مطالعۀ تاکسونومی عددی جنس Artemisia L.(Asteraceae) در استان اصفهان

مقدمه

جنس Artemisia L. یکی از جنس‌های بزرگ و متنوع متعلق به قبیلۀ Anthemideae و تیرۀ Asteraceae است (Zeb et al., 2019). نام یونانیArtemisia  از کلمۀ Artemis گرفته شده است که به کلمۀ دیانا به معنای الهۀ یونانی معطوف می‌شود (Willcox, 2009). از منظر تاریخی، گیاه Artemisia اغلب در جایگاه گیاه دارویی شناخته می‌شود (Shah, 2014). بسیاری از گونه‌های این جنس ارزش اقتصادی زیادی دارند؛ مانند گیاه دارویی (A. santolina Schrenk، داروی ضد انگل و L. A. annua، منبع جدیدی برای داروی ضد مالاریا)، غذا (A. dracunculus L. (ترخون) برای چاشنی غذا)، گیاه علوفه‌ای (A. sieberi Bess.)، گیاه زینتی (L. A. absinthium و A. stelleriana Bess.) و ایجاد حاصلخیزی خاک در زیستگاههای تخریب‌‌شده (A. vulgaris Burm.f. و A. ludoviciana Besser.) (Hayat et al., 2009a; Garcia et al., 2011). در سطح جهانی، جنس Artemisia دارای بیش از 500 گونه است و ازنظر پراکنش، توزیع آن در نیم‌‌کرۀ شمالی بیشتر از نیم‌‌کرۀ جنوبی است؛ به طوری که براساس اطلاعات به‌‌‌‌دست‌‌‌‌آمده تنها 10 گونه در نیم‌‌‌‌کرۀ جنوبی دیده می‌شود. تعداد 180 گونه Artemisia در منطقۀ خاورمیانه وجود دارد، 34 گونه از آن در ایران می‌‌روید (Valles, 2005; Kapustina et al., 2006; Ghahreman et al., 2007; Nourbakhsh et al., 2008; Janackovic et al., 2021) و به‌‌‌‌طور تقریبی در کلیۀ مناطق رویشی کشور شامل نواحی هیرکانی، صحرا - سندی و ایرانی - تورانی گونه‌هایی از آن مشاهده می‌شود (Ghasemi et al., 2011). در استان اصفهان نیز هشت گونۀ Artemisia به نام‌های A. vulgaris Burm.f.، A. haussknechtii Boiss. و A. persica Boiss. از زیرجنس Artemisia، A. scoparia Rich. ex Besser  از زیرجنس Dracunculus Besser Rydb. و A. deserti Krasch.، A. oliveriana Bunge، A. sieberi Besser و A. aucheri Boiss. از زیرجنسSeriphidium Besser ex Less. گزارش شده است. گونه‌های درمنۀ دشتی (Artemisia sieberi) و درمنۀ کوهی (Artemisia aucheri) پراکنش وسیعی در سطح استان اصفهان دارند؛ به طوری که از مجموع 25/6 میلیون هکتار مساحت مراتع استان، این دو گونه بیش از 4 میلیون هکتار را به خود اختصاص داده‌اند (Yaghmaei et al., 2009). با توجه به مطالب یادشده به‌‌دلیل کامل‌‌نبودن تحقیقات دربارۀ جنس Artemisia، استفاده از این منبع بزرگ و ارزشمند گیاهی با مشکلاتی مواجه است. بیشتر پژوهش‌‌های تاکسونومیک انجام‌‌شده روی گونه‌هایی خاص از جنس Artemisia بوده یا با نام بررسی‌های فلوریستیکی درخصوص کل گیاهان منطقه انجام گرفته است؛ بنابراین مطالعاتی انجام نشده است که در آن همۀ گونه‌های جنس Artemisia در بخش‌های مختلف استان بررسی شده باشد؛ بر همین اساس و به‌‌علت اهمیت چشمگیر این گیاه، به‌‌علت وسعت زیاد درمنه‌‌زارها در استان و همچنین به‌‌دلیل خواص دارویی و ارزش تغذیه‌ای آن، در این پژوهش سعی شده است جنس Artemisia در بخش‌های مختلف استان اصفهان بررسی دقیق تاکسونومیکی شود.

