پیوندهای مفید
اخبار و اعلانات
آمار
| تعداد نشریات | 44 |
| تعداد شمارهها | 1,860 |
| تعداد مقالات | 15,078 |
| تعداد مشاهده مقاله | 42,387,964 |
| تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 16,814,950 |
اثر ملاتونین و نانو ذره اکسید مس بر تحمّل تنش خشکی در ارقام منتخب گندم | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| علوم زیستی گیاهی | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مقاله 3، دوره 17، شماره 3 - شماره پیاپی 65، مهر 1404، صفحه 25-46 اصل مقاله (1.1 M) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نوع مقاله: مقاله پژوهشی | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| شناسه دیجیتال (DOI): 10.22108/ijpb.2025.147187.1425 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نویسندگان | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نفیسه الماسی؛ رویا کرمیان* | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| گروه زیستشناسی، دانشکده علوم پایه، دانشگاه بوعلی سینا، همدان، ایران | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| چکیده | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| جهت بررسی اثرات ملاتونین و نانوذره اکسید مس بر تحمّل تنش خشکی در دو رقم گندم (سیروان مقاوم به خشکی و مرودشت حساس به خشکی)، آزمایشی در شرایط گلخانهای به صورت فاکتوریل در قالب طرح کامل تصادفی در سه تکرار انجام شد. تیمارهای آزمایش شامل سه سطح آبیاری 30، 50 و 70 درصد ظرفیت زراعی، سه سطح نانوذره اکسید مس (0، 50 و 100 میلیگرم در لیتر) و دو سطح ملاتونین (0 و 100 میکرومولار) بود. نتایج نشان دادند تنش خشکی در هر دو رقم گندم مورد بررسی منجر به کاهش شاخصهای رشدی، محتوای رنگیزههای فتوسنتزی و بازده محصول شد. اثر تیمار ملاتونین بر شاخصهای سطح برگ (سیروان 30%، مرودشت 49% )، محتوای نسبی آب (سیروان 26%، مرودشت 9 % )، سرعت نسبی رشد (سیروان 14%، مرودشت 11%) ، محتوای کلروفیل a (سیروان 14%، مرودشت %21)، کلروفیل b (سیروان 14%، مرودشت 26%) و کاروتنوئیدها (سیروان 15%، مرودشت 16%) در سطح 1% و بر شاخصهای تولید محصول مانند تعداد دانه (سیروان 97% ، مرودشت 66%) و عملکرد زیستی (سیروان 26% ، مرودشت 20%) در سطح 5% معنیدار بود. همچنین اثر نانو ذره اکسید مس در هنگام تنش خشکی، بر شاخصهای سطح برگ (سیروان 37% ، مرودشت 71%)، محتوای نسبی آب (سیروان 18%، مرودشت 17%)، وزن خشک (سیروان 29%، مرودشت 70%)، سرعت نسبی رشد (سیروان 21%، مرودشت 45%)، تعداد دانه (سیروان 78%، مرودشت 95%)، وزن هزار دانه (سیروان 8%، مرودشت 10%)، عملکرد زیستی (سیروان %11، مرودشت 29%)، محتوای کلروفیل a (سیروان 80%، مرودشت 64%)، کلروفیل b (سیروان 67%، مرودشت 84%) و کاروتنوئیدها (سیروان 50%، مرودشت30%) در سطح 1% معنیدار بود. اثر تیمار همزمان نانوذره اکسید مس و ملاتونین در حضور تنش خشکی بر شاخصهای سطح برگ، وزن هزار دانه و محتوای رنگیزههای فتوسنتزی درسطح 1% نیز معنیدار بود. بنابراین به نظر میرسد استفاده از ملاتونین به عنوان یک تنظیمکننده رشد و نانوذره اکسید مس به عنوان یک ریزمغذی دخیل در متابولیسم، جهت بهبود تحمل گندم در شرایط تنش شدید خشکی مفید باشد. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| کلیدواژهها | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| سیروان؛ خشکی؛ گندم؛ مرودشت؛ ملاتونین؛ نانوذره اکسید مس | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| اصل مقاله | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
مقدمه غلات اساس تولیدات کشاورزی هر کشوری است و گندم در کنار برنج و ذرت از اهمیت ویژهای برخوردار است. گندم (Triticum aestivum) غذای اصلی بسیاری از کشورهای دنیا است و امنیّت غذایی، اقتصادی و حتی سیاست کشورها را تحت تأثیر خود قرار دادهاست. گندم در مناطق نیمهخشک (با بارندگی سالانه500-250 میلیمتر)، نیمهمرطوب (با بارندگی سالانه 700-500 میلیمتر) و خشک (با بارندگی سالانه حدود 200 میلیمتر) تولید میشود (Chopra & Paroda, 2015). با توجه به عدم امکان افزایش وسیع سطح زیر کشت علیرغم افزایش روز افزون نیازهای مصرف بهترین راه برای افزایش تولید گندم افزایش بازده و عملکرد آن در واحد سطح است، امّا معضل جدی در این راه خشکسالی است. تنش خشکی یکی از مهمترین عوامل کاهش عملکرد گیاهان زراعی در اکثر مناطق زیر کشت است. در مناطق خشک و نیمهخشک، کمبود آب در زمانهای حساس رشد، از مهمترین عوامل محدود کننده عملکرد اقتصادی گیاهان است. در هنگام بروز انواع مختلف تنش بویژه تنش خشکی در مراحل مختلف رشدی گندم، میانگین عملکرد سالانه به 30% حداکثر عملکرد بالقوه گیاه تقلیل مییابد (Deng et al., 2005). بنابراین بکارگیری راهکارهایی که منجر به افزایش مقاومت این محصول راهبردی نسبت به کم آبی شود، بسیار حائز اهمیت است. ملاتونین (N-acetyl-5-methoxytryptamine) یک ترکیب مشتقشده از تریپتوفان است که پاسخهای دفاعی گیاه را در مواجه با تنشهای محیطی تقویت نموده و به طور ویژه توانایی جاروبکردن رادیکالهای آزاد را دارد (Cui et al., 2017). ملاتونین به عنوان یک کاهشدهنده تنش عمل میکند و توانایی تحمّل طیف وسیعی از تنشهای غیر زیستی از جمله تنش دمایی، خشکی، شوری و تنشهای زیستی مانند عوامل بیماریزا و آفات را به گیاهان میبخشد (Li et al., 2023). افزایش مقاومت گیاه به تنشهای غیرزیستی توسط ملاتونین توسط فعالسازی آنزیمهای آنتیاکسیدانی، افزایش تجمع مواد تنظیمکننده اسمزی، حفظ هموستازی یونی، تنظیم بیان پروتئینهای پاسخ به گرما