36 درصدی هدایت روزنه‌ای نسبت به عدم کاربرد کودهای زیستی و نانوذرات در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ آبستنی طی 89 روز پس از کاشت (73 BBCH) منجر شد (شکل 3). به‌طورکلی در شرایط محدودیت آبی، گیاه با بستن روزنه‌ها از تلفات بیشتر آب جلوگیری می‌کند و با کم‌شدن هدایت روزنه‌ای، تبادلات گازی و سایر فعالیت‌های فیزیولوژیکی را کنترل و تنظیم می‌کند تا نیاز خود را به آب کاهش دهد (Wang et al., 2021). پژوهشگران معتقدند بسته‌شدن روزنه‌ها و کاهش هدایت روزنه‌ای نخستین خط دفاعی گیاهان در برابر محدودیت آبی است (Zahid et al., 2021)؛ باوجوداین، کاربرد کودهای بیولوژیک در زمان تنش آبی سبب افزایش هدایت روزنه‌ای می‌شود (شکل 3) و به نظر می‌رسد در این شرایط، بهبود هدایت روزنه‌ای با کاربرد باکتری‌های محرک رشد از گسترش ریشه و تأثیر آن بر افزایش جذب آب و دسترسی بهتر به منابع عناصر غذایی ناشی می‌شود که با کاهش آبسیزیک‌اسید سبب افزایش هدایت روزنه‌ای می‌شود (Yaseen et al., 2020). سیلیکون نیز از طریق جذب بیشتر آب نقش مؤثری در حفظ تعادل آب در بافت‌های گیاهی ایفا می‌کند و سبب افزایش هدایت روزنه‌ای می‌شود (Raza et al., 2023; Maghsoudi et al., 2019)؛ در این زمینه، Zarooshan et al. (2020) گزارش کرده‌اند نانوسیلیکون با رسوب در سلول‌های نگهبان روزنه وکمک به افزایش جذب آب و بهبود محتوای نسبی آب برگ سبب افزایش هدایت روزنه‌ای می‌شود.

شکل 2- تأثیر کودهای بیولوژیک و محلول‌پاشی نانوذرات بر روند تغییرات محتوای نسبی آّب (RWC) برگ پرچم در سطوح مختلف آبیاری. A) عدم محلول‌پاشی در شرایط آبیاری کامل، B) محلول‌پاشی نانواکسید آهن در شرایط آبیاری کامل، C) محلول‌پاشی نانوسیلیکون در شرایط آبیاری کامل، D) محلول‌پاشی توأم نانواکسیدآهن و سیلیکون در شرایط آبیاری کامل، E) عدم محلول‌پاشی در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ سنبله‌دهی، F) محلول‌پاشی نانواکسید آهن در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ سنبله‌دهی، G) محلول‌پاشی نانوسیلیکون در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ سنبله‌دهی، H) محلول‌پاشی توأم نانواکسیدآهن و سیلیکون در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ سنبله‌دهی، I) عدم محلول‌پاشی در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ آبستنی، J) محلول‌پاشی نانواکسید آهن در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ آبستنی، K) محلول‌پاشی نانوسیلیکون در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ آبستنی، L) محلول‌پاشی توأم نانواکسیدآهن و سیلیکون در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ آبستنی

Figure 2- The effects of bio fertilizers and nanoparticles on variation of chlorophyll index (SPAD) flag leaf of triticale under different levels of irrigation. A) No foliar application + full irrigation, B) Full irrigation + nano iron oxide foliar application, C) Full irrigation + nano silicon foliar application, D) Full irrigation + nano iron-silicon foliar application, E) irrigation withholding at 50% heading + no foliar application, F) irrigation withholding at 50% heading + nano iron oxide foliar application, G) irrigation withholding at 50% heading + nano silicon foliar application, H) irrigation withholding at 50% heading + nano iron-silicon foliar application, I) irrigation withholding at 50% booting + no foliar application, J) irrigation withholding at 50% booting + nano iron oxide foliar application, K) irrigation withholding at 50% booting + nano silicon foliar application, L) irrigation withholding at 50% booting + nano iron-silicon foliar application.

شکل 3- تأثیر کودهای بیولوژیک و محلول‌پاشی نانوذرات بر روند تغییرات هدایت روزنه‌ای برگ پرچم در سطوح مختلف آبیاری. A) عدم محلول‌پاشی در شرایط آبیاری کامل، B) محلول‌پاشی نانواکسید آهن در شرایط آبیاری کامل، C) محلول‌پاشی نانوسیلیکون در شرایط آبیاری کامل، D) محلول‌پاشی توأم نانواکسیدآهن و سیلیکون در شرایط آبیاری کامل، E) عدم محلول‌پاشی در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ سنبله‌دهی، F) محلول‌پاشی نانواکسید آهن در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ سنبله‌دهی، G) محلول‌پاشی نانوسیلیکون در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ سنبله‌دهی، H) محلول‌پاشی توأم نانواکسیدآهن و سیلیکون در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ سنبله‌دهی، I) عدم محلول‌پاشی در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ آبستنی، J) محلول‌پاشی نانواکسید آهن در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ آبستنی، K) محلول‌پاشی نانوسیلیکون در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ آبستنی، L) محلول‌پاشی توأم نانواکسیدآهن و سیلیکون در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ آبستنی

Figure 3- The effects of bio fertilizers and nanoparticles on variation of chlorophyll index (SPAD) flag leaf of triticale under different levels of irrigation. A) No foliar application+ full irrigation, B) Full irrigation+ nano iron oxide foliar application, C) Full irrigation + nano silicon foliar application, D) Full irrigation+ nano iron-silicon foliar application, E) irrigation withholding at 50% heading + no foliar application, F) irrigation withholding at 50% heading + nano iron oxide foliar application, G) irrigation withholding at 50% heading + nano silicon foliar application, H) irrigation withholding at 50% heading+ nano iron-silicon foliar application, I) irrigation withholding at 50% booting+ no foliar application, J) irrigation withholding at 50% booting+ nano iron oxide foliar application, K) irrigation withholding at 50% booting + nano silicon foliar application, L) irrigation withholding at 50% booting + nano iron-silicon foliar application.

جدول 6- تجزیه واریانس تأثیر کودهای بیولوژیک و نانوذرات بر هدایت روزنه‌ای برگ پرچم تریتیکاله در سطوح مختلف آبیاری

Table6- Variance analysis of the effects of bio fertilizers and nanoparticles on stomatal conductance flag leaf triticale under different levels of irrigation

میانگین مربعات							درجۀ آزادی	منابع تغییرات
مراحل نمونه‌برداری هدایت روزنه‌ای (روز پس از کاشت)
89	85	81	77	73	69	65
^**26/196	^**44/142	^**62/201	^**47/272	^**59/387	^**43/109	^**39/66	2	تکرار
^**63/19	^**77/53	^**78/81	^**55/92	^**35/170	^**99/100	^**07/107	2	آبیاری (I)
^**56/34	^**41/58	^**91/128	^**73/223	^**88/176	^**84/144	^**76/159	3	کودهای زیستی (B)
^**93/13	^**94/21	^**22/32	^**51/46	^**25/63	^**18/46	^**71/56	3	نانوذرات (N)
26/1^ns	^**37/2	63/1^ns	12/3^ns	18/2^ns	49/0^ns	24/1^ns	6	I×B
^*41/1	^*88/1	19/3^ns	^**58/8	^**24/8	^**64/12	^**68/8	6	I×N
32/0^ns	39/0^ns	^*57/3	^*26/4	89/2^ns	^*49/4	^**14/8	9	B×N
^**78/1	^**04/2	^**36/4	^**35/5	^**41/5	^**03/6	^**68/9	18	I×B×N
61/0	75/0	86/1	01/2	65/2	29/2	02/3	94	خطا
43/4	4/4	68/5	19/5	34/5	4/4	53/4	ضریب تغییرات (درصد)

ns، * و ** به‌ترتیب غیرمعنادار و معنادار در سطح احتمال 5 و 1 درصد

ns , * and ** show no significant and significant differences at 0.05, 0.01 probability level, respectively

نشت الکترولیت.

نتایج تجزیه واریانس نشان دادند اثر سطوح آبیاری، باکتری‌های محرک رشد و محلول‌پاشی نانوذرات بر نشت الکترولیت برگ پرچم در تمام مراحل نمونه‌برداری در سطح احتمال 1 و 5 درصد معنادار است (جدول 7).

در 89 روز پس از کاشت (معادل 73 BBCH)، عدم کاربرد کودهای زیستی و محلول‌پاشی نانوذرات در شرایط قطع آبیاری طی مرحلۀ آبستنی سبب افزایش 46/50 درصدی نشت الکترولیت نسبت به کاربرد کودهای زیستی و نانوذرات در شرایط آبیاری کامل شد (جدول 8).