مواد و روش‌ها

مواد گیاهی شامل 64 نمونه از بازدیدهای صحرایی و نمونه‌های موجود در هرباریوم مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان اصفهان (SFAHAN) و هرباریوم دانشگاه اصفهان (HUI) است (جدول 1)؛ همچنین به‌‌‌‌منظور بررسی‌های جامع‌‌‌‌تر، نمونه‌های تیپ گونه‌های مطالعه‌‌‌‌شده در هرباریوم‌های مطرح دنیا، نظیر هرباریوم وین (W)، کیو (K)، پاریس (P) و ژنو (G) مشاهده شد. در مرحلۀ بعد، این نمونه‌ها با استفاده از منابع مختلف ازجمله فلورا ایرانیکا (Podlech, 1986)، فلور ایران (Mozaffarian, 2008)، فلور چین (Ling et al., 2006)، فلور پاکستان (Ghafoor, 2002) و فلور ترکیه (Cullen, 1975) مطابقت داده شد؛ سپس 60 صفت ریخت‌‌شناسی (47 صفت کیفی و 13 صفت کمی) با استفاده از لوپ و با بزرگ‌نمایی‌های مختلف، به‌‌صورت دوحالته تعریف و کدگذاری شد. به‌‌‌‌منظور تحلیل داده‌ها، ابتدا صفات کمی و کیفی به‌‌صورت داده‌های خام در نرم‌‌افزار Excel ثبت و میزان شباهت گونه‌ها با استفاده از ضریب تشابه جاکارد، محاسبه و روابط بین گونه‌ها به‌‌صورت دندروگرام در نرم‌افزار2.02  NTsys نشان داده شد؛ همچنین با استفاده از نرم‌‌افزار 6.5 GenAlex، نمودار تجزیه به مؤلفۀ اصلی (PCoA) برای کاهش حجم داده‌ها و تجزیه و تحلیل بهتر آنها نمایش داده شد.

جدول 1- نمونه‌های مطالعه‌‌شدۀ گونه‌های جنس Artemisia

نتایج

64 نمونه از هشت گونۀ مختلفArtemsia  در هرباریوم مشاهده و قسمت‌های مختلف آن زیر لوپ بررسی شد (شکل 1). نمونه‌هایی نیز در طبیعت مشاهده و جمع‌‌‌‌آوری شد (شکل 2). با توجه به نتایج به‌‌‌‌دست‌‌‌‌آمده از مشاهدات ریخت‌شناسی، 60 صفت کمی و کیفی (47 صفت کیفی و 13 صفت کمی) با استفاده از لوپ و با بزرگ‌نمایی‌های مختلف، به‌‌‌‌صورت دوحالته تعریف و کدگذاری شد (جدول 2 و 3)؛ بر این اساس با بررسی گونه‌های مختلف Artemisia، پراکنش تقریبی و محدودۀ انتشار جغرافیایی گونه‌ها در استان اصفهان مشخص شد (شکل 3). طبق دندورگرام که حاصل بررسی صفات ریخت‌شناسی و آنالیز عددی مبتنی‌‌‌‌بر روش UPGMA و نرم‌‌‌‌افزارNTsys 2.02  است، چهار خوشه یا گروه اصلی معرفی شد (شکل 4). به‌‌‌‌طور کلی، گروه اول شامل گونه‌های A. aucheri، deserti A. و A. oliveriana و همچنین گونۀ A. sieberi، گروه دوم شامل گونۀA. scoparia ، گروه سوم شامل گونۀ A. vulgaris و گروه چهارم شامل گونه‌های A. haussknechtii و A. persica است؛ بر این اساس گونه‌های A. aucheri، A. deserti، A. oliveriana و A. sieberi مربوط به زیرجنس Seriphidium در کنار هم قرار گرفته‌‌‌‌اند و بیشترین شباهت را دارند و گونه‌های A. persica، A. vulgaris و A. haussknechtii نیز از زیرجنس Artemisia در کنار هم در یک خوشۀ کلی قرار گرفته‌اند. گونۀ A. scoparia از زیرجنس Dracunculus نیز در خوشه‌‌‌‌ای مجزا مابین دو زیرجنس فوق واقع شده است. نتایج حاصل از تجزیه به مختصات اصلی (PCoA) نیز گونه‌های مختلف جنس Artemisia را به‌‌‌‌طور تقریبی همانند نمودار تجزیۀ خوشه‌ای در چهار گروه مختلف نشان می‌دهد؛ با این تفاوت که گونۀ A. scoparia در گروهی مجزا قرار نگرفته و با گونه‌هایA. oliveriana ،A. deserti  و A. aucheri هم‌‌‌‌گروه شده است؛ همچنین گونۀ A. vulgaris نیز به‌‌‌‌صورت گونه‌‌‌‌ای مجزا در سمت چپ و بالای نمودار واقع شده است (شکل 5).