heat-expressed protein)) و تعدیل بیان ژنهای پاسخدهنده به تنش صورت میگیرد (Colombage et al., 2023). در تنش خشکی مقدار رادیکالهای آزاد مختلف افزایش یافته و گزارش شده که بیشبیانی ملاتونین در گیاهان تراریخته میتواند مقاومت گیاه در برابر تنش خشکی را افزایش دهد (Wang et al., 2017). در شرایط عادی ملاتونین بر پتانسیل آب تأثیر معنیداری ندارد، امّا در هنگام تنش خشکی میتواند مانع از افت شدید پتانسیل آب گیاه شود (Dongxiao et al., 2017). با افزایش غلظت ملاتونین، محتوای پروتئین محلول و فعالیت آنزیم سوپر اکسید دیسموتاز افزایش یافته و از آسیب غشای سلولی جلوگیری کرده و نتیجهی آن در سویای تحت تنش خشکی، افزایش توان فتوسنتزی و وزن هزار دانه شد (Zou Jin et al. 2019). ملاتونین توسط تعامل با سایر فیتوهورمونها، اثرات چند نمودی در فیزیولوژی، رشد نمو و پاسخ به تنش اعمال میکند. همچنین برخی پژوهشها نشان دادهاند که مشتقات ملاتونین میتوانند به عنوان کاندیداهای ضد قارچی امیدوارکننده توسعه یابند (Cai et al., 2025). مس به شکل گسترده در بافتهای گیاهی توزیع شدهاست و به عنوان یک ریز مغذی ضروری در بسیاری از فرایندهای فیزیولوژیکی گیاه نقش دارد (Chibber et al., 2013). مس در کلروپلاستها نقش مهمی در بیوسنتز کلروفیل و سایر رنگیزهها ایفا میکند و برای متابولیسم پروتئین و کربوهیدرات نیز ضروری است (Rai et al., 2018). نانو ذرات مس (CuNPs) بر تنظیم فعالیت روزنهها و کاهش اتلاف آب در زمان تنش تأثیر دارند (Van Nguyen et al., 2021). گزارشهای متعددی در مورد اثرات مثبت مس در اشکال نمکهای معمول یا نانوذرات در بهبود شاخصهای فیزیولوژیکی گیاهان بویژه در شرایط تنش وجود دارند. نانو ذرات مس در گیاهان ذرت، گندم و سویا تحت تنش خشکی، سبب افزایش محتوای نسبی آب، محتوای رنگیزههای فتوسنتزی، میزان زیستتوده و بیان ژنهای شاخص مقاومت به خشکی شدهاست (Taran et al., 2017; Linh et al., 2020). در پژوهش Van Nguyen et al. (2021) تأثیر پرایمینگ بذر ذرت با نانو اکسید مس بر تحمّل تنش خشکی بررسی شد. نتایج حاکی از افزایش محتوای نسبی آب برگ، محتوای کلروفیل a و کاروتنوئیدها، تجمع آنتوسیانینها و افزیش فعالیت آنزیمهای SOD و APX جهت سمزداییROS های اضافی بود که سبب حفظ فتوسنتز و القاء سازوکارهای حفاظتی جهت تعادل رشد و پاسخ به تنش خشکی شد و در نهایت منجر به بهبود عملکرد زیستی و عملکرد دانه ذرت تحت شرایط تنش خشکی شد. در اغلب آزمونهای گزینش مزرعهای گیاهان زراعی، فقط عملکرد دانه مدنظر قرار میگیرد، در حالی که برخی پژوهشگران معتقدند برای دستیابی به راندمان بیشتر در اصلاح ارقام سازگار به مناطق خشک و نیمهخشک، باید شاخصهای موثر در شناسایی پایداری ارقام در تنش خشکی مانند عملکرد دانه به عنوان معیارهای انتخاب مورد استفاده قرار گیرند. به عبارت دیگر، وضعیت عملکرد نسبی ارقام زراعی در شرایط عادی و تنش خشکی در کنار عملکرد دانه و میزان محصول، برای شناسایی و گزینش ارقام جهت کشت در مناطق خشک حائز اهمیت است (Ehdaie & Waines, 1993). بر همین اساس در پژوهش حاضر عملکرد دو رقم گندم آبی (مرودشت با حساسیت زیاد و سیروان با حساسیت کمتر به خشکی) تحت شرایط تنش خشکی و اثرات ملاتونین و نانوذره اکسید مس بر تحمل این تنش، مورد بررسی و مقایسه قرار گرفت. مواد و روشها بذور دو رقم گندم سیروان و مرودشت از موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج تهیه شد و کشت آنها در گلخانه تحقیقاتی فیزیولوژی گیاهی دانشگاه بوعلیسینا (طول جغرافیایی ¢49 و°48، عرض جغرافیایی ¢79 و°34 و ارتفاع 1842متر از سطح دریا) انجام شد. بذرها به تعداد 20 عدد در هر گلدان کاشته شدند و برای هر تیمار سه تکرار و برای هر تکرار سه گلدان انتخاب شد. تیمار نانوذره اکسید مس بهصورت خیساندن بذر در محلول نانوذره قبل از کاشت آنها در گلدان انجام شد. پودر نانوذرات اکسید مس با اندازه40 نانومتر و خلوص 99 درصد (US3070CAS) از شرکت Research US Nanomaterials تهیه شد. مخلوط آبی نانو ذرات در غلظتهای صفر، 50 و100 میلیگرم در لیتر، قبل از استفاده توسط امواج اولتراسوند با قدرت 90-80 هرتز و دور 100 سونیکیت شدند تا نانو ذرات به حالت سوسپانسیون در آمده تا از رسوب یا به هم چسبیدن آنها جلوگیری شود و بهراحتی قابل جذب برای گیاه باشند. بذرها در ظروف جداگانه با مخلوط آبی نانوذره به مدت 24 ساعت بر روی شیکر تیمار شده و سپس بلافاصله در گلدانها کاشته شدند (شکل 1). گلدانها در گلخانه با دمای 3±20 درجه سلسیوس و دوره نوری 12 ساعت تاریکی و 12 ساعت روشنایی به میزان 180 میکرومول بر متر ثانیه نگهداری شدند. گلدانها با توجه به میزان 70% ظرفیت زراعی آب خاک (Field Capacity)، توسط توزین روزانه تا مرحله سه برگی گیاهچهها آبیاری شدند و سپس آبیاری جهت اعمال تنش خشکی در سه سطح نرمال ( FC70%)، متوسط (FC 50 %) و شدید (FC 30%) کنترل شد. وزن مناسب گلدانها برای هر کدام از ظرفیت زراعی 70 ،50 و30%، توسط روش Tommasini et al. (2008) محاسبه شد. به عبارت دیگر، گلدانها روزانه توزین شدند و سپس با رسیدن رطوبت خاک به 50% و30% ظرفیت زراعی (FC) بر اساس وزن محاسبه شده، محلولپاشی ملاتونین با غلظت 100 میکرومولار آغاز شد. این عمل در سه مرحله و در فواصل 10 روزه انجام و در تیمارهای شاهد از آب مقطر استفاده شد. برای ارزیابی شاخصهای رشدی از نمونههای گیاهی تازه و برای سنجش شاخصهای بیوشیمیایی از نمونههای فریز شده در فریزر 80- درجه سلسیوس استفاده شد. همچنین بخشی از گیاهان تا پایان دوره رشد و تولید دانه در گلدان حفظ شدند و آبیاری آنها با همان نسبت 70، 50 و 30 درصد ظرفیت زراعی ادامه یافت.