جدول 7- تجزیه واریانس تأثیر کودهای بیولوژیک و محلول‌پاشی نانوذرات بر نشت الکترولیت برگ پرچم تریتیکاله در شرایط محدودیت آبی

Table 6- Variance analysis of the effects of biological fertilizers and nanoparticles on electrolyte leakage flag leaf triticale under different levels of irrigation

میانگین مربعات							درجۀ آزادی	منابع تغییرات
مراحل نمونه‌برداری نشت الکترولیت (روز پس از کاشت)
89	85	81	77	73	69	65
^**59/4973	^**32/3607	^**37/2355	^**18/1537	^**61/1519	^**85/1067	^**02/1526	2	تکرار
^**78/973	^**61/906	^**67/912	^**38/926	^**76/582	^**34/930	^**28/832	2	آبیاری (I)
^**01/620	^**76/490	^**05/564	^**37/469	^**44/428	^**76/486	^**72/500	3	کودهای زیستی (B)
^**82/178	^**8/234	^**31/178	^**6/155	^**78/238	^**4/197	^**72/193	3	نانوذرات (N)
49/9^ns	2/2^ns	56/4^ns	3/5^ns	85/20^ns	^**59/18	84/10^ns	6	I×B
^*31/34	^*81/35	^**61/31	42/7^ns	5/15^ns	^*19/13	07/10^ns	6	I×N
39/5^ns	52/23^ns	62/5^ns	51/5^ns	98/2^ns	97/7^ns	85/5^ns	9	B×N
^**4/25	^**25/29	^*91/16	^*56/11	^*19/20	^**71/15	^**85/15	18	I×B×N
97/12	22/14	08/9	56/6	33/11	93/5	06/7	94	خطا
8/5	45/6	61/5	36/5	57/7	2/6	7/7	ضریب تغییرات

ns، * و ** به‌ترتیب غیرمعنادار و معنادار در سطح احتمال 5 و 1 درصد

ns , * and ** show no significant and significant differences at 0.05, 0.01 probability level, respectively

جدول 8- مقایسه میانگین تأثیر کودهای بیولوژیک و نانوذرات بر نشت الکترولیت برگ پرچم تریتیکاله در سطوح مختلف آبیاری

Table 8- Means comparison of the effects of bio fertilizers and nanoparticles on electrolyte leakage flag leaf triticale under different levels of irrigation

ترکیب تیماری	مراحل نمونه‌برداری نشت الکترولیت (درصد) (روز پس از کاشت)
ترکیب تیماری	65	69	73	77	81	85	89
I₀×B₀×N₀	12/36^f-k	21/41^e-j	28/46^c-j	41/49^f-l	03/56^f-m	64/60^d-j	99/63^d-k
I₀×B₁×N₀	65/33^i-o	6/43^d-f	75/48^b-g	15/45^m-s	84/57^b-j	97/54^j-p	13/68^b-e
I₀×B₂×N₀	69/40^a-c	81/36^k-o	02/47^c-i	88/51^c-h	13/57^d-k	05/62^c-i	09/65^d-i
I₀×B₃×N₀	13/27^u-w	42/32^q-t	98/36^q-t	39/40^t-w	04/46^s-w	65/50^o-q	36/54^r-u
I₀×B₀×N₁	1/34^h-n	98/39^f-k	36/43^g-o	35/46^j-q	27/52^k-q	2/58^g-m	33/61^h-p
I₀×B₁×N₁	25/28^s-w	73/32^p-t	34/47^c-h	14/43^p-v	95/47^q-v	69/61^c-i	72/54^q-u
I₀×B₂×N₁	89/28^r-v	77/32^p-t	61/38^o-t	25/41^r-w	48/46^s-w	01/51^o-q	59/55^p-u
I₀×B₃×N₁	03/26^vw	9/30^r-t	9/35^st	6/39^u-w	43/45^u-w	44/49^pq	07/53^s-u
I₀×B₀×N₂	36/33^j-q	83/38^g-l	65/43^f-o	91/47^h-n	32/54^h-o	57/59^f-m	78/61^g-o
I₀×B₁×N₂	95/29^n-v	92/32^o-s	68/39^m-t	47/42^q-v	63/47^q-w	32/50^o-q	27/56^n-u
I₀×B₂×N₂	76/29^o-v	15/34^n-s	76/38^o-t	93/40^t-w	65/46^r-w	55/52^m-q	14/57^m-t
I₀×B₃×N₂	76/25^vw	35/30^st	43/35^st	18/39^vw	47/44^vw	96/47^q	11/52^tu
I₀×B₀×N₃	83/31^k-t	66/36^k-p	59/41^i-q	37/45^l-r	38/51^m-r	16/56^i-o	27/59^j-r
I₀×B₁×N₃	78/25^vw	11/31^r-t	48/37^q-t	24/40^t-w	32/45^u-w	44/49^pq	62/53^r-u
I₀×B₂×N₃	59/26^vw	76/31^r-t	09/36^r-t	53/40^t-w	79/45^t-w	09/49^pq	26/53^s-u
I₀×B₃×N₃	51/24^w	49/29^t	48/34^t	88/37^w	81/42^w	68/47^q	91/50^u
I₁×B₀×N₀	05/41^a-c	8/45^a-d	37/51^a-c	14/54^b-d	61^a-e	23/66^a-d	24/65^d-i
I₁×B₁×N₀	58/38^b-g	71/43^d-f	36/48^b-h	99/51^c-h	5/58^b-i	64/62^b-h	85/65^c-i
I₁×B₂×N₀	38^c-h	89/42^d-f	69/47^c-h	88/49^f-k	12/56^e-m	92/60^d-j	57/63^d-l
I₁×B₃×N₀	32/31^m-u	1/36^k-q	78/41^i-q	42/46^j-q	18/52^l-q	63/62^b-h	1/58^l-s
I₁×B₀×N₁	23/40^a-e	4/45^a-d	29/50^a-d	48/52^b-g	89/58^b-h	73/63^b-h	69/68^b-d
I₁×B₁×N₁	34/36^d-j	97/41^d-i	39/45^d-k	62/47^i-o	92/53^i-p	73/59^e-l	18/67^b-g
I₁×B₂×N₁	46/35^f-m	94/39^f-k	45/44^e-m	81/45^k-q	86/50^n-s	27/59^f-l	04/63^d-l
I₁×B₃×N₁	13/29^q-v	21/33^o-t	06/40^k-s	73/43^o-u	55/48^q-u	68/52^m-q	96/55^o-u
I₁×B₀×N₂	45/40^a-d	54/44^b-e	92/50^a-c	76/53^b-e	31/60^b-f	94/61^c-i	71/66^c-h
I₁×B₁×N₂	68/35^f-l	83/37^j-n	19/50^a-d	23/49^g-m	82/54^h-n	61/58^g-m	05/62^f-n
I₁×B₂×N₂	9/33^h-o	96/35^l-q	38/44^e-n	25/47^i-p	61/53^j-p	36/58^g-m	29/63^d-l
I₁×B₃×N₂	23/29^q-v	16/34^n-s	14/39^n-t	71/42^q-v	1/48^q-v	06/52^n-q	59/55^p-u
I₁×B₀×N₃	87/37^c-i	67/42^d-	07/48^b-h	83/51^c-h	54/58^b-i	5/63^b-h	02/66^c-i
I₁×B₁×N₃	38/32^m-s	12/36^k-q	44/41^j-r	48/43^o-u	45/49^o-u	2/54^i-o	98/60^h-p
I₁×B₂×N₃	47/31^l-r	03/38^i-n	74/39^l-t	08/44^n-t	39/50^n-t	47/54^k-p	7/58^k-s
I₁×B₃×N₃	68/27^t-w	65/32^q-t	7/37^p-t	18/41^s-w	55/46^r-w	86/50^o-q	49/54^r-u
I₂×B₀×N₀	24/44^a	8/48^a	29/54^a	97/58^a	47/65^a	46/71^a	6/76^a
I₂×B₁×N₀	67/41^a-c	1/42^d-h	98/45^c-i	44/55^a-c	11/55^g-n	66/57^h-l	72/64^d-j
I₂×B₂×N₀	98/35^e-k	04/49^a	19/48^b-h	82/49^e-j	18/56^e-m	45/59^f-l	61/64^d-j
I₂×B₃×N₀	42/39^b-f	3/43^d-f	42/49^a-e	02/51^d-i	36/57^c-j	36/62^b-h	61/66^c-h
I₂×B₀×N₁	88/42^ab	91/47^a-c	35/53^ab	41/55^a-c	1/62^a-c	73/67^a-c	68/72^ab
I₂×B₁×N₁	67/41^a-c	75/45^a-d	35/51^a-c	47/53^b-f	76/59^b-g	31/66^a-d	82/68^b-d
I₂×B₂×N₁	97/38^b-f	74/45^a-d	85/48^a-f	65/53^b-e	36/60^b-f	13/65^b-f	66/66^c-h
I₂×B₃×N₁	05/33^j-r	18/37^k-n	6/44^f-l	4/49^f-l	98/55^f-m	5/60^d-k	29/61^h-p
I₂×B₀×N₂	75/41^a-c	41/44^c-e	56/48^b-g	49/56^ab	55/62^ab	3/68^ab	2/71^a-c
I₂×B₁×N₂	71/39^b-f	17/45^a-d	97/48^a-f	79/51^c-h	78/58^b-i	7/65^a-e	94/67^b-e
I₂×B₂×N₂	7/40^a-c	36/48^ab	38/49^a-b	13/51^d-i	51/57^c-j	83/63^b-g	65/68^b-d
I₂×B₃×N₂	56/33^i-p	83/39^g-l	43^h-p	57/46^j-q	12/52^l-q	29/58^g-l	54/60^i-q
I₂×B₀×N₃	73/41^a-c	72/45^a-d	44^e-o	31/55^a-c	62/61^a-d	48/59^f-l	39/67^b-g
I₂×B₁×N₃	27/34^g-m	54/38^h-m	14/45^d-l	74/49^e-k	76/56^d-l	04/60^e-k	44/62^e-m
I₂×B₂×N₃	03/36^e-k	02/40^f-k	96/46^c-i	36/50^d-j	24/56^e-m	71/59^e-l	82/67^b-f
I₂×B₃×N₃	53/29^p-v	6/34^m-r	58/39^m-t	63/43^o-u	07/49^p-v	66/53^l-q	76/56^m-t
LSD	31/4	94/3	45/5	15/4	88/4	11/6	84/5

I₀، I₁ و I₂ به‌ترتیب آبیاری کامل، قطع آبیاری در مرحلۀ سنبله‌دهی و آبستنی. B₀، B₁، B₂ و B₃ به‌ترتیب عدم کاربرد کودهای زیستی، کاربرد سودوموناس، کاربرد آزوسپریلیوم و کاربرد توأم سودوموناس و آزوسپریلیوم. N₀، N₁، N₂ و N₃ به‌ترتیب عدم محلول‌پاشی، محلول‌پاشی نانواکسید آهن و محلول‌پاشی نانوسیلیکون. میانگین‌های با حروف مشابه در هر ستون، اختلاف آماری معناداری بر اساس آزمون LSD با هم ندارند.

I₀, I₁ and I_2:full irrigation, irrigation withholding at heading and booting stages respectively. B₀, B₁, B₂ and B₃ are no application of biofertilizers, application of pseudomonas, Azospirillum, application Azospirillum + pseudomonas. N₀, N₁ and N₂ are no foliar application, nano iron oxide foliar application, nano silicon, nano iron-silicon foliar application. Means with similar letters in each column are not significantly different based on LSD test.