جدول 2- صفات کمی استخراج‌‌شده از گونه‌های مختلف Artemisia استان اصفهان

شکل 1- تصاویر برگ‌های ساقه‌ای هشت گونۀ مختلف Artemisia در زیرلوپ:

A: A. scoparia, B: A. sieberi, C: A. vulgaris, D: A. aucheri, E: A. oliveriana, F: A. deserti, G: A. haussknechtii, H: A. persica.

جدول 3- صفات کیفی استخراج‌‌شده از گونه‌های مختلف Artemisia استان اصفهان

شکل 2- تصویر گونۀ A. oliveriana (A و B) و گونۀ A. haussknechtii (C و D) در طبیعت

شکل 3- محدودۀ تقریبی پراکنش و انتشار گونه‌های Artemisia استان اصفهان

1. aucheri , A. deserti , A. haussknechtii     , A. oliveriana      , A. persica      , A. scoparia     , A. sieberi

شکل 4- دندروگرام حاصل از بررسی داده‌های ریخت‌شناسی 64 گونۀ Artemisia و آنالیز عددی از نرم‌‌افزار NTsys 2.02

شکل 5- نمودار تجزیه به مؤلفۀ اصلی براساس داده‌های ریخت‌شناسی 64 گونۀ Artemisia با استفاده از نرم‌‌افزار GenAlEx 6.5

کلید شناسایی گونه‌های مختلفArtemisia  در استان اصفهان

1. کپه‌ها ناجورجنس (گل‌های کناری ماده و گل‌های مرکزی نرماده یا نر).....................................................................2

کپه‌ها جورجنس (گل‌های کناری و مرکزی نرماده با تعدادی گل‌های به‌‌طور عملی عقیم)..........................................6

2. نهنج بدون کرک......................................................................................................................................................3

نهنج کرک‌‌دار..........................................................................................................................................................5

3. گیاهی دوساله، برگ‌ها با بریدگی‌های خطی، ساقه‌ها اغلب منفرد، مایل به قرمز........................................ A. scoparia

گیاهی چندساله، ساقه‌ها اغلب چندتایی و از قاعده منشعب.........................................................................................4

4. گیاهی به بلندی حداکثر 5/2 متر، با ساقه‌های فراوان، اغلب قهوه‌ای تا سبز. دو سطح برگ دورنگ، روی سطح فوقانی سبز، سطح تحتانی نمدی سفید. گل آذین پانیکول باز با شاخه‌های بلند.......................................................A. vulgaris

گیاهی به ارتفاع 35 تا 80 سانتی‌‌متر و گاهی گسترده روی زمین. گل آذین پانیکول متراکم.........................................5

5. برگ‌‌های میانی و قاعده‌ای دارای دمبرگ مشخص................................................................................ A. oliveriana