شکل 1- الف. گیاهان گندم در فاز رویشی، ب. گیاهان گندم پس از اعمال تنش خشکی (سمت راست تحت تنش 30%، وسط تحت تنش 50% و سمت چپ تحت آبیاری نرمال یا 70% ظرفیت زراعی)، ج. گیاهان گندم در فاز زایشی. Figure 1- A. Wheat plants at vegetative phase. B. Wheat plants after applying drought stress (right side under 30% stress, middle under 50% stress and left side under normal irrigation or 70% FC. C. Wheat plants at reproductive phase.
ارزیابی سطح برگ: برای اندازهگیری سطح برگ از رابطه زیر استفاده شد: رابطه 1: LA = L × W × 0.75 که در آن L طول برگ،W عرض برگ و 75/0 ضریب ویژه گندم است (Johnson & Wilcoxson, 1978).
ارزیابی محتوای نسبی آب: جهت ارزیابی محتوای نسبی آب (RWC)، برگهای کاملاً توسعه یافته پس از برداشت بلافاصله توزین شده و مقدار آن ثبت شد (fresh weight)، سپس نمونههای گیاهی در آب مقطر در دمای محیط (25 درجه سلسیوس) غوطهور شدند و پس از گذشت 24 ساعت، از آب مقطر خارج و مجدد توزین شدند (turgid weight). نمونههای توزینشده به مدت 48 ساعت در دمای 70 درجه سلسیوس قرار گرفتند تا به طور کامل خشک شوند و سپس وزن آنها ثبت شد (dry weight). درصد محتوای نسبی آب با استفاده از رابطه 2 محاسبه شد (Kumar & Sharma, 2007). رابطه 2: RWC (%) = [(fresh weight - dry weight) / (turgid weight - dry weight)] ×100
ارزیابی وزن خشک گیاه در پایان فاز رویشی: جهت انجام کار بافت گیاهی (بخش هوایی و ریشه) به مدت 48 ساعت در دمای 70 درجه سلسیوس در آون قرار گرفتند و پس از عدم مشاهده تغییرات وزنی، وزن خشک آنها با ترازو اندازهگیری و ثبت شد.
ارزیابی میزان رشد نسبی: میزان رشد نسبی (RGR) مهمترین بخش آنالیز رشد است، زیرا میتوان بدون نیاز به اندازه سطح همگونساز، میتوان مقدار ماده افزایشیافته در گیاه را طی مدت زمان مشخصی اندازه گرفت. برای محاسبه RGR از رابطه زیر استفاده شد: رابطه 3: =RGR که در آن t1 زمان شروع تیمار و t2 زمان برداشت است، Ln لگاریتم نپرین، W1و W2 به ترتیب وزن خشک کل گیاه در ابتدا و انتهای آزمایش است. RGR بر حسبg kg -1d -1 بیان شد (g: گرم،kg : کیلوگرم، :dروز) (Poorter & Remkes, 1990).
ارزیابی عملکرد دانه: جهت ارزیابی عملکرد دانه، دانهها در مرحله رسیدگی کامل از 10 بوته (در یک گلدان) برداشت شدند، تعداد و وزن آنها اندازهگیری شد. وزن هزار دانه نیز بهعنوان اجزای عملکرد دانه اندازهگیری شد.
ارزیابی عملکرد زیستی: جهت ارزیابی عملکرد زیستی، وزن خشک بخش هوایی و سنبله به مدت 48 ساعت در آون قرار داده شد و سپس با ترازو اندازهگیری و ثبت شد. ارزیابی محتوای رنگیزههای فتوسنتزی: بدین منظور 5/0 گرم برگ تازه با 5 میلیلیتر آب مقطر در هاون چینی کاملاً سائیده شد تا مخلوط یکنواختی بدست آید. مخلوط حاصل با آب مقطر به حجم 25 میلیلیتر رسانده شد. سپس 5/0 میلیلیتر از آن با 5/4 میلیلیتر استون 80% کاملا مخلوط و به مدت 10 دقیقه با سرعت3000 دور در دقیقه سانتریفیوژ شد. از سوی دیگر، محلول رویی جدا شد و جذب نوری آن توسط اسپکتروفتومتر در طول موجهای 663 و 645 و 470 نانومتر خوانده شد. محتوای کلروفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل و کاروتنوئیدها با استفاده از روابط 4-6 محاسبه و بر حسب میلیگرم بر گرم وزن تر برگ بیان شد (Arnon, 1949):
رابطه 4: a کلروفیل (mg g-1 FW) = [(12.75 × A663) - (2.69 × A645)] × V/1000W رابطه 5: b کلروفیل (mg g-1 FW) = [(22.9 × A645) – (4.69 × A663)] × V/1000W رابطه 6: کاروتنوئید (mg g-1 FW) = [(1000 × A480 ) – (2.27 × Chla )] – (81.4 × Chlb ) / 227 × V/1000W
تحلیل آماری: جهت تحلیل آماری دادهها از نرمافزار SAS (Version 9.2) استفاده شد و بررسی معنیدار بودن اختلاف بین میانگین دادهها در سطح احتمال 5 درصد (05/0 ≥ P) توسط آزمون دانکن انجام شد.
نتایج و بحث سطح برگ: نتایج حاصل از تجزیه واریانس تیمارها حاکی از معنیدار بودن اثر تنش خشکی بر شاخص سطح برگ در سطح 1% بود و تأثیر ملاتونین و نانوذره اکسید مس نیز در سطح 1% بر این شاخص معنیدار بود (جدول 1). اثر متقابل ملاتونین و رقم بر این شاخص معنیدار نبود و تأثیر ملاتونین در سطح 1% در هر دو رقم یکسان بود. ارقام سیروان و مرودشت در شرایط آبیاری نرمال تفاوت معنیداری در شاخص سطح برگ نشان ندادند، امّا تحت تنش خشکی تفاوت آنها معنیدار بود و رقم حساس مرودشت 64% و رقم مقاوم سیروان 48% کاهش سطح برگ نسبت به شاهد نشان دادند (جدول 2). در واقع میزان آبیاری در اندازه بوته، مساحت و ضخامت برگها بسیار موثر بوده و در تنش شدید خشکی، برگها بهوضوح باریکتر و کوتاهتر شدند. سطح برگ شاخص تعیینکننده میزان جذب پرتوهای نور است و میزان جذب نور نیز میزان تولید ماده خشک و از سوی دیگر تعرق گیاه را مشخص میکند. گیاه در مواجهه با تنش خشکی روزنههای خود را بسته و تعرق را کاهش میدهد، بنابراین کاهش محتوای نسبی آب برگ سبب کاهش فتوسنتز میشود (Sibel & Birol, 2007). همچنین بستهبودن روزنهها سبب کاهش میزان دسترسی به دیاکسیدکربن لازم برای فتوسنتز میشود و کاهش فتوسنتز و تقسیم سلولی و نیز تاخوردگی غشاء به علّت پلاسمولیز سلول، از نتایج احتمالی کاهش سطح برگ به حساب میآیند (Haqshenas et al., 2025).