حفظ ثبات غشای سلولی در شرایط خشکی یکی از اجزای اصلی مقاومت گیاهان در شرایط تنش است. در تنش خشکی، آسیب واردشده بر غشای سلولی سبب افزایش نفوذپذیری غشا می‌شود و توانایی سلول در کنترل ورود و خروج مواد از غشا کاهش می‌یابد (Eliaspour et al., 2020)؛ همچنین محدودیت آب با ایجاد تنش اکسیداتیو در سطح سلول و افزایش پراکسیداسیون لیپیدی سبب کاهش ثبات غشا و افزایش نشت الکترولیت از سلول‌ها می‌شود (El-hady et al., 2018)، اما کودهای زیستی اثر تعدیل‌کننده دارند و به حفظ نفوذپذیری غشای سلول در شرایط تنش کمک می‌کنند (Eliaspour et al., 2020). Yaseen et al (2020) گزارش کرده‌اند کاربرد باکتری محرک رشد در شرایط تنش خشکی سبب کاهش نشت الکترولیت گیاه گندم می‌شود. سیلیکون نیز به محض تجمع درون سلول به ژل پلیمریزه تبدیل و ضمن استحکام و پایداری سلول‌ها، کاهش میزان نشت الکترولیت‌ها در گیاه را سبب می‌شود (Seyed Hajizadeh et al., 2023). Narimani et al. (2018) گزارش کرده‌اند محلول‌‌پاشی نانواکسیدآهن با افزایش تولید آنزیم‌های حذف‌کنندۀ رادیکال‌های آزاد، مقاومت گیاه در برابر تنش رطوبتی را افزایش می‌دهد و سبب می‌شود گیاه دیرتر با تنش روبه‌رو شود و درصد نشت آن کاهش یابد.

شاخص‌های فلورسانس کلروفیل برگ.

برهم‌کنش سطوح آبیاری، باکتری‌های محرک رشد و محلول‌پاشی نانوذرات بر فلورسانس حداکثر (F_m)، فلورسانس متغیر (F_v)، عملکرد کوانتومی (F_v/F_m) و فلورسانس حداقل (F₀) برگ پرچم در تمام مراحل نمونه‌برداری در سطح احتمال 1 و 5 درصد معنادار بود (جدول‌های 9، 10، 11 و 12).

جدول 9- تجزیه واریانس تأثیر کودهای بیولوژیک و نانوذرات بر فلورسانس برگ پرچم تریتیکاله در سطوح مختلف آبیاری

Table 9- Variance analysis of the effects of biofertilizers and nanoparticles on maximum fluorescence (F_m) flag leaf triticale under different levels of irrigation

میانگین مربعات							درجۀ آزادی	منابع تغییرات
مراحل نمونه‌برداری فلورسانس حداکثر (F_m) (روز پس از کاشت)
89	85	81	77	73	69	65
^**25/6129	^**34/4806	^**54/4547	^**02/6539	^**06/20235	^**34/16400	^*39/5390	2	تکرار
^**89/23043	^**67/20755	^**44/14519	^**27/10427	^**68/58700	^**46/65660	^**08/128868	2	آبیاری (I)
^**52/17958	^**13/24346	^**56/25683	^**74/16467	^**11/24368	^**28/46477	^**11/59431	3	کودهای زیستی (B)
^**37/9517	^**15/12306	^**71/10284	^**35/21103	^**45/20990	^**37/14141	^**34/46130	3	نانوذرات (N)
^*86/1495	^*58/1265	42/539^ns	^**87/3057	^**77/6024	^**86/7140	^**38/11705	6	I×B
16/966^ns	^**18/1777	35/1109^ns	^**28/2403	^**27/3632	^*81/2517	^**83/7728	6	I×N
43/997^ns	46/761^ns	^**76/1744	^**43/4296	^**16/5146	^*39/1950	^**44/5120	9	B×N
^**06/3427	^**51/2823	^**29/4390	^**39/2977	^**66/2881	^**26/6874	^**96/4080	18	I×B×N
01/599	75/558	37/662	82/538	3/703	71/963	08/1788	94	خطا
42/4	19/4	47/4	4	34/4	89/4	43/6	ضریب تغییرات (درصد)

ns، * و ** به‌ترتیب غیرمعنادار و معنادار در سطح احتمال 5 و 1 درصد

ns , * and ** show no significant and significant differences at 0.05, 0.01 probability level, respectively

جدول 10- تجزیه واریانس تأثیر کودهای بیولوژیک و نانوذرات بر فلورسانس متغیر برگ پرچم تریتیکاله در سطوح مختلف آبیاری

Table 10- Variance analysis of the effects of bi fertilizers and nanoparticles on variable fluorescence (F_v) flag leaf triticale under different levels of irrigation

میانگین مربعات							درجۀ آزادی	منابع تغییرات
مراحل نمونه‌برداری فلورسانس متغیر (F_v) (روز پس از کاشت)
89	85	81	77	73	69	65
92/3064^ns	92/2662^ns	92/994^ns	36/295^ns	^**09/27330	^**77/18186	67/4451^ns	2	تکرار
^**46/51170	^**00/47318	^**09/32676	^**17/25293	^**96/111723	^**25/111464	^**92/189005	2	آبیاری (I)
^**66/40771	^**61/55490	^**21/55037	^**11/38258	^**56/42843	^**37/76402	^**24/87568	3	کودهای زیستی (B)
^**94/21507	^**50/27519	^**78/21755	^**46/45659	^**5/39011	^**26/23541	^**79/68090	3	محلول‌پاشی نانوذرات (N)
^*74/3373	^*61/2718	07/1073^ns	^**61/6066	^**52/9623	^**9/11301	^**55/17520	6	I×B
38/2220^ns	^**11/3947	95/2269^ns	^**63/4480	^**74/6026	^**37/4059	^**41/11892	6	I×N
10/2295^ns	55/1652^ns	^**29/3426	^**73/7074	^**14/9159	^*35/3114	^**11/7913	9	B×N
^**59/7940	^**43/6289	^**5/8884	^**58/4705	^**34/4887	^**66/11018	^**26/6171	18	I×B×N
1329	78/1275	88/1387	6/970	9/1260	87/1502	64/2488	94	خطا
98/9	36/9	41/9	71/7	05/8	27/8	06/10	ضریب تغییرات

ns، * و ** به‌ترتیب غیرمعنادار و معنادار در سطح احتمال 5 و 1 درصد

ns , * and ** show no significant and significant differences at 0.05, 0.01 probability level, respectively

جدول 11- تجزیه واریانس تأثیر کودهای بیولوژیک و نانوذرات بر عملکرد کوانتومی برگ پرچم تریتیکاله تحت سطوح مختلف آبیاری

Table 11- Variance analysis of the effects of bio fertilizers and nanoparticles on quantum yield flag leaf triticale under different levels of irrigation

میانگین مربعات							درجۀ آزادی	منابع تغییرات
مراحل نمونه‌برداری عملکرد کوانتومی (F_v/F_m) (روز پس از کاشت)
89	85	81	77	73	69	65
^*0049/0	^**0108/0	^**0137/0	^**0164/0	^**0162/0	^**0075/0	^**0056/0	2	تکرار
^**0528/0	^**0434/0	^**028/0	^**0222/0	^**0724/0	^**0558/0	^**0644/0	2	آبیاری (I)
^**04/0	^**0526/0	^**0455/0	^**0315/0	^**0225/0	^**0329/0	^**0291/0	3	کودهای زیستی (B)
^**0228/0	^**0266/0	^**0178/0	^**0375/0	^**0232/0	^**0114/0	^**0268/0	3	محلول‌پاشی نانوذرات (N)
^*0035/0	0026/0^ns	0005/0^ns	^**005/0	^**0045/0	^**0047/0	^**007/0	6	I×B
0023/0^ns	^**0037/0	0016/0^ns	^**0036/0	^**0039/0	^*0016/0	^**0055/0	6	I×N
^*0028/0	0015/0^ns	^**0031/0	^**0051/0	^**0056/0	^**0016/0	^**0032/0	9	B×N
^**0089/0	^**0066/0	^**0082/0	^**0032/0	^**0029/0	^**0053/0	^**0021/0	18	I×B×N
0014/0	0013/0	0013/0	0008/0	0009/0	0006/0	0009/0	94	خطا
74/5	55/5	29/5	26/4	22/4	55/3	11/4	-	ضریب تغییرات

ns، * و ** به‌ترتیب غیرمعنادار و معنادار در سطح احتمال 5 و 1 درصد

ns , * and ** show no significant and significant differences at 0.05, 0.01 probability level, respectively

جدول 12- تجزیه واریانس تأثیر کودهای بیولوژیک ومحلول‌پاشی نانوذرات بر فلورسانس حداقل برگ پرچم و عملکرد دانۀ تریتیکاله در سطوح مختلف آبیاری

Table 12- Variance analysis of the effects of biofertilizers and nanoparticles on minimum fluorescence (F₀) flag leaf and grain yield triticale under different levels of irrigation

عملکرد دانه	میانگین مربعات							درجۀ آزادی	منابع تغییرات
	مراحل نمونهبرداری فلورسانس حداقل (F₀) (روز پس از کاشت)
	89	85	81	77	73	69	65
^**9/9294	^**96/2968	^**89/5627	^**79/6961	^**09/9515	^**19/3586	^**09/2621	50/2759^**	2	تکرار
^**47/52308	^**52/5539	^**89/5396	^**75/3632	^**42/3279	^**38/8467	^**69/6028	^**50/5740	2	آبیاری (I)
^**4/5558	^**37/4614	^**35/6325	^**69/5543	^**35/4756	^**64/2589	^**69/3701	^**34/2732	3	کودهای زیستی (B)
^**02/8358	^**43/2413	^**5/3020	^**22/2125	^**66/4726	^**07/2777	^**59/1193	^**08/2144	3	نانوذرات (N)
^**67/2324	^*87/380	49/277^ns	1/95^ns	^**96/739	^**08/460	^**01/480	^**89/591	6	I×B
^*9/1610	21/260^ns	^**64/427	97/207^ns	^**34/377	^**59/343	^*34/185	^**91/458	6	I×N
^**99/2495	41/269^ns	53/172^ns	^*19/286	^**58/467	^**17/596	61/136^ns	^**457/305	9	B×N
^**89/2383	^**52/938	^**71/685	^**98/788	^**75/346	^**53/284	^**55/488	^**69/220	18	I×B×N
764	58/150	21/148	92/143	35/111	32/110	8/74	66/74	94	خطا
15/5	51/6	65/6	7/6	6	18/6	23/5	33/5	ضریب تغییرات

ns ، * و ** به‌ترتیب غیرمعنادار و معنادار در سطح احتمال 5 و 1 درصد

ns , * and ** show no significant and significant differences at 0.05, 0.01 probability level, respectively

محدودیت آبی سبب کاهش عملکرد کوانتومی، فلورسانس حداکثر، فلورسانس متغیر و افزایش فلورسانس حداقل شد؛ در حالی که کاربرد توأم باکتری‌های محرک رشد و نانوذرات به بهبود شاخص‌های فلورسانس در شرایط تنش خشکی منجر شد. مقایسه میانگین‌ها نشان داد 89 روز پس از کاشت (معادل 73 BBCH)، بیشترین عملکرد کوانتومی (762/0)، فلورسانس حداکثر (33/633) و فلورسانس متغیر (483) و همچنین کمترین میزان فلورسانس حداقل (33/150) از کاربرد توأم باکتری‌های محرک رشد و نانوذرات در شرایط آبیاری کامل حاصل شد (جدول‌های 13، 14، 15 و شکل 4).

کاربرد باکتری‌های محرک رشد و محلول‌پاشی نانوذارت سبب افزایش 38/47، 84/34 و 49/98 درصدی به‌ترتیب عملکرد کوانتومی، فلورسانس حداکثر و فلورسانس متغیر و کاهش 16/77 درصدی فلورسانس حداقل نسبت به عدم کاربرد باکتری‌های محرک رشد و نانوذرات در شرایط آبیاری کامل شد؛ به نظر می‌رسد کاربرد توأم کودهای زیستی و محلول‌پاشی نانوذرات در شرایط آبیاری کامل

و تنش خشکی به بهبود فعالیت‌های فتوسنتزی گیاه منجر می‌شود. فتوسیستم II به تنش‌های محیطی بسیار حساس است و تنش خشکی سبب آسیب به این مرکز می‌شود؛ به عبارتی، کاهش مقادیر F_v/F_m آسیب جدی به PSII و تغییرات احتمالی در فتوسنتز گیاهان در معرض تنش را نشان می‌دهد (Seyed Hajizadeh et al., 2022).

جدول 13- مقایسه میانگین تأثیر کودهای بیولوژیک ومحلول‌پاشی نانوذرات بر فلورسانس حداکثر برگ پرچم تریتیکاله در سطوح مختلف آبیاری

Table 13- Means comparison of the effects of biological fertilizers and nanoparticles on maximum fluorescence (F_m) flag leaf triticale under different levels of irrigation

ترکیب تیماری	مراحل نمونه‌برداری فلورسانس حداکثر (F_m) (روز پس از کاشت)
ترکیب تیماری	65	69	73	77	81	85	89
I₀×B₀×N₀	33/628^j-r	33/628^j-r	67/595^m-v	565^j-p	67/556^n-w	543^k-s	539^m-t
I₀×B₁×N₀	67/604^m-u	67/659^f-m	33/554^v-z	33/559^k-q	33/542^p-y	67/520^p-u	33/513^t-s
I₀×B₂×N₀	33/665^g-n	67/598^q-v	33/621^i-o	547^m-r	67/542^p-y	33/526^m-t	67/540^l-t
I₀×B₃×N₀	67/747^a-e	732^ab	33/698^a-c	33/644^a-c	67/641^a-c	33/625^a-c	33/618^ab
I₀×B₀×N₁	707^d-i	577^s-z	607^l-s	67/586^g-l	33/566^k-u	555^i-p	67/548^j-s
I₀×B₁×N₁	67/651^i-p	33/601^o-v	67/652^d-k	33/551^l-q	548^o-w	536^l-s	67/545^k-t
I₀×B₂×N₁	67/690^e-j	67/671^d-j	67/613^k-q	33/540^o-r	33/585^f-o	67/605^a-f	33/602^a-f
I₀×B₃×N₁	67/764^a-d	33/711^a-e	33/686^a-f	67/627^a-e	67/629^a-e	626^a-c	610^a-c
I₀×B₀×N₂	33/659^i-o	690^b-i	67/681^a-f	67/552^l-q	67/579^h-q	33/558^h-p	542^l-s
I₀×B₁×N₂	33/779^a-c	594^q-w	33/597^m-u	67/529^p-s	67/611^b-i	33/603^a-f	67/566^e-p
I₀×B₂×N₂	724^b-h	33/676^c-k	661^b-i	67/613^c-h	67/539^q-x	606^a-f	67/592^b-g
I₀×B₃×N₂	67/786^ab	747^a	702^ab	33/664^a	645^ab	637^ab	587^b-j
I₀×B₀×N₃	67/718^b-i	67/676^c-j	67/610^k-r	33/600^e-j	67/602^c-l	67/572^f-l	573^d-n
I₀×B₁×N₃	33/669^f-m	67/719^a-d	678^a-f	641^a-d	33/638^a-d	630^a-c	605^a-e
I₀×B₂×N₃	770^a-d	698^a-h	33/690^a-e	67/650^a-c	67/617^a-h	615^a-d	67/612^a-d
I₀×B₃×N₃	801^a	67/736^ab	67/711^a	654^ab	656^a	67/639^a	33/633^a
I₁×B₀×N₀	555^t-v	33/600^p-v	33/565^s-w	33/549^l-q	67/581^g-p	544^k-s	551^j-p
I₁×B₁×N₀	594^o-u	568^u-z	67/586^n-w	537^o-r	67/541^p-y	67/529^m-t	33/533^o-u
I₁×B₂×N₀	717^d-i	67/615^m-u	33/627^h-n	538^o-r	33/526^u-z	33/535^l-s	33/545^k-s
I₁×B₃×N₀	67/712^c-i	694^b-h	67/656^c-j	617^b-h	33/534^s-y	506^s-u	67/532^o-v
I₁×B₀×N₁	599^n-u	33/626^k-s	574^p-x	33/574^i-o	67/562^l-v	522^o-t	558^h-p
I₁×B₁×N₁	33/550^t-v	67/595^q-v	67/599^m-t	33/565^j-p	67/515^w-z	67/552^j-r	33/512^r-w
I₁×B₂×N₁	67/689^e-j	640^i-q	33/583^o-w	33/530^p-s	67/582^g-p	33/574^f-k	33/506^t-x
I₁×B₃×N₁	33/736^a-f	67/702^a-g	67/628^h-n	529^p-s	33/626^a-f	33/611^a-e	67/563^f-p
I₁×B₀×N₂	568^q-u	67/575^t-z	33/556^u-z	631^a-e	575^i-s	67/508^s-u	497^u-x
I₁×B₁×N₂	574^q-u	33/642^i-q	33/560^t-z	67/603^d-i	33/570^j-t	33/552^j-r	33/545^k-t
I₁×B₂×N₂	67/603^m-u	67/581^r-y	33/555^u-z	33/557^k-q	527^u-z	67/578^d-k	67/582^b-k
I₁×B₃×N₂	742^a-e	33/707^a-f	33/648^e-l	67/637^a-e	33/623^a-g	33/593^c-h	33/599^a-f
I₁×B₀×N₃	717^d-i	33/605^n-v	33/558^t-z	67/530^p-s	33/508^x-z	67/516^q-u	33/554^i-q
I₁×B₁×N₃	67/684^e-k	67/623^l-t	674^a-g	33/543^n-r	67/608^b-j	33/575^e-k	67/506^s-w
I₁×B₂×N₃	67/684^e-k	67/655^g-m	33/644^f-l	33/634^a-e	33/597^d-n	593^c-i	579^b-l
I₁×B₃×N₃	753^a-e	33/723^a-c	33/694^a-d	33/647^a-c	33/635^a-d	33/622^a-c	615^a-c
I₂×B₀×N₀	499^v	33/511^a	503^a	67/494^s	33/488^z	67/483^u	67/469^x
I₂×B₁×N₀	33/566^r-v	67/649^h-p	33/612^k-q	67/571^i-o	33/562^l-v	33/562^g-n	534^n-u
I₂×B₂×N₀	67/603^m-u	655^g-n	573^q-x	33/571^i-o	67/589^e-o	560^h-o	570^e-o
I₂×B₃×N₀	33/539^uv	559^v-z	33/591^m-w	580^h-n	67/576^h-r	33/563^g-m	33/527^p-v
I₂×B₀×N₁	33/582^q-u	33/534^y-a	561^t-y	67/569^i-o	67/531^t-y	493^tu	33/493^v-x
I₂×B₁×N₁	67/620^k-s	660^f-m	67/616^j-o	556^k-q	67/559^m-v	534^m-s	33/515^q-w
I₂×B₂×N₁	33/658^h-o	67/539^x-a	67/517^z-a	67/509^rs	505^yz	67/515^r-u	33/483^wx
I₂×B₃×N₁	604^m-u	33/587^r-x	33/551^w-z	67/523^q-s	33/605^b-k	33/582^d-h	576^d-m
I₂×B₀×N₂	562^r-v	528^z-a	593^m-w	570^i-o	570^j-t	33/564^g-m	67/556^h-p
I₂×B₁×N₂	33/635^j-q	599^q-v	569^r-x	33/571^i-o	537^r-y	67/524^n-t	542^l-t
I₂×B₂×N₂	33/581^q-u	545^w-a	522^z-a	67/552^l-q	33/549^o-x	33/542^k-s	33/486^wx
I₂×B₃×N₂	588^p-u	651^h-o	534^z-a	33/590^f-k	588^e-o	67/576^e-k	33/560^g-o
I₂×B₀×N₃	33/615^l-t	33/650^h-p	67/622^h-o	3/590^f-k	600^c-l	67/572^f-l	67/561^g-p
I₂×B₁×N₃	33/673^f-l	582^r-y	67/582^o-w	67/606^d-h	523^v-z	33/554^j-q	67/530^o-v
I₂×B₂×N₃	33/652^i-p	67/619^m-t	33/633^g-m	67/581^h-m	563^l-v	33/534^m-s	67/537^m-t
I₂×B₃×N₃	33/730^b-g	664^e-m	665^b-h	67/623^b-g	33/614^a-i	599^b-g	33/594^a-h
LSD	55/68	32/50	99/42	63/37	72/41	32/38	67/39

I₀، I₁ و I₂ به‌ترتیب آبیاری کامل، قطع آبیاری در مرحلۀ سنبله‌دهی و آبستنی. B₀، B₁، B₂ و B₃ به‌ترتیب عدم کاربرد کودهای زیستی، کاربرد سودوموناس، کاربرد آزوسپریلیوم و کاربرد توأم سودوموناس و آزوسپریلیوم. N₀، N₁، N₂ و N₃به‌ترتیب عدم محلول‌پاشی، محلول‌پاشی نانواکسید آهن و محلول‌پاشی نانوسیلیکون. میانگین‌های با حروف مشابه در هر ستون، اختلاف آماری معناداری بر اساس آزمون LSD با هم ندارند.

جدول 14- مقایسه میانگین تأثیر کودهای بیولوژیک و نانوذرات بر فلورسانس متغیر برگ پرچم تریتیکاله در سطوح مختلف آبیاری

Table 14- Means comparison of the effects of bio fertilizers and nanoparticles on variable fluorescence (F_v) flag leaf triticale under different levels of irrigation

ترکیب تیماری	مراحل نمونه‌برداری فلورسانس متغیر (F_v) (روز پس از کاشت)
ترکیب تیماری	65	69	73	77	81	85	89
I₀×B₀×N₀	459^l-s	462^m-r	67/419^l-u	67/382^o-u	67/368^n-x	33/349^j-r	33/343^n-w
I₀×B₁×N₀	33/429^o-v	67/502^f-m	378^s-w	67/382^o-u	67/349^q-z	317^p-t	67/304^t-y
I₀×B₂×N₀	67/504^h-o	67/426^o-v	67/455^h-o	356^r-v	67/353^p-z	67/324^n-s	67/343^n-w
I₀×B₃×N₀	67/605^a-f	33/594^ab	559^ab	33/497^a-d	33/494^a-c	33/473^a-c	464^ab
I₀×B₀×N₁	67/556^d-k	67/395^s-x	67/435^j-q	415^i-o	67/382^k-v	33/368^h-p	67/357^m-u
I₀×B₁×N₁	33/487^k-q	428^o-v	498^c-i	33/366^p-v	362^o-x	340^k-r	67/350^l-w
I₀×B₂×N₁	33/536^e-l	518^d-l	33/453^i-o	33/346^s-w	410^f-q	33/444^a-f	439^a-g
I₀×B₃×N₁	67/625^a-d	67/568^a-e	67/542^a-e	67/473^a-g	477^a-d	33/474^a-c	67/451^a-e
I₀×B₀×N₂	33/498^i-p	33/541^b-j	537^a-e	67/364^p-v	402^h-r	33/373^h-p	33/347^m-w
I₀×B₁×N₂	67/643^a-c	33/421^q-v	67/425^l-s	67/344^t-w	67/449^b-i	67/440^a-f	33/385^f-q
I₀×B₂×N₂	577^b-i	67/522^c-k	509^b-h	67/453^d-j	67/347^r-z	67/443^a-f	67/423^b-j
I₀×B₃×N₂	33/652^ab	67/612^a	553^a-c	33/523^a	67/498^ab	489^ab	67/418^b-k
I₀×B₀×N₃	67/570^c-i	33/524^c-k	33/440^j-q	67/434^g-n	436^c-l	395^f-l	33/395^e-o
I₀×B₁×N₃	67/506^h-o	33/579^a-d	67/531^a-e	67/492^a-e	490^a-c	67/479^a-c	443^a-f
I₀×B₂×N₃	632^a-d	67/551^a-h	548^a-d	67/506^a-c	33/459^a-g	67/458^a-d	33/455^a-d
I₀×B₃×N₃	67/668^a	600^ab	33/575^a	511^ab	512^a	493^a	483^a
I₁×B₀×N₀	370^t-w	67/425^q-v	33/379^r-w	67/359^q-v	403^g-r	351^j-r	67/362^k-t
I₁×B₁×N₀	67/416^q-v	67/383^u-x	67/407^n-v	67/343^t-w	347^r-z	67/328^n-s	67/334^p-x
I₁×B₂×N₀	33/569^c-j	33/445^m-u	33/454^j-o	33/346^s-w	33/325^v-a	338^l-r	353^l-w
I₁×B₃×N₀	67/563^c-k	33/546^b-i	67/503^b-i	67/458^c-i	337^t-y	67/296^r-t	67/331^q-y
I₁×B₀×N₁	423^p-v	458^l-s	391^q-w	67/396^k-s	67/377^l-w	67/316^p-t	370^i-r
I₁×B₁×N₁	33/364^u-w	67/419^q-v	425^l-t	67/361^q-v	311^x-a	365^i-q	33/303^u-z
I₁×B₂×N₁	33/535^e-l	478^k-q	33/406^n-v	333^u-w	33/406^g-r	33/396^e-k	294^w-a
I₁×B₃×N₁	67/591^a-g	33/557^a-g	67/465^g-m	356^r-v	33/472^a-e	453^a-e	67/380^g-r
I₁×B₀×N₂	67/385^s-w	395^t-y	67/374^t-x	67/446^e-k	392^i-r	297^r-t	67/279^x-a
I₁×B₁×N₂	33/393^r-v	67/479^j-q	33/375^t-x	33/439^f-m	388^j-u	33/363^i-q	67/353^l-v
I₁×B₂×N₂	33/428^o-v	33/405^r-w	366^u-y	396^l-s	67/330^u-a	33/403^d-j	33/409^b-l
I₁×B₃×N₂	67/598^a-f	67/563^a-f	33/492^d-j	488^a-f	468^a-f	67/425^c-f	434^a-h
I₁×B₀×N₃	67/569^c-j	67/432^n-v	67/372^t-w	67/346^s-w	67/299^y-a	310^q-t	33/366^j-s
I₁×B₁×N₃	67/528^f-m	456^l-t	526^a-f	351^s-w	445^b-j	398^e-j	33/298^v-a
I₁×B₂×N₃	33/529^f-m	497^g-l	67/486^e-k	33/483^a-g	67/427^d-n	425^c-h	404^c-m
I₁×B₃×N₃	612^a-e	67/584^a-c	33/553^a-c	502^ab	33/485^a-d	67/468^a-c	67/459^a-c
I₂×B₀×N₀	306^w	67/312^z	33/295^z	281^x	67/272^a	261^t	33/243^a
I₂×B₁×N₀	384^s-w	33/485^i-o	33/433^k-s	67/401^k-r	375^m-w	33/377^g-n	67/336^o-x
I₂×B₂×N₀	67/430^o-v	493^h-n±7/99	389^q-w	389^m-t	33/414^e-o	67/373^h-p	33/393^e-o
I₂×B₃×N₀	33/352^vw	67/371^v-z	414^m-v	33/405^j-r	67/397^h-r	67/380^f-n	33/325^r-y
I₂×B₀×N₁	33/412^q-v	67/340^x-z	372^t-x	33/359^q-v	332^t-a	33/273^st	67/274^y-a
I₂×B₁×N₁	33/450^m-t	33/499^g-m	447^i-p	369^p-v	33/373^m-w	67/336^m-r	33/307^s-z
I₂×B₂×N₁	67/498^i-p	33/347^w-z	33/313^yz	301^wx	67/294^z-a	67/307^q-t	33/260^z-a
I₂×B₃×N₁	33/429^o-v	67/408^r-w	361^v-y	33/323^v-x	33/440^b-k	409^d-i	33/399^d-n
I₂×B₀×N₂	378^t-w	67/332^yz	33/414^l-v	33/387^n-t	33/385^k-v	67/380^g-n	33/372^i-r
I₂×B₁×N₂	467^l-r	33/422^q-v	67/377^s-w	33/392^m-t	341^s-z	33/321^o-s	348^m-w
I₂×B₂×N₂	67/397^r-v	33/354^w-z	67/319^x-z	33/363^q-v	67/358^o-y	67/348^j-r	265^z-a
I₂×B₃×N₂	67/409^q-v	491^h-n	33/337^w-z	33/420^h-o	67/413^e-p	401^d-j	33/375^h-r
I₂×B₀×N₃	33/443^n-u	67/488^i-o	67/460^g-n	33/407^j-q	33/429^d-m	393^f-l	33/379^h-r
I₂×B₁×N₃	515^g-n	402^r-x	67/402^o-v	67/443^e-l	67/320^w-a	365^i-q	33/330^q-y
I₂×B₂×N₃	489^j-q	67/450^m-t	67/471^f-l	67/409^i-q	67/379^l-w	67/337^m-r	33/339^o-w
I₂×B₃×N₃	33/584^b-h	508^f-m	67/514^b-f	67/468^b-g	454^b-h	434^b-g	33/427^a-i
LSD	87/80	84/62	56/57	5/50	39/60	9/57	1/59

I₀، I₁ و I₂ به‌ترتیب آبیاری کامل، قطع آبیاری در مرحلۀ سنبله‌دهی و آبستنی. B₀، B₁، B₂ و B₃ به‌ترتیب عدم کاربرد کودهای زیستی، کاربرد سودوموناس، کاربرد آزوسپریلیوم و کاربرد توأم سودوموناس و آزوسپریلیوم. N₀، N₁، N₂ و N₃به‌ترتیب عدم محلول‌پاشی، محلول‌پاشی نانواکسید آهن و محلول‌پاشی نانوسیلیکون. میانگین‌های با حروف مشابه در هر ستون، اختلاف آماری معناداری بر اساس آزمون LSD با هم ندارند.

جدول 15- مقایسه میانگین تأثیر کودهای بیولوژیک و نانوذرات بر فلورسانس حداقل برگ پرچم و عملکرد دانه تریتیکاله در سطوح مختلف آبیاری

Table 15- Means comparison of the effects of biofertilizers and nanoparticles on minimum fluorescence (F₀) flag leaf and grain yield triticale under different levels of irrigation

ترکیب تیماری	مراحل نمونه‌برداری فلورسانس حداقل (F₀) (روز پس از کاشت)							عملکرد دانه
ترکیب تیماری	65	69	73	77	81	85	89	عملکرد دانه
I₀×B₀×N₀	33/169^f-m	33/166^i-r	176^e-l	33/182^j-m	188^d-k	66/193^c-j	67/195^e-l	8/528^m-r
I₀×B₁×N₀	33/175^b-h	157^o-w	33/176^e-l	66/176^i-p	66/199^b-j	66/203^a-g	67/208^a-g	58/564^g-i
I₀×B₂×N₀	66/160^i-q	172^h-n	66/165^h-q	191^d-i	189^d-k	66/201^b-i	197^e-j	35/539^k-o
I₀×B₃×N₀	142^t-y	66/137^ab	33/139^vw	147^v-y	33/147^s-u	152^u-w	33/154^wx	1/570^e-h
I₀×B₀×N₁	33/150^o-v	33/180^b-h	33/171^g-o	66/171^k-r	66/183^e-m	66/186^f-m	191^g-l	25/550^i-l
I₀×B₁×N₁	33/164^f-o	33/173^f-m	66/154^o-t	185^e-k	186^d-l	196^c-j	195^e-l	586^b-e
I₀×B₂×N₁	33/154^n-u	66/153^q-y	33/160^l-t	194^b-f	33/175^i-o	33/161^q-w	33/163^s-x	55/578^c-g
I₀×B₃×N₁	139^v-y	66/142^x-b	66/143^t-w	154^s-y	66/152^r-u	66/151^u-w	33/158^t-x	81/588^a-d
I₀×B₀×N₂	161^i-q	66/148^t-a	66/144^s-w	188^d-k	66/177^h-p	185^g-o	67/194^e-m	56/562^g-j
I₀×B₁×N₂	66/135^w-y	66/172^g-n	66/171^g-o	185^e-k	162^o-u	66/162^q-w	33/181^j-s	76/566^f-i
I₀×B₂×N₂	147^q-x	66/153^q-y	152^q-w	160^p-x	192^b-j	33/162^q-w	169^o-x	15/583^b-f
I₀×B₃×N₂	33/134^xy	33/134^ab	149^q-w	141^y	33/146^tu	148^vw	33/168^p-x	76/593^a-c
I₀×B₀×N₃	148^q-x	33/152^r-z	33/170^g-o	66/165^m-t	66/166^l-r	66/177^j-r	67/177^k-t	3/573^d-g
I₀×B₁×N₃	66/162^h-p	33/140^y-b	33/146^r-w	33/148^u-y	33/148^s-u	33/150^u-w	162^s-x	96/596^ab
I₀×B₂×N₃	33/134^v-y	33/146^u-b	33/142^u-w	144^xy	33/158^p-u	33/156^s-w	33/157^u-x	43/590^a-d
I₀×B₃×N₃	33/132^y	66/136^b	33/136^w	143^xy	144^u	66/146^w	33/150^x	73/604^a
I₁×B₀×N₀	185^a-c	66/174^f-k	186^c-g	66/189^d-j	66/179^g-o	193^c-m	33/188^h-o	73/470^a-c
I₁×B₁×N₀	33/177^b-g	33/184^b-g	179^e-j	33/193^b-h	66/194^b-i	201^b-i	67/198^d-j	4/491^w-z
I₁×B₂×N₀	66/147^q-x	33/170^h-o	173^f-n	66/191^d-i	201^a-f	33/197^c-j	33/192^f-n	3/501^u-x
I₁×B₃×N₀	149^q-w	66/147^t-b	153^p-w	33/158^q-x	33/197^a-g	33/209^a-c	201^c-j	8/507^s-w
I₁×B₀×N₁	176^b-g	33/168^h-p	183^d-g	66/177^g-o	185^g-l	33/203^a-f	188^i-p	3/488^x-a
I₁×B₁×N₁	186^a-c	176^f-k	66/174^e-m	66/203^a-d	66/204^a-d	66/187^e-n	209^a-g	68/526^n-r
I₁×B₂×N₁	33/154^n-t	162^k-s	177^e-l	33/197^a-f	33/176^i-p	178^j-r	33/212^a-e	01/520^p-t
I₁×B₃×N₁	66/144^s-y	33/145^v-b	163^k-r	173^j-q	154^r-u	33/158^r-w	183^i-r	85/554^h-k
I₁×B₀×N₂	33/182^a-e	66/180^c-h	66/181^d-h	33/184^e-j	183^e-n	66/211^a-c	33/217^a-d	16/496^v-y
I₁×B₁×N₂	66/180^a-e	66/162^j-s	185^d-g	33/164^n-t	33/182^f-n	189^d-m	67/191^f-n	48/523^o-s
I₁×B₂×N₂	33/175^b-h	33/176^f-j	33/189^b-f	33/161^o-w	33/196^a-h	33/175^l-s	33/173^n-w	96/532^l-q
I₁×B₃×N₂	33/143^t-y	66/143^w-b	156^n-v	66/149^t-y	33/155^q-u	66/167^o-v	33/165^q-x	3/546^j-m
I₁×B₀×N₃	33/147^q-x	66/172^j-n	66/185^c-g	184^e-l	66/208^a-c	66/206^a-e	188^i-p	08/515^q-u
I₁×B₁×N₃	156^m-t	66/167^h-q	148^r-w	33/192^c-h	66/163^n-t	33/177^k-r	33/211^a-f	11/563^g-j
I₁×B₂×N₃	33/155^m-t	66/158^n-t	66/157^k-r	151^t-y	66/169^k-q	168^n-u	175^m-v	76/535^l-p
I₁×B₃×N₃	141^u-y	66/138^z-b	141^u-w	33/145^w-y	150^s-u	66/153^t-w	33/155^v-x	98/575^c-g
I₂×B₀×N₀	193^a	66/198^a	66/207^a	66/213^a	66/215^a	66/222^a	33/226^a	05/422ⁱ
I₂×B₁×N₀	33/182^a-e	33/164^j-r	179^f-j	170^l-s	33/187^d-j	185^g-o	33/197^d-j	71/450^e-h
I₂×B₂×N₀	173^b-j	162^k-s	184^d-g	33/182^f-m	33/175^i-p	33/186^f-o	67/176^l-u	86/435^hi
I₂×B₃×N₀	187^ab	33/187^a-f	33/177^e-l	66/174^i-q	179^g-o	66/182^i-p	202^b-i	78/454^d-g
I₂×B₀×N₁	170^d-l	66/193^a-c	189^b-f	33/210^ab	66/199^a-f	66/219^ab	67/218^a-c	41/439^g-i
I₂×B₁×N₁	33/170^d-k	66/160^l-t	66/169^g-p	187^d-l	33/186^d-j	33/197^c-j	208^a-h	1/480^y-b
I₂×B₂×N₁	66/159^j-r	33/192^a-d	33/204^ab	66/208^a-c	33/210^ab	208^a-d	223^a	06/463^b-e
I₂×B₃×N₁	66/174^b-i	66/178^d-i	33/190^b-e	33/200^a-e	165^m-t	33/173^n-t	67/176^l-u	33/493^v-z
I₂×B₀×N₂	184^a-d	33/195^ab	66/178^e-k	66/182^f-m	66/184^e-l	66/183^i-p	33/184^i-q	68/444^f-h
I₂×B₁×N₂	33/168^e-n	66/176^e-j	33/191^a-e	179^g-n	196^b-h	33/203^a-h	194^e-m	28/466^b-e
I₂×B₂×N₂	66/183^a-d	66/190^a-e	33/202^a-c	33/189^d-j	66/190^d-j	66/193^c-j	33/221^ab	38/475^z-c
I₂×B₃×N₂	33/178^b-f	160^n-u	66/196^a-d	170^l-s	33/174^j-p	66/175^l-s	185^i-q	38/511^r-v
I₂×B₀×N₃	172^c-k	66/161^n-t	162^j-r	183^f-l	66/170^l-r	66/179^j-p	33/182^i-r	26/458^c-f
I₂×B₁×N₃	33/158^k-s	180^c-i	180^d-i	163^n-v	33/202^a-e	33/189^d-m	33/200^c-j	55/489^x-z
I₂×B₂×N₃	33/163^g-o	169^h-p	66/161^n-r	172^k-r	33/183^e-m	66/196^c-j	33/198^d-j	51/504^t-x
I₂×B₃×N₃	146^r-y	156^p-w	33/150^q-w	155^r-y	33/160^o-u	165^p-w	167^q-x	71/542^k-n
LSD	14	02/14	08/17	1/17	44/19	73/19	89/19	15/18

I₀، I₁ و I₂ به‌ترتیب آبیاری کامل، قطع آبیاری در مرحلۀ سنبله‌دهی و آبستنی. B₀، B₁، B₂ و B₃ به‌ترتیب عدم کاربرد کودهای زیستی، کاربرد سودوموناس، کاربرد آزوسپریلیوم و کاربرد توأم سودوموناس و آزوسپریلیوم. N₀، N₁، N₂ و N₃به‌ترتیب عدم محلول پاشی، محلول پاشی نانواکسید آهن و محلول‌پاشی نانوسیلیکون. میانگین های با حروف مشابه در هر ستون، اختلاف آماری معناداری بر اساس آزمون LSD با هم ندارند.

شکل 4- تأثیر کودهای بیولوژیک و نانوذرات بر روند تغییرات عملکرد کوانتومی برگ پرچم در سطوح مختلف آبیاری. A) عدم محلول‌پاشی در شرایط آبیاری کامل، B) محلول‌پاشی نانواکسید آهن در شرایط آبیاری کامل، C) محلول‌پاشی نانوسیلیکون در شرایط آبیاری کامل، D) محلول‌پاشی توأم نانواکسیدآهن و سیلیکون در شرایط آبیاری کامل، E) عدم محلول‌پاشی در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ سنبله دهی، F) محلول‌پاشی نانواکسید آهن در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ سنبله‌دهی، G) محلول‌پاشی نانوسیلیکون در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ سنبله‌دهی، H) محلول‌پاشی توأم نانواکسیدآهن و سیلیکون در شرایط قطع آبیاری در مرحله سنبله‌دهی، I) عدم محلول‌پاشی در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ آبستنی، J) محلول‌پاشی نانواکسید آهن در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ آبستنی، K) محلول‌پاشی نانوسیلیکون در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ آبستنی، L) محلول‌پاشی توأم نانواکسیدآهن و سیلیکون در شرایط قطع آبیاری در مرحلۀ آبستنی

Figure 4- The effects of bio fertilizers and nanoparticles on variation of chlorophyll index (SPAD) flag leaf of triticale under different levels of irrigation. A) No foliar application + full irrigation, B) Full irrigation + nano iron oxide foliar application, C) Full irrigation + nano silicon foliar application, D) Full irrigation + nano iron-silicon foliar application, E) irrigation withholding at 50% heading + no foliar application, F) irrigation withholding at 50% heading + nano iron oxide foliar application, G) irrigation withholding at 50% heading + nano silicon foliar application, H) irrigation withholding at 50% heading + nano iron-silicon foliar application, I) irrigation withholding at 50% booting + no foliar application, J) irrigation withholding at 50% booting + nano iron oxide foliar application, K) irrigation withholding at 50% booting + nano silicon foliar application, L) irrigation withholding at 50% booting + nano iron-silicon foliar application.

فلورسانس اولیه نشان‌دهندۀ سطحی از فلورسانس است که پذیرندۀ کوئینونآ (QA) در بالاترین شرایط اکسیداسیونی قرار دارد (مرکز فتوسیستم II باز است)؛ در حقیقت، هرچه مقدار F₀ کمتر باشد، مطلوبیت جریان فعالیت فتوسنتزی را نشان می‌دهد و در این شرایط، تثبیت کربن یا انتقال الکترون با سرعت بیشتری در جریان است؛ درحالی‌که مقدار F₀ بیشتر نشان‌دهندۀ آسیب واردشده به زنجیرۀ انتقال الکترون فتوسیستم II بر اثر کاهش ظرفیت QA و عدم اکسیداسیون کامل آن به دلیل جریان کند الکترون در طول مسیر فتوسیستم IIاست (Sadeghi-Shoae et al., 2014). اگرچه تنش خشکی به کاهش مقادیر F_v/F_m، F_m و F_v منجر شد، محلول‌پاشی با نانوسیلیکون سبب بهبود شاخص‌های فلورسانس شد. محلول‌پاشی نانوسیلیکون با بهبود ساختار غشا و وضعیت آبی گیاه سبب کاهش فلورسانس حداقل (جدول 15) و افزایش فلورسانس متغیر (جدول 14)، فلورسانس حداکثر (جدول 13) و عملکرد کوانتومی برگ پرچم (شکل 4) شد. Sattar et al. (2020) گزارش کرده‌اند گیاهان تیمارشده با سیلیکون در شرایط تنش خشکی قادرند اجزای فلورسانس و محتوای کلروفیل بیشتری را حفظ کنند. Sajed Gollojeh et al. (2020) گزارش کرده‌اند محلول‌پاشی نانوسیلیکون در شرایط محدودیت آبی با بهبود شاخص کلروفیل، محتوای نسبی آب و کاهش نشت الکترولیت برگ سبب حداکثر عملکرد کوانتومی فتوسیستم II برگ کلزا می‌شود. به نظر می‌رسد بخشی از بهبود شاخص‌های فلورسانس (F_v/F_m، F_m، F_v و F₀) در کاربرد باکتری‌های محرک رشد از توانایی این باکتری‌ها در بهبود رشد گیاه و نقش آنها در افزایش مقاومت به تنش آبی، محتوای کلروفیل و محتوای نسبی آب ناشی می‌شود که با نتایج Rahimi et al. (2023) مطابقت دارد؛ همچنین محلول‌پاشی نانواکسید آهن با بهبود شاخص کلروفیل، محتوای آب نسبی و هدایت روزنه سبب افزایش شاخص‌های فلورسانس می‌شود. Narimani et al. (2020) افزایش شاخص‌های فلورسانس گندم با محلول‌پاشی آهن در شرایط تنش خشکی را به کاهش هدایت الکتریکی و بهبود محتوای آب نسبی و شاخص کلروفیل نسبت داده‌اند. Izadi et al. (2021) گزارش کرده‌اند تنش خشکی شاخص‌های فلورسانس را به‌طور معناداری کاهش می‌دهد، ولی محلول‌پاشی با نانواکسید آهن سبب بهبود شاخص‌های فلورسانس می‌شود.

عملکرد دانه.

نتایج تجزیه واریانس نشان دادند برهم‌کنش توأم هر سه عامل آبیاری، باکتری‌های محرک رشد و محلول‌پاشی نانوذرات بر عملکرد دانه در سطح احتمال 1 درصد معنادار است (جدول 12).

آبیاری کامل و کاربرد باکتری‌های محرک رشد و محلول‌پاشی نانوذرات افزایش 28/43 درصدی عملکرد دانه نسبت به عدم کاربرد نانوذرات و باکتری‌های محرک رشد در شرایط قطع آبیاری طی مرحلۀ آبستنی را در پی داشت (جدول 15). بخشی از کاهش عملکرد در شرایط قطع آبیاری طی مرحلۀ آبستنی از کاهش محتوای نسبی آب، هدایت روزنه‌ای و افزایش نشت الکترولیت‌ها در اثر محدودیت شدید آبی ناشی می‌شود که سبب آسیب به بافت‌های گیاه و کاهش فتوسنتز و در نتیجه، کاهش عملکرد دانه می‌شود؛ باوجوداین، به نظر می‌رسد تلقیح بذر با باکتری‌های محرک رشد به دلیل رشد بهتر ریشه و کمک به افزایش جذب آب و مواد مغذی، افزایش عملکرد دانه را در پی دارد (Yaseen et al., 2020)؛ ضمن آنکه افزایش شاخص کلروفیل، محتوای نسبی آب برگ، هدایت روزنه‌ای برگ و عملکرد کوانتومی (شکل‌های 1، 2، 3 و 4) و کاهش میزان نشت الکترولیت (جدول 8) و فلورسانس حداقل (جدول 15) از دیگر دلایل افزایش عملکرد دانۀ تریتیکاله در گیاهان تیمارشده با کودهای زیستی و محلول‌پاشی نانوذرات در شرایط محدودیت آبی به شمار می‌آیند. پژوهش‌های دیگر نیز بهبود عملکرد دانه با کاربرد باکتری‌های محرک رشد و نانوذرات در شرایط محدودیت آبی را گزارش کرده‌اند که با مطالعۀ حاضر مطابقت دارد (Narimani et al., 2018; Rahimi et al., 2023; Raza et al., 2023).

نتیجه‌گیری

در مقایسه با گیاهانی که محدودیت آبی ندارند، تنش خشکی بر تمام شاخص‌های فیزیولوژیکی و عملکرد تریتیکاله به‌شدت تأثیرگذار است و کاربرد توأم نانوذرات و باکتری‌های محرک رشد از طریق بهبود اجزای فلورسانس کلروفیل، محتوای نسبی آب، هدایت روزنه‌ای، کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم II (عملکرد کوانتومی) و کاهش نشت الکترولیت، آثار منفی ناشی از کمبود آب را تعدیل و به افزایش عملکرد دانه کمک می‌کند؛ به‌طوری‌که در شرایط محدودیت شدید آبی، کاربرد توأم نانوذرات و باکتری‌های محرک رشد شاخص کلروفیل (74/7 درصد)، محتوای نسبی آب (99/10)، هدایت روزنه‌ای (46/22 درصد)، عملکرد کوانتومی (2/15 درصد)، فلورسانس حداکثر (54/26 درصد)، فلورسانس متغیر (61/75 درصد) و عملکرد دانه (59/28/درصد) را نسبت به شرایط عدم محلول‌پاشی نانوذرات و کودهای بیولوژیک در همین سطح از سطوح آبیاری افزایش داد. با استناد به یافته‌های یادشده می‌توان از محلول‌پاشی نانوذرات آهن و سیلیکون و کاربرد باکتری‌های محرک برای تعدیل کاهش عملکرد ناشی از تنش خشکی در گیاه تریتیکاله استفاده کرد.

سپاسگزاری

مقالۀ حاضر برگرفته از پایان‌نامۀ دکتری نویسندۀ اول است و نویسندگان از همکاران ارجمند در دانشکدۀ کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی سپاسگزاری می‌کنند.

مراجع

Al-Kahtani, M. D. F., Hafez, Y. M., Attia, K., Rashwan, E., Al-Husnain, L., Al-Gwaiz, H. I. M. & Abdelaal, K. A. A. (2021) Evaluation of silicon & proline application on the oxidative machinery in drought-stressed sugar beet. Antioxidants, 10 (3), 1-19.

Askary, M., Talebi, S. M., Amini, F. & Bangan, A. D. (2017) Efects of iron nanoparticles on Mentha piperita L. under salinity stress. Biologija, 63(1), 65-75.

Babaei, Kh., Seyed Sharifi, R., Pirzad, A. & Khalilzadeh, R. (2017) Effects of bio fertilizer and nano Zn-Fe oxide on physiological traits, antioxidant enzymes activity and yield of wheat (Triticum aestivum L.) under salinity stress. Journal of Plant Interactions, 12(1), 381-389.

Bouremani, N., Cherif-Silini, H., Silini, A., Bouket, A. C., Luptakova, L., Alenezi, F. N., Baranov, O. & Belbahri, L. (2023) Plant Growth-Promoting Rhizobacteria (PGPR): A Rampart against the adverse effects of drought stress. Water, 15, 1-35.

De Araújo, V. L. V. P., Junior, M. A. L., de Souza Júnior, V. S., de Araújo Filho, J. C., Fracetto, F. J. C., Andreote, F. D., Pereira, A. P. A., Junior, J. P. M., Barros, F. M. R. & Fracetto, G. G. M. (2020) Bacteria from tropical semiarid temporary ponds promote maize growth under hydric stress. Microbiology Research, 240, 126564.

Dola, D. B., Mannan, M. A., Sarker, U., Mamun, M. A. A., Islam, T., Ercisli, S., Saleem, M. H, Ali, B., Pop, O. L. & Marc, R. A. (2022) Nano-iron oxide accelerates growth, yield, and quality of Glycine max seed in water deficits. Frontiers in Plant Science, 13, 1-12.

El-hady, A., Fergani, M. A., El-temsah, M. E. & Abdelkader, M. A. (2018) Physiological response of some wheat cultivars to antitranspirant under different irrigation treatments. Middle East Journal, 7(1), 100-109.