برگ‌های میانی و قاعده‌ای بدون دمبرگ....................................................................................................................6

6. برگ‌ها ساده، برگ‌های ساقه‌ای و کلاپرک‌ها خطی، با لبۀ صاف.................................................................. deserti

برگ‌ها یک تا چهار بار شانه‌ای، با قطعات کامل یا بریدۀ دندانه‌ای................................................................................7

7. گیاه بوته‌ای، با شاخه‌های انبوه اغلب افقی و زاویۀ باز، انشعابات ساقه در هر دو نیمۀ بالایی و پایینی، شاخه‌ها گاهی خاردار....................................................................................................................................................... sieberi گیاه علفی، با انشعابات کم‌‌شاخۀ افقی و موازی ساقۀ اصلی، انشعابات ساقه در نیمۀ بالایی، اغلب عمودی و باز...............8
8. کپه‌ها استوانه‌ای باریک، برگه‌‌های گریبانی گاهی کرک‌دار، برگ‌ها در حالت جوانی بدون کرک............... aucheri

کپه‌ها استوانه‌ای تا تخم‌‌مرغی بزرگ، برگه‌های گریبانی کرک‌دار. برگ‌ها در حالت جوانی کرک‌‌دار..........................9

9. پانیکول باریک و کوتاه، دارای انشعابات ثانویۀ زیاد در پانیکول،گیاه اغلب صخره‌زی........................A. haussknechtii

پانیکول پهن و کروی، فاقد انشعابات ثانویه در پانیکول، با شاخه‌های کوتاه و اغلب نزدیک به هم..................A. persica

بحث

براساس نتایج حاصل از آنالیز خوشه‌ای، گونه‌های مربوط به زیرجنس  Seriphidiumبیشترین فراوانی را در سطح استان اصفهان و بیشترین شباهت را به گونۀ زیرجنس Dracunculus دارد. طبق مطالعات Haghighi و همکاران (2014) و بررسی روابط فیلوژنیتیک این سه زیرجنس، به ارتباط نزدیک دو زیرجنس Seriphidium وDracunculus اشاره شده است؛ بنابراین نتایج حاصل از داده‌های ریخت‌شناسی، نتایج به‌‌دست‌‌آمده از بررسی‌های مولکولی و فیلوژنی را تأیید می‌کند. اگر فاکتور ارتفاع از سطح دریا را در بین گونه‌های مختلف  Artemisiaلحاظ کنیم، مشاهده می‌شود گونه‌‌های مربوط به زیرجنس Seriphidium (A. deserti، A. oliveriana، A. sieberi وA. aucheri ) اغلب در ارتفاعات متوسط رو به پایین (1200 تا 2500 متر)، زیرجنس Dracunculus (A. scoparia) در ارتفاعات پست و پایین (800 تا 1900 متر) و زیرجنس Artemisia (A. haussknechtii و A. persica) در بیشتر مواقع، در ارتفاعات بلند (2000 تا 3500 متر) در سطح استان اصفهان حضور دارند. گونۀ A. sieberi اغلب در شرق اصفهان و در مناطق خشک و نیمه‌‌بیابانی استان دیده می‌شود که نشان می‌دهد این گونه نیاز دمایی به‌‌نسبت زیاد و نیاز بارندگی کمتری دارد (Amiri et al., 2019). گونه‌های A. haussknechtii، A. oliveriana و A. persica نیز اغلب در غرب و شمال غرب استان اصفهان پراکنش دارند. در دندروگرام، دو کلاد اصلی دیده شده است و دلیل این تقسیم‌‌بندی را وضعیت جنس گل‌ها در کلاپرک و به عبارت دیگر، جورجنس (هموگاموس) یا ناجورجنس (هتروگاموس) بودن گل‌‌ها مشخص می‌کند؛ بنابراین در بین صفت‌های انتخاب‌‌شده، صفات حالت کلاپرک، وضعیت کلاپرک ازنظر دم‌‌گل، وضعیت کرک در نهنج، نوع پانیکول، وضعیت وجود دمبرگ برگ‌های قاعده‌ای، دمبرگ برگ‌‌های میانی، وضعیت کرک سطح تحتانی برگ، وضعیت کرک سطح فوقانی برگ، رنگ ساقه، شکل برگۀ بیرونی و وضعیت کرک برگۀ بیرونی که در بین گونه‌ها بیشترین تفاوت را دارند، جزء صفات افتراقی و ارزشمند ازلحاظ تاکسونومی برشمرده می‌‌شود. سایر صفات انتخابی نظیر رنگ گل‌ها، اندازۀ برگه‌های گریبانی، حاشیۀ برگ‌های لابه‌‌لای گل آذین، شکل پهنک برگ‌های میانی و نحوۀ توزیع برگ‌ها روی ساقه، بین گونه‌های Artemisia تشابه زیادی دارند و بنابراین ازلحاظ تاکسونومی ارزش چندانی ندارند. صفات کمی نیز به‌‌دلیل تأثیرگرفتن زیاد از شرایط اکولوژیکی و اقلیمی، همپوشانی زیادی با صفات کیفی دارند و صفات افتراقی و شاخص ازلحاظ تاکسونومی به حساب نمی‌‌آیند (Gurcharan, 2004). براساس آنالیزهای خوشه‌ای، دو گونۀ A. deserti و A. oliveriana در سطح تشابه 70 درصد قرار گرفته‌‌اند و بیشترین شباهت را نسبت به هم دارند و تفاوت‌های این دو گونه اغلب برمبنای شکل برگ، وضعیت دمبرگ در برگ‌های قاعده‌ای و حالت کلاپرک است. دو گونۀ A. haussknechtii و A. aucheri براساس دندروگرام، در دورترین فاصله نسبت به هم قرار گرفته‌اند؛ اما ازنظر پراکنش جغرافیایی، در کنار هم (در شمال غرب و غرب استان اصفهان) واقع شده‌اند و این دو گیاه، با وجود شرایط اقلیمی و محیطی به‌‌‌‌طور تقریبی یکنواخت، ازنظر فیزیونومی و ریخت‌شناسی تفاوت شایان توجهی را نشان می‌دهند.