محتوای نسبی آب برگ: محتوای نسبی آب برگ نشاندهنده میزان آسیبهای ناشی از تنش خشکی است. هر چقدر محتوای نسبی آب بیشتر باشد، میزان فتوسنتز افزایش یافته و به دنبال آن عملکرد گیاه در شرایط تنش بهتر میشود (Farooq et al., 2009). علّت کاهش محتوای نسبی آب برگ، کاهش فتوسنتز، بستهشدن روزنهها و کاهش هدایت روزنهای و جذب آب و هدایت آن به برگ است. نتایج تجزیه واریانس پژوهش حاضر نشان داد که تیمارهای ملاتونین و نانو ذره اکسید مس در سطح 1% بر این شاخص تأثیر داشتند (جدول 1). مقایسه میانگینها نشان داد که تنش خشکی سبب افت 31 درصدی محتوای نسبی آب برگ در رقم سیروان شد، لیکن تیمار ملاتونین آن را به 20% و نانو ذره اکسید مس به 25% رساند (جدول 2). در پژوهشهای انجامشده بر روی گندم سیاه نیز استفاده از ملاتونین در غلظت 375 میکرومولار، هم بهصورت پیشتیمار بذر و هم بهصورت محلولپاشی سبب تعدیل RWC در گیاه Fagopyrum esculentum تحت تنش خشکی شد (Amerian et al., 2022). در گیاه Cucumis sativus تحت تنش خشکی شدید، نیز ملاتونین سبب افزایش RWC شد (Janas & Posmyk, 2013).
وزن خشک گیاه در پایان فاز رویشی: یافتههای حاصل از تجزیه واریانس نشان داد که تیمارهای ملاتونین و نانوذره اکسید مس به ترتیب در سطوح 5% و 1% بر این شاخص تأثیر داشتند و اثر تنش خشکی نیز در سطح 1% بر وزن خشک معنیدار بود (جدول 1). مقایسه میانگین نشان داد که تنش خشکی وزن خشک کل گیاه در پایان مرحله رویشی را کاهش داده و میزان کاهش این شاخص در خشکی شدید بیشتر بود. تیمار نانوذره اکسید مس به ویژه در غلظت 100 میلیگرم در لیتر، سبب افزایش وزن خشک در شرایط تنش خشکی و نزدیکشدن مقدار آن به شرایط آبیاری نرمال در هر دو رقم شد. در نهایت بیشترین وزن خشک در ارقام مورد بررسی تحت آبیاری نرمال و تیمارهای موجود (رقم سیروان 903/0 و رقم مرودشت 968/0) و کمترین وزن خشک در شرایط خشکی شدید و بدون تیمار (رقم مرودشت 15/0) مشاهده شد (جداول 2 و 3). نتایج پژوهشهای قبلی حاکی از آن است که کمبود منابع آبی در دسترس در مراحل مختلف رشدی گیاه سبب کاهش سطح برگ، کاهش جذب نور، کاهش فتوسنتز و در نهایت کاهش میزان محصول و زیستتوده گیاه میشود (Farooq et al., 2009) که با نتایج این پژوهش همسو است. سرعت رشد نسبی: بر اساس جدول تجزیه واریانس، بین دو رقم مقاوم و حساس در شاخص سرعت نسبی رشد در سطح 1% اختلاف معنیدار مشاهده شد و نانو ذره اکسید مس و ملاتونین نیز در سطح 1% تأثیر داشتند (جدول 1). نتایج مقایسه میانگین نیز نشان داد که سرعت نسبی رشد در رقم مقاوم به ویژه در شرایط تنش خشکی(d-1 g kg-1 014/0)، بیشتر از رقم حساس ( d-1 g kg-1011/0) بود. اثر متقابل نانوذره اکسید مس و ملاتونین در سطح 1% معنیدار بود. در رقم سیروان در شرایط تنش خشکی شدید با اعمال دو تیمار ذکر شده، شاخص سرعت نسبی رشد نسبت به شاهد 21% و در رقم مرودشت 46% افزایش یافت (جدول 2). در واقع کاهش میزان سرعت نسبی رشد در هنگام تنش خشکی شدید، در رقم مقاوم کمتر از رقم حساس بود و به همین علّت تأثیر تیمارها بر رقم حساس مشهودتر بود. همچنین اثر متقابل ملاتونین، نانو ذره اکسید مس، خشکی و رقم معنیدار نبود.
جدول 1- تجزیه واریانس اثر تیمارهای ملاتونین و نانوذره اکسید مس بر عملکرد دو رقم گندم تحت تنش خشکی در انتهای فاز رویشی. Table 1- Analysis of variance of the effects of melatonin and copper oxide nanoparticle treatments on the performance of two wheat cultivars under drought stress at the end of vegetative phase.
**، *و ns به ترتیب بیانگر معنیدار بودن در سطوح 1% ، 5% و عدم معنیدار بودن است. **,* and ns represent significant at 1% and 5% probability level and not significant, respectively.
حروف مشابه در هر ستون نشاندهنده عدم وجود اختلاف معنیدار در سطح احتمال پنج درصد توسط آزمون دانکن است. Similar letters in each column indicate no significant difference at the 5% probability level using Duncan's test.
عملکرد دانه: نتایج این پژوهش نشان داد تأثیر رقم بر وزن و تعداد دانه در سطح 1% معنی دار بود. بیشترین وزن دانه در گلدان (وزن دانه 10 بوته) در شرایط آبیاری نرمال و تیمار نانوذره اکسید مس در غلظت 100 میلیگرم در لیتر حاصل شد که معادل 93/1 گرم بود. همچنین کمترین مقدار وزن دانه در رقم مرودشت در شرایط تنش شدید خشکی و بدون تیمار (14/0گرم) بدست آمد. بر اساس نتایج تجزیه واریانس اثر تیمار نانوذره اکسید مس در سطح %1 و ملاتونین در سطح 5% معنیدار بود، امّا اثر نانوذره اکسید مس بیشتر از ملاتونین بود. اثر متقابل این دو تیمار نیز در سطح 1% معنیدار بود (جدول 3). نتایج پژوهشهای قبلی نشان دادند با اعمال تنش خشکی وزن هزار دانه در گیاه گندم کاهش یافتهاست. گیاهان در هنگام مواجهه با تنش خشکی، چرخه زندگی را کوتاه کرده و زودتر وارد فاز زایشی میشوند. همچنین دوره پرشدن دانه نیز کوتاه شده و وزن دانه کاهش مییابد (Mohammadi et al., 2019). استفاده از تنظیمکنندههای رشد میتواند اثرات مخرب کمآبی را کاهش دهد و ملاتونین به عنوان یک تنظیمکننده رشد با افزایش محتوای کلروفیل، به تعویق انداختن پیری برگ و افزایش توان فتوسنتزی گیاه، سبب افزایش عملکرد دانه و ذخایر غذایی آن میشود. ملاتونین با تجمع کربوهیدراتها نقش بسزایی در تنظیم اسمزی و حفظ ساختار و عمکرد دانه دارد (Arnao, 2014). استفاده از ملاتونین در گندم سیاه موجب افزایش وزن هزار دانه شده و اثرات تنش خشکی را به میزان قابل توجهی کاهش دادهاست. در ارقام گندم مورد بررسی در پژوهش حاضر، رقم سیروان دارای تعداد دانه کم، اما وزن دانه بیشتری بود. در مقابل در رقم مرودشت تعداد دانه زیاد و وزن دانهها در شرایط آبیاری نرمال کمتر بود. تنشهای محیطی به ویژه تنش خشکی بر روی جذب عناصر و آب، میزان فتوسنتز و ذخایر مخزن (تعداد و وزن دانه) تأثیر گذاشته و سبب کاهش عملکرد دانه میشوند. در واقع علّت کاهش عملکرد دانه اغلب به علّت تسریع رسیدگی و کاهش طول دوره پرشدن دانههاست (Koutroubas & Papakosta, 2010). همچنین نتایج پژوهش Saeidi et al. (2010) نشان دادند کاهش قابل توجه عملکرد دانه و وزن هزار دانه در تنش خشکی شدید، نتیجه کاهش تولیدات فتوسنتزی (محدودیت منبع) و قدرت مخزن برای جذب مواد فتوسنتزی در زمان پر شدن دانه است. در بررسی حاضر کاهش توان فتوسنتزی گیاه در تنش خشکی شدید، منجر به کاهش میزان محصول تولیدی شد (جداول 5 و6).
جدول 3- تجزیه واریانس اثر تیمارهای ملاتونین و نانوذره اکسید مس بر عملکرد دو رقم گندم تحت تنش خشکی در زمان برداشت دانه. Table 3- Analysis of variance of the effects of melatonin and copper nanoparticle treatments on the performance of two wheat cultivars under drought stress at the time of grain harvest.
**، *و ns به ترتیب بیانگر معنیدار بودن در سطوح 1% ، 5% و عدم معنیدار بودن است. **,* and ns represent significant at 1% and 5% probability level and not significant, respectively
البته باید توجه داشت که دادههای حاصل از دو رقم گندم سیروان و مرودشت در این پژوهش به علت کنترلپذیری بیشتر میزان آبیاری و شرایط محیطی، مربوط به شرایط گلخانهای است، حال آن که بازده برخی صفات دانه در کاشت گلدانی نسبت به شرایط طبیعی و داخل مزرعه متفاوت و بعضی اوقات کمتر است (Van Ginkel et al., 1998). همچنین نتایج تجزیه واریانس نشان داد که تأثیر رقم بر شاخص وزن هزار دانه نیز معنیدار بود (جدول 3). بیشترین وزن هزار دانه در رقم سیروان تحت تیمار ملاتونین و نانوذره اکسید مس و در شرایط آبیاری نرمال، و کمترین وزن هزار دانه در رقم مرودشت تحت خشکی شدید حاصل شد. به علّت توان ذاتی بالاتر رقم سیروان، وزن هزار دانه در این رقم 4/39 گرم در مقایسه با 7/29 گرم در رقم مرودشت بود (جدول 4). اثر تنش خشکی شدید بر شاخص وزن هزار دانه تفاوت چندانی با تنش متوسط نشان نداد. از سوی دیگر هر دو سطح تنش خشکی منجر به کاهش معنیدار این شاخص نشدند، زیرا در تنش خشکی بین وزن و تعداد دانه یک رابطه جبرانی وجود دارد، یعنی تعداد دانه کم شده، اما وزن آن کاهش نیافت که با نتایج (Amerian et al. (2022 همخوانی داشت. در مجموع کاهش وزن هزار دانه و عملکرد آن در این شرایط بیشتر مربوط به سرعت بیشتر رسیدگی و کاهش دوره پر شدن دانه است. بر اساس نتایج تجزیه واریانس، تأثیر ملاتونین و نانوذره اکسید مس در سطح 1% معنیدار بود (جدول 3) و استفاده از آنها اثرات خشکی را تا حدودی تعدیل کرد، به نحوی که در شرایط آبیاری نرمال تیمار ملاتونین و نانوذره اکسید مس (غلظت 100 میلیگرم در لیتر) ، وزن هزار دانه (43/44 گرم) را به میزان %13 نسبت به شاهد (4/39 گرم) افزایش داد. در برخی پژوهشها، افزایش وزن هزار دانه در ارقام گندم، به افزایش مقاومت به تنش خشکی توسط بهبود هدایت روزنهای و محتوای نسبی آب، نسبت داده شدهاست (Emadi et al., 2013). کاهش عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی در گیاه گندم در پژوهشهای دیگری نیز گزارش شدهاست (Amerian et al., 2022; Amin Azarm et al., 2023).
عملکرد زیستی: مقدار وزن خشک کل گیاه ارتباط مستقیمی با میزان فتوسنتز دارد. به عبارت دیگر، مشخص شده است که ترکیبات اندولی )از جمله ملاتونین) با تأثیر بر فتوسنتز، تنفس، فعالیت آنزیمها و هورمونها، جذب یونها و نفوذپذیری غشاء و میزان رشد، عملکرد زیستی گیاه را افزایش میدهند (Zhang et al., 2015). بر اساس یافتههای پژوهش حاضر، اثر ملاتونین و نانو ذره اکسید مس در سطح 1% بر وزن خشک گیاه در زمان برداشت معنیدار بود (جدول 3). همچنین اثر متقابل ملاتونین و رقم بر این شاخص معنیدار بود. خیساندن بذرها در محلول نانوذره اکسیدمس و اسپری برگی ملاتونین، در هنگام تنش خشکی و نیز در زمان آبیاری نرمال بر میزان وزن خشک گیاه تأثیر داشت (جدول 4). در هر دو رقم سیروان و مرودشت در شرایط آبیاری نرمال، ملاتونین و نانوذره اکسید مس در غلظت 100 میلیگرم در لیتر، سبب افزایش30 درصدی وزن خشک گیاه شدند. در شرایط تنش بیشترین وزن خشک گیاه نسبت به شاهد در حضور ملاتونین حاصل شد، با این وجود، تفاوت اثر غلظتهای 50 و 100 میلیگرم در لیتر نانوذره اکسید مس بر این شاخص معنیدار نبود. وزن خشک رقم سیروان در شرایط فوق 33% و رقم مرودشت 26% نسبت به شاهد افزایش نشان داد. همچنین بر اساس یافته سایر پژوهشگران نیز استفاده غلظتهای کم نانواکسید مس (20 میلیگرم در لیتر) درصد جوانهزنی، مقدار زیستتوده و فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی را افزایش داد، امّا غلظتهای بالای آن (200 میلیگرم در لیتر) بر این شاخصها تأثیر منفی داشت (Ananda et al., 2019).
جدول 4- مقایسه میانگین اثر تیمارهای ملاتونین و نانوذره اکسید مس بر عملکرد دو رقم گندم تحت تنش خشکی در زمان برداشت دانه. Table 4- Mean comparison of the effects of melatonin and copper oxide nanoparticle treatments on the performance of two wheat cultivars under drought stress at grain harvest time.
محتوای رنگیزههای فتوسنتزی: نتایج تجزیه واریانس تیمارها نشان داد تنش خشکی بر محتوای کلروفیل a، کلروفیل b و کاروتنوئیدها در هر دو رقم گندم مورد بررسی در سطح 1% موثر بود (جدول 5). همچنین اثر ملاتونین و نانوذره اکسید مس در سطح 1% بر هر محتوای هر سه رنگیزه معنیدار بود. از سوی دیگر، اثر متقابل نانوذره اکسید مس و ملاتونین نیز در سطح 1% بر محتوای هر سه رنگیزه معنیدار بود. با اعمال تنش محتوای رنگیزهها کاهش یافت، امّا تیمارهای نانوذره اکسید مس و ملاتونین شدت اثرات منفی تنش خشکی را کاهش دادند. بیشترین محتوای کلروفیل a در شرایط تنش خشکی شدید و در حضور نانوذره اکسید مس و ملاتونین، 817/16 میلیگرم بر گرم وزنتر در رقم سیروان بود و کمترین مقدار آن در شرایط تنش و بدون تیمار، 327/3 میلیگرم بر گرم وزنتر در رقم مرودشت بود (جدول 6).
جدول 5- تجزیه واریانس اثر تیمارهای ملاتونین و نانوذره اکسید مس بر محتوای رنگیزههای فتوسنتزی در دو رقم گندم تحت تنش خشکی. Table 5- Analysis of variance of the effect of melatonin and copper nanoparticle treatments on the content of photosynthetic pigments in two wheat cultivars under drought stress.
**، *و ns به ترتیب بیانگر معنیدار بودن در سطوح 1% ، 5% و عدم معنیدار بودن است. **,* and ns represent significant at 1% and 5% probability level and not significant, respectively.
اعمال تنش سبب کاهش 43% محتوای کاروتنوئیدها در رقم مرودشت نسبت به شرایط آبیاری نرمال شد. ملاتونین اثرات منفی خشکی را کاهش داد و به مقدار 34% رساند. با تیمار نانوذره اکسید مس کاهش محتوای کاروتنوئیدها نسبت به شرایط آبیاری نرمال به 26% و با کاربرد همزمان نانوذره اکسیدمس و ملاتونین به 16% رسید. در پژوهشهای مختلف کاهش محتوای کلروفیل حین تنش خشکی گزارش شدهاست (Nematpour et al., 2019). در پژوهشی بر روی گندم سیاه استفاده از 100 میکرومولار ملاتونین در شرایط تنش خشکی شدید، به ترتیب منجر به افزایش 77% و 153% محتوای کلروفیل a و کلروفیل b نسبت به شاهد شد (Hossain et al., 2020). گزارشهای دیگر نیز نشان دادند ملاتونین در گیاهان تحت تنش، محتوای رنگیزههای فتوسنتزی را افزایش داده و تخریب کلروفیل و کلروز برگی را به تأخیر میاندازد. تأثیر مثبت ملاتونین بر عملکرد کلروپلاستها در گیاه گوجهفرنگی تحت تنش باران اسیدی گزارش شدهاست (Debnath et al., 2018). پیشتیمار گیاه Cucumis sativus تحت تنش خشکی توانست تجزیه کلروفیل را کاهش داده و فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی را افزایش داده و در نتیجه اثرات تنش خشکی را تعدیل نماید (Zhanget al., 2013). به نظر میرسد ملاتونین با فعالنمودن ژن CAB سبب افزایش بیوسنتز کلروفیل شده و در عین حال با کاهش بیان ژن PAO که یک ژن کلیدی در تخریب کلروفیل است، محتوای کلروفیلی گیاه را بهبود میبخشد (Wang et al., 2013; Weeda et al., 2014). در گیاه ذرت تنش خشکی در روز هشتم مقدار کلروفیل را کاهش داد، امّا نسبت رنگیزههای تنفسی در ذرتهای تیمار شده با ملاتونین به طور معنیداری بیشتر از مقادیر آن در ذرتهای تیمار نشده گزارش شد. افزایش قابلتوجه محتوای کلروفیلها و کاروتنوئیدها در نتیجه تیمار گندم تحتت تنش خشکی، با نانوذره اکسید مس در غلظت 50 میلیگرم در لیتر به دو روش اسپری برگی و پرایمینگ بذور گندم قبلا نیز گزارش شدهاست (Badawy et al., 2021). استفاده از نانوذره اکسید مس در غلظت 20 میلیگرم در لیتر در گیاه گوجهفرنگی نیز منجر به افزایش محتوای رنگیزههای فتوسنتزی و شدت فتوسنتز شدهاست (Ananda et al., 2019). افزایش فتوسنتز ممکن است به علّت افزایش فعالیتهای زیستی و شیمیایی مواد مغذی فلزی (منیزیم، آهن، روی و غیره) در مقیاس نانو و تأثیر متقابل آنها بر گیاهان باشد. افزایش محتوای کاروتنوئیدها بعنوان یک پاسخ دفاعی، نقش مهمی در حذف گونههای فعال اکسیژن و حفاظت گیاه در برابر تنش اکسیداتیو دارد. فلزات در مقیاس نانو همچنین میتوانند سبب افزیش استحکام ساختار کلروفیل شده و بیوسنتز رنگیزههای فتوسنتزی و فعالیتهای متابولیکی آنها را تسهیل کنند (Rizwan et al., 2019). مس بهعنوان یک ریزمغذی در ساختار پروتئینهای تنظیمی و بعنوان یک فعالکننده آنزیمی در برخی واکنشها شرکت نموده و از اجزای زنجیره انتقال الکترون فتوسنتزی است (Badawy et al., 2021). در این پژوهش کاهش محتوای رنگیزههای فتوسنتزی در رقم حساس در سطح 1% به صورت معنیداری بیشتر از رقم مقاوم بود. در تنش ملایم خشکی، افزایش محتوای کلروفیل a و b در هر دو رقم مشاهده شد که علّت آن کاهش سطح برگ و حجم سلولهای مزوفیلی به عنوان پاسخ اولیه به تنش آبی و در نتیجه افزایش محتوای کلروفیل است.
جدول6 - مقایسه میانگین اثر تیمارهای ملاتونین و نانوذره اکسید مس بر محتوای رنگیزههای فتوسنتزی در دو رقم گندم تحت تنش خشکی. Table 6- Mean comparison of the effects of melatonin and copper oxide nanoparticle treatments on the content of photosynthetic pigments in two wheat cultivars under drought stress.
