تأثیر سالیسیلیک اسید و کینتین بر برخی صفات فیزیولوژیک، بیوشیمیایی و انباشت کادمیوم در گندم دوروم

عیدی اصل شوشتری, بهار; راهنما, افراسیاب; حسیبی, پیمان; ذوفن, پرژک

doi:10.22108/ijpb.2025.143985.1390

تعداد نشریات	43
تعداد شماره‌ها	1,790
تعداد مقالات	14,604
تعداد مشاهده مقاله	38,699,455
تعداد دریافت فایل اصل مقاله	15,064,028

تأثیر سالیسیلیک اسید و کینتین بر برخی صفات فیزیولوژیک، بیوشیمیایی و انباشت کادمیوم در گندم دوروم

علوم زیستی گیاهی

مقاله 4، دوره 16، شماره 1 - شماره پیاپی 59، خرداد 1403، صفحه 39-59 اصل مقاله (873.39 K)

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

شناسه دیجیتال (DOI): 10.22108/ijpb.2025.143985.1390

نویسندگان

بهار عیدی اصل شوشتری¹؛ افراسیاب راهنما^* ¹؛ پیمان حسیبی¹؛ پرژک ذوفن²

¹گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه شهید چمران اهواز، اهواز، ایران

²گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه شهید چمران اهواز، اهواز، ایران

چکیده

برای بررسی تأثیر سالیسیلیک اسید و کینتین بر برخی صفات فیزیولوژیک، بیوشیمیایی و انباشت کادمیوم در گندم دوروم، پژوهشی گلدانی به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوکهای کامل تصادفی در سه تکرار در سال زراعی 1402- 1401 انجام شد. فاکتورها شامل سطوح کادمیوم (0 و 20 میلی‌گرم کلرید کادمیوم بر کیلوگرم خاک) و سطوح مختلف هورمونی (شامل 0، 50 و 75 میکرو‌مولار کینتین و 200 و 400 میکرو‌مولار سالیسیلیک اسید) به صورت مجزا و توام در نظر گرفته شد. تیمار کادمیوم سبب کاهش معنیدار هدایت روزنهای، سرعت فتوسنتز، تعرق، شاخص کلروفیل و فعالیت کاتالاز شد، ولی فعالیت آسکوربات پراکسیداز، غلظت مالون دی آلدئید، محتوای قندهای محلول و انباشت کادمیوم در ریشه و برگ را افزایش داد. کاربرد هورمونهای سالیسیلیک اسید و کینتین توانست سبب بهبود صفات فیزیولوژیک و بیوشیمیایی شده و تأثیر نامطلوب کادمیوم را تعدیل نماید و جذب و انباشت کادمیوم در ریشه و برگ را کاهش دهد. فعالیت کاتالاز و آسکوربات پراکسیداز در واکنش به تیمارهای سالیسیلیک اسید و کینتین افزایش یافت. از این رو، کاهش غلظت مالون دی آلدئید مشاهده شد. تیمار توام کادمیوم با 400 میکرومولار سالیسیلیک اسید و 50 میکرومولار کینتین به عنوان غلظت مطلوب هورمونی تعیین شد و در تیمار با کادمیوم، سبب بهبود فعالیت آنتی اکسیدانی و ویژگیهای فتوسنتزی و کاهش انباشت کادمیوم در ریشه و برگ در مقایسه با تیمار کادمیوم به تنهایی شد. در مجموع، یافته‌ها نشان داد محلول‌پاشی سالیسیلیک اسید و کینتین می‌تواند به عنوان راهکاری برای افزایش کارایی گندم در خاکهای آلوده به کادمیوم در نظر گرفته شود.

کلیدواژه‌ها

تنش اکسیداتیو؛ تنظیم کننده‌های رشد گیاهی؛ کاربرد برگی؛ گندم؛ فلز سنگین

اصل مقاله

مقدمه

آلودگی ناشی از فلزات سنگین و عدم تجزیه‌پذیری آنها در اراضی کشاورزی، از مهم‌ترین مشکلات اکولوژیک در سراسر جهان است و فلزات سنگین را به یکی از خطرناک‌ترین گروه آلاینده‌های زیست‌محیطی تبدیل کرده است (Vodyanitskii et al., 2016). با جذب فلزات سنگین، عملکرد و کیفیت گیاهان کاهش یافته و تجمع آن در محصولات کشاورزی می‌تواند با زنجیرة غذایی در بدن انسان انباشت شود و سبب به‌خطرافتادن سلامت و امنیت غذایی شود. در بین فلزات سنگین، کادمیوم از