جمع‌بندی

در پژوهش حاضر تلاش شد با بررسی تعداد زیادی از نمونه‌های هرباریومی جنس Artemisia از مناطق مختلف استان و نیز با بررسی تصاویر نمونه‌های تیپ، لیست کاملی از گونه‌های Artemisia استان اصفهان به همراه کلید شناسایی آن ارائه شود. به نظر می‌‌‌‌رسد با توجه به تنوع زیاد صفات ریخت‌‌‌‌شناسی در بین جمعیت‌‌‌‌ها و حتی بین افراد یک جمعیت، این صفات به‌‌‌‌تنهایی پاسخگوی پرسش‌‌‌‌های تاکسونومی این جنس نیست؛ البته به این نکته نیز باید اشاره کرد که هرچند صفات ریخت‌شناسی از شرایط محیطی و اکولوژیکی تأثیر می‌گیرد و ارزش‌‌گذاری صفات با مشکلاتی مواجه است، این صفات به نوعی در تقویت نتایجی که براساس داده‌های فیلوژنی مولکولی به دست آمده است و نیز در تعیین روابط خویشاوندی جدید، اطلاعات بسیاری را فراهم می‌کند؛ بنابراین با وجود مؤثربودن داده‌های مولکولی، داده‌های ریخت‌شناسی همچنان در جایگاه داده‌هایی محکم و قاطع برای مطالعات سیستماتیک گیاهی باقی خواهد ماند.

سپاسگزاری

نویسندگان از دانشگاه اصفهان برای تصویب و تأمین مالی این پروژه و از مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان اصفهان به‌‌‌‌دلیل همکاری و استفاده از هرباریوم سپاسگزاری می‌کنند.