نتیجهگیری طبیعت گندم مقاوم به خشکی است و همین امر سبب شده است که جزء چهار غله پر کشت دنیا باشد. با این وجود، تنش خشکی بر تمام شاخصهای مورد بررسی ارقام گندم در این پژوهش اثر منفی داشت و منجر به کاهش شاخصهای رشدی مختلف مانند سطح برگ، وزن خشک گیاه، رشد نسبی و در مجموع زیستتوده گیاه شد. از سوی دیگر، تنش خشکی با کاهش محتوای رنگیزههای فتوسنتزی، منجر به کاهش فتوسنتز و کاهش تثبیت دیاکسیدکربن و همچنین کاهش تولید دانه شد. استفاده از ملاتونین به عنوان یک تنظیمکننده رشد، اثرات منفی خشکی را تعدیل نمود. ملاتونین توسط افزایش محتوای رنگیزههای فتوسنتزی و میزان زیستتوده، تولید محصول را از نظر تعداد دانه و نیز از نظر وزن آن بهبود بخشید. نانوذره اکسید مس نیز با کاستن اثرات منفی خشکی، بر اکثر شاخصهای مورد بررسی مانند محتوای نسبی آب برگ، وزن خشک گیاه، محتوای رنگیزههای و عملکرد دانه تأثیر مثبت داشت، زیرا مس بهعنوان یک عنصر ریز مغذی برای عملکرد آنزیمهای مختلف ضروری است و در بسیاری از فرایندهای فیزیولوژیکی نقش دارد. در این پژوهش غلظت 100 میلیگرم در لیتر نانوذره اکسید مس، اثرات بهتری را نسبت به غلظت 50 میلیگرم در لیتر نشان داد، هر چند در برخی شاخصها تفاوت معنیداری بین میانگین دادههای غلظتهای 50 و 100 میلیگرم در لیتر نانوذره اکسید مس، مشاهده نشد. کاربرد توام نانوذره اکسید مس و ملاتونین تأثیر معنیداری بر اکثر شاخصهای مورد پژوهش تحت تنش خشکی داشت. رقم سیروان نسبت به رقم مرودشت در شرایط آبیاری نرمال محصول کمتری تولید کرد، امّا در شرایط تنش به ویژه تنش شدید رقم سیروان عملکرد بهتری نشان داد. در بیشتر شاخصهای مورد ارزیابی تأثیر رقم معنیدار بود و در مجموع تأثیر تیمارهای ملاتونین و نانوذره اکسید مس در تحمل تنش خشکی در رقم سیروان بیشتر از رقم مرودشت بود.
تشکر و قدردانی این پژوهش با حمایت مالی دانشکده علوم پایه دانشگاه بوعلیسینا همدان انجام شدهاست. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مراجع | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Amerian M. R., Miri, M., Edalat, M., Baradaran Firouzabadi, M., & Makarian, H. (2022). The effect of spermidine and melatonin on antioxidant enzymes, the amount of routine active ingredient and yield in Buckwheat (Fagopyrum esculentum Amin Azarm, D., Jalali, A. H., & Safaei, L. (2023). The role of zinc foliar application on modulating the effects of drought stress in some wheat cultivars. Crop Science Research in Arid Regions, 4(2), 305-320. https://doi.org/10.22034/csrar.2022.323047.1178 [In Persian] Ananda, S., Shobha, G., Shashidhara, K., & Mahadimane, V. (2019). Nano-cuprous oxide enhances seed germination and seedling growth in Lycopersicum esculentum plants. Journal of Drug Delivery and Therapeutics, 9(2). https://doi.org/10.22270/jddt.v9i2.2554 Arnao, M. B. (2014). Phytomelatonin: discovery, content, and role in plants. Advances in Botany,1, 815769. https://doi.org/10.1155/2014/815769 Arnon, D. I. (1949). Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenoloxidase in Beta vulgaris. Plant Physiology, 24(1), 1. https://doi.org/10.1104/pp.24.1.1 Badawy, A. A., Abdelfattah, N. A., Salem, S. S., Awad, M. F., & Fouda, A. (2021). Efficacy assessment of biosynthesized copper oxide nanoparticles (CuO NPs) on stored grain insects and their impacts on morphological and physiological traits of wheat (Triticum aestivum L.) plant. Biology, 10(3), 233. https://doi.org/10.3390/biology10030233
Cai, H., Li, J., Li, J., & Teng, H. (2025). Melatonin-Angel of plant growth regulation and protection. Advanced Agrochem Journal, 4, 114-122. https://doi.org/10.1016/j.aac.2025.01.001 Chibber, S., Ansari, S. A., & Satar, R. (2013). New vision to CuO, ZnO, and TiO2 nanoparticles: their outcome and effects. Journal of Nanoparticle Research, 15, 1-13. Chopra, V., & Paroda, R. S. (2015). Approaches for incorporating drought and salinity resistance in crop plants. New India Publishing Agency. https://doi.org/10.59317/9789389907452 Colombage, R., Singh, M. B., & Bhalla, P. L. (2023). Melatonin and abiotic stress tolerance in crop plants. International Journal of Molecular Sciences, 24(8), 7447. https://doi.org/10.3390/ijms24087447 Cui, G., Zhao, X., Liu, S., Sun, F., Zhang, C., & Xi, Y. (2017). Beneficial effects of melatonin in overcoming drought stress in wheat seedlings. Plant Physiology and Biochemistry, 118, 138-149. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2017.06.014 Debnath, B., Hussain, M., Irshad, M., Mitra, S., Li, M., Liu, S., & Qiu, D. (2018). Exogenous melatonin mitigates acid rain stress to tomato plants through modulation of leaf ultrastructure, photosynthesis and antioxidant potential. Molecules, 23(2), 388. https://doi.org/10.3390/molecules 23020388 Deng, X. P., Shan, L., Inanaga, S., & Inoue, M. (2005). Water‐saving approaches for improving wheat production. Journal of the Science of Food and Agriculture, 85(8), 1379-1388. https://doi.org/10.1002/jsfa.2101 Dongxiao, L., Zhang, D., Hongguang, W., Yanming, L., & Ruiqi, L. (2017). Physiological response of plants to polyethylene glycol (PEG-6000) by exogenous melatonin application in wheat. Zemdirbyste-Agriculture, 104(3), 219-228. Ehdaie, B., & Waines, J. G. (1993). Variation in water‐use efficiency and its components in wheat: I. Well‐watered pot experiment. Crop Science, 33(2), 294-299. https://doi.org/10.2135/cropsci1993.0011183X003300020016x Emadi, M. S., Hassibi, P., & Azimi, A. (2013). Effect of foliar application of Putrescine and nutrient elements on grain yield and quality of two bread wheat cultivars. Iranian Society of Crops and Plant Breeding Sciences, 15(3), 247-261. https://agrobreedjournal.ir/article-1-57-en.html [In Persian] Farooq, M., Wahid, A., Kobayashi, N., Fujita, D., & Basra, S. M. (2009). Plant drought stress: effects, mechanisms and management. Sustainable Agriculture, 153-188. https://doi.org/10.1051/agro:2008021 Haqshenas, A., Azizi, K., Bakhtiari, N., & Heydari, S. (2025). Evaluation of photosynthetic pigments, yield and yield components of mung bean (Vigna radiate L.) in response to humic acid application and irrigation interruption. Crop Science Research in Arid Regions, 7(1), 217-233. https://do.org/10.22034/csrar.2023.379755.1310 [In Persian] Hossain, M. S., Li, J., Sikdar, A., Hasanuzzaman, M., Uzizerimana, F., Muhammad, I., & Feng, B. (2020). Exogenous