Eliaspour, S., Seyed Sharifi, R., Shirkhani, A. & Farzaneh, S. (2020) Effects of biofertilizers and oxide iron nano on maize yield and physiological properties under optimal irrigation and drought stress conditions. Food Science and Nutrition, 8(11), 5985-5998

Etesami, H. & Jeong, B. R. (2018) Silicon (Si): Review & future prospects on the action mechanisms in alleviating biotic and abiotic stresses in plants. Ecotoxicology and Environmental Safety, 147, 881-896.

Farooq, S. & Azam, F. (2006) The use of cell membrane stability (CMS) technique to screen for salt tolerant wheat varieties. Journal of Plant Physiology, 163(6), 629-637.

Feng, Y., Kreslavski, V. D., Shmarev, A. N., Ivanov, A. A., Zharmukhamedov, S. K., Kosobryukhov, A., Yu, M., Allakhverdiev, S. I. & Shabala, S. (2022) Effects of iron oxide nanoparticles (Fe₃O₄) on growth, photosynthesis, antioxidant activity and distribution of mineral elements in wheat (Triticum aestivum) plants. Plants, 11, 1-15.

Ghalandari, S., Kafi, M., Goldanii, M. & Bagheri, A. (2019) The effect of drought stress on some of morphological and physiological traits of common bean (Phaseolus vulgaris L.) genotypes. Iranian Journal of Pulses Research, 10(1), 114-125.

Ghorbannia Delavar, E., Faramarzi, A., Ajalli, J., Nazari, N. & Abdi, M. (2023) Investigating Iron oxide nanoparticles and piriformospora indica roles in mitigating the harmful effects of drought stress in soybean: antioxidant enzymes and oil content. Romanian Agricultural Research, 40, 1-11.

Hafez, E. M., Osman, H. S., Gowayed, S. M., Okasha, S. A., Omara, A. E. D., Sami, R., Abd El-Monem, A. M. & Abd El-Razek, U. A. (2021) Minimizing the adversely impacts of water deficit and soil salinity on maize growth and productivity in response to the application of plant growth-promoting rhizobacteria and silica nanoparticles. Agronomy, 11, 1-23.

Heidari, M., Goleg, M., Ghorbani, H. & Baradarn Firozabad, M. (2016) Effect of drought stress and foliar application of iron oxide nanoparticles on grain yield, ion content and photosynthetic pigments in sesame (Sesamum indicum L.). Iranian Journal of Filed Crop Science, 46(4), 619-628 [in Persian].

Izadi, Y., Modares Sanavey, S. A. M. & Tahmasebi Sarvestani, Z. (2021) The effect of Nano Fe and Mn chelated foliar application on mung bean yield and some of the quantitative characteristics under water deficit stress condition. Applied Research in Field Crops, 33(4), 19-39 [in Persian].

Kazemi Oskuei, B., Bandehagh, A., Sarikhani, M. R. & Ghasemzadeh, T. (2021) Effect of enterobacter sp. S16-3 as plant growth-promoting rhizobacteria on drought stress reduction in canola (Brassica napus) cultivars. Journal of Agricultural Science and Sustainable Production, 31(4):, 49-65 [in Persian].

Kheirizadeh Arough, Y., Seyed Sharifi, R. & Khalilzadeh, R. (2019) Alleviation of salt stress effects in triticale (×Triticosecale) by bio fertilizers and zinc application. Journal of Plant Research, 31, 801-821.

Kostopoulou, P., Barbayiannis, N. & Basile, N. (2010) Water relations of yellow sweet clover under the synergy of drought and selenium addition. Plant and Soil, 330, 65-71.

Maghsoudi, K., Emam, Y., Ashraf, M. & Arvin, M. J. (2019) Alleviation of field water stress in wheat cultivars by using silicon and salicylic acid applied separately or in combination. Crop and Pasture Science, 70(1), 36-43.

MehrabanJoubani, P., Barzegar, A., BarzegarGolchini, B., Ramezani Sayyad, A. & Abdolzadeh, A. (2019) Comparison of effects of iron excess and application of silicon on fluorescence of chlorophyll in shoot and developmental changes in root of rice seedlings. Iranian Journal of Plant Biology, 11(3), 17-32 [in Persian].

Nair, S. H., Varghese, B. G., Nair, T., Maekawa, Y., Yoshida, D. & Kumar, S. (2010) Nano particulate material delivery to plants. Plant Science, 179, 154-163.

Narimani, H., Seyed Sharifi, R., Khalilzadeh, R. & Aminzadeh, G. (2018) Effects of nano iron oxide on yield, chlorophyll fluorescence indices and some physiological traits of wheat (Triticum aestivum L.) under rain fed and supplementary irrigation conditions. Iranian Journal of Plant Biology, 10, 21-40 [in Persian].

Pakbaz, N., Omidi, H., Naghdi Badi, A. & Bostani, A. (2022) Foliar application of Iron and Zinc on quinoa under drought stress affects its seed germination and biochemical properties. Iranian Journal of Plant Physiology 12(2): 4153- 4167.

Rahimi, R., Paknejad, F., Sadeghi-Shoae, M., Nabi Ilkaee, M. & Rezaee, M. (2023) Changes in chlorophyll content and fluorescence indices and some physiological traits of wheat under the influence of paclobutrazol and growth -promoting bacteria at different levels of irrigation. Plant Process and Function, 47(11), 1-19 [in Persian].

Raza, M. A. S., Zulfqar, B., Iqbal,R., Muzamil, M. N., Aslam, M. U., Muhammad, F., Amin, J., Aslam, H. M. U., Ibrahim, M. A., Uzair, M. & Habib-ur-Rahman,M. (2023) Morpho-physiological and biochemical response of wheat to various treatments of silicon nano‑particles under drought stress conditions. Scientifc Reports, 13, 1-13.

Sadeghi-Shoae, M., Paknejad, F., Shahbazpanahi, B. & Tookalloo, M. R. (2014) Florescence parameters, chlorophyll content and relative water content (RWC) of wheat varieties as affected by different regimes of irrigation. International Journal of Biosciences, 4(5), 135.

Sajed Gollojeh, K., Khomari, S., Shekhzadeh, P., Sabaghnia, N. & Mohebodini, M. (2020) The effect of foliar spray of nano silicone and salicylic acid on physiological traits and seed yield of spring rapeseed at water limitation conditions. Journal of Crop Production, 12(4), 137-156 [in Persian].

Sattar, A., Cheema, M. A., Sher, A., Ijaz, M., Wasaya, A., Yasir, T. A., Abbas, T. & Hussain, M. (2020) Foliar applied silicon improves water relations, stay green and enzymatic antioxidants activity in late sown wheat. Silicon, 12, 223-230.

Saydi, Z., Abbasi, N., Zarea, M. J. & Zarei, B. (2022) Effects of nitroxin biofertilizer on morpho-physiological characteristics of blackseed (Nigella sativa L.) ecotypes under drought stress. Journal of Agroecology, 14(3), 485-507 [in Persian].

Seyed Hajizadeh, H., Azizi, S., Rasouli, F. & Okatan, V. (2022) Modulation of physiological and biochemical traits of two genotypes of Rosa damascena Mill. by SiO2-NPs under in vitro drought stress. BMC Plant Biology, 22, 1-16.

Seyed Hajizadeh, H., Azizi, S., Rasouli, F., & Kaya, O. (2023) Evaluation of nano-silicon efciency on compatible solutes and nutrient status of Damask rose afected by in vitro simulated drought stress. Chemical and Biological Technologies in Agriculture, 10, 1-19.

Sheykhbaglou, R., Sedghi, M. & Fathi-Achachlouie, B. (2018) The Efect of ferrous nano-oxide particles on physiological traits and nutritional compounds of soybean (Glycine max L.) Seed. Anais da Academia Brasileira de Ciências, 90(1), 485-494

Si, Zh., Zain, M., Mehmood, F., Wang,G., Gao, Y. & Duan, A. (2020) Effect of nitrogen application rate and irrigation regime on growth, yield, and water -nitrogen use efficiency of drip -irrigated winter wheat in the North China Plain. Journal of Agricultural Water Management, 231, 106002.

Useviˇciute, L., Baltrenait, E., Gedien, E. & Feizien, E. D. (2022) The combined effect of biochar & mineral fertilizer on Triticale yield, soil properties under different tillage systems. Plants, 11, 1-22.

Wang, N., Chen, H. & Wang, L. (2021) Physiological acclimation of dicranostigma henanensis to soil drought stress and rewatering. Acta Societatis Botanicorum Poloniae, 90, 1-12.

Wojcik-Gront, E. & Studnicki, M. (2021) Long-term yield variability of triticale (x Triticosecale Wittmack) tested using a CART model. Agriculture, 11, 1-12.

Yaseen, R., Aziz, O., Saleem, M. H., Riaz, M., Zafar-ul-Hye, M., Rehman, M., Ali, S., Rizwan, M., Alyemeni, M. N., El-Serehy, H. A., Al-Misned, F. A. & Ahmad, P. (2020) Ameliorating the drought stress for wheat growth through application of ACC-Deaminase containing rhizobacteria along with biogas slurry. Sustainability, 12, 1-19.

Zahid, Z., Khan, M. K. R., Hameed, A., Akhtar, M., Ditta, A., Hassan, H. M. & Farid, G. (2021) dissection of drought tolerance in upland cotton through morpho-physiological and biochemical traits at seedling stage. Frontiers in Plant Science, 12, 1-20.

Zarooshan, M., Abdilzadeh, A., Sadeghipour, H. R. & Mehrabanjoubani, P. (2020) Comparison of the effect of silicon and nano-silicon on some biochemical and photosynthetic traits of Zea mays L. under salinity stress. Journal of Plant Environmental Physiology, 15, 23-38.

آمار

تعداد مشاهده مقاله: 784

تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 266

سامانه مدیریت نشریات علمی. قدرت گرفته از سیناوب

پیوندهای مفید

اخبار و اعلانات

آمار

اثر برخی نانوذرات و کودهای بیولوژیک بر اجزای فلورسانس ‏کلروفیل و برخی صفت‌های فیزیولوژیک تریتیکاله ‏‎(x ‎Triticosecale Wittmack)‎‏ در سطوح مختلف آبیاری