melatonin modulates the physiological and biochemical mechanisms of drought tolerance in tartary buckwheat (Fagopyrum tataricum (L.) Gaertn.). Molecules, 25(12), 2828. https://doi.org/10.3390/molecules25122828 Janas, K. M., & Posmyk, M. M. (2013). Melatonin, an underestimated natural substance with great potential for agricultural application. Acta Physiologiae Plantarum, 35(12), 3285-3292. Johnson, D. A., & Wilcoxson, R. D. (1978). Components of slow-rusting in barley infected with Puccinia hordei. Phytopathology, 68(10), 1470-1474. https://doi.org/10.1094/Phyto-68-1470 Koutroubas, S. D., & Papakosta, D. K. (2010). Seed filling patterns of safflower: Genotypic and seasonal variations and association with other agronomic traits. Industrial Crops and Products, 31(1), 71-76. https://doi.org/10.101/6j.indcrop.2009.09.014 Kumar, A., & Sharma, S. (2007). Genetics of excised-leaf water loss and relative water content in bread wheat (Triticum aestivum L.). Cereal Research Communications, 35(1), 43-52. https://doi.org/10.1556/CRC.35.2007.1.6 Li, R., Bi, R., Cai, H., Zhao, J., Sun, P., Xu, W., & Li, G. (2023). Melatonin functions as a broad‐spectrum antifungal by targeting a conserved pathogen protein kinase. Journal of Pineal Research, 74(1), e12839. Linh, T. M., Mai, N. C., Hoe, P. T., Lien, L. Q., Ban, N. K., Hien, L. T. T., & Van, N. T. (2020). Metal-based nanoparticles enhance drought tolerance in soybean. Journal of Nanomaterials, 6, 1-13. https://doi.org/10.1155/2020/4056563 Mohammadi, Y., Baradaran Firouzabadi, M., Gholami, A., & Makarian, H. (2019). The effect of vitamins B group and melatonin foliar application on soybean growth indices, leaf senescence and yield components. Journal of Crop Production, 12(3), 173-190. https://doi.org/10.22069/ejcp.2019.16549.2237 [In Persian] Nematpour, A., Eshghizadeh, H. R., & Zahedi, M. (2019). Drought-tolerance mechanisms in foxtail millet (Setaria italica) and proso millet (Panicum miliaceum) under different nitrogen supply and sowing dates. Crop and Pasture Science, 70(5), 442-452. https://doi.org/10.1071/CP18501 Poorter, H., & Remkes, C. (1990). Leaf area ratio and net assimilation rate of 24 wild species differing in relative growth rate. Oecologia, 83(4), 553-559. https://doi.org/10.1007/BF00317209 Rai, M., Ingle, A. P., Pandit, R., Paralikar, P., Shende, S., Gupta, I., & da Silva, S. S. (2018). Copper and copper nanoparticles: Role in management of insect-pests and pathogenic microbes. Nanotechnology Reviews, 7(4), 303-315. https://doi.org/10.1515/ntrev-2018-0031 Rizwan, M., Ali, S., Ali, B., Adrees, M., Arshad, M., Hussain, A., & Waris, A. A. (2019). Zinc and iron oxide nanoparticles improved the plant growth and reduced the oxidative stress and cadmium concentration in wheat. Chemosphere, 214, 269-277. https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2018.09.120 Saeidi, M., & Abdoli, M. (2015). Effect of drought stress during grain filling on yield and its components, gas exchange variables, and some physiological traits of wheat cultivars. Journal of Agricultural Science and Technology, 17(4), 885-898. https://jast.modares.ac.ir/article_15746.html [In Persian] Sibel, T., & Birol, T. (2007). Some physiological responses of drought stress in wheat genotypes with different ploidity in Turkey. World Journal of Agricultral Sciences, 3(2), 178-183. https://www.researchgate.net/publication/288027188_Some_physiological_responses_of_drought_stress_in_wheat_genotypes_with_different_ploidity_in_Turkiye Taran, N., Storozhenko, V., Svietlova, N., Batsmanova, L., Shvartau, V., & Kovalenko, M. (2017). Effect of zinc and copper nanoparticles on drought resistance of wheat seedlings. Nanoscale Research Letters, 12(1), 1-6. https://doi.org/10.1186/s11671-017-1839-9 Tommasini, L., J. T. Svensson, E. M. Rodriguez, A. Wahid, M. Malatrasi, K. Kato, S. Wanamaker, J. Resnik and T. J. Close (2008). Dehydrin gene expression provides an indicator of low temperature and drought stress: transcriptome-based analysis of barley (Hordeum vulgare L.). Functional and Integrative Genomics, 8, 387-405. Van Ginkel, M., Calhoun, D., Gebeyehu, G., Miranda, A.,Tian-You, C., Pargas Lara, R., & Rajaram, S. (1998). Plant traits related to yield of wheat in early, late, or continuous drought conditions. Euphytica, 100(1), 109-121. https://doi.org/10.1023/A:10183642083 Van Nguyen, D., Nguyen, H. M., Le, N. T., Nguyen, K. H., Nguyen, H. T., Le, H. M., & Van Ha, C. (2021). Copper nanoparticle application enhances plant growth and grain yield in maize under drought stress conditions. Journal of Plant Growth Regulation, 1-12. https://doi.org/10.1007/s00344-021-10301-w Wang, L., Feng, C., Zheng, X., Guo, Y., Zhou, F., Shan, D., & Kong, J. (2017). Plant mitochondria synthesize melatonin and enhance the tolerance of plants to drought stress. Journal of Pineal Research, 63(3), e12429. Wang, P., Sun, X., Li, C., Wei, Z., Liang, D., & Ma, F. (2013). Long‐term exogenous application of melatonin delays drought‐induced leaf senescence in apple. Journal of Pineal Research, 54(3), 292-302. Weeda, S., Zhang, N., Zhao, X., Ndip, G., Guo, Y., Buck, G. A., & Ren, S. (2014). Arabidopsis transcriptome analysis reveals key roles of melatonin in plant defense systems. Plos One, 9(3), e93462. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0093462 Zhang, N., Zhao, B., Zhang, H. J., Weeda, S., Yang, C., Yang, Z. C., Ren, S. and Guo, Y. D. (2013) Melatonin promotes water‐stress tolerance, lateral root formation, and seed germination in cucumber (Cucumis sativus L.). Journal of Pineal Research, 54, 15-23. https://doi.org/10.1111/j.1600-079X.2012.01015.x Zhang, N., Sun, Q., Zhang, H., Cao, Y., Weeda, S., Ren, S., & Guo, Y. D. (2015). Roles of melatonin in abiotic stress resistance in plants. Journal of Experimental Botany, 66(3), 647-656. https://doi.org/10.1093/jxb/eru336 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
آمار تعداد مشاهده مقاله: 172 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 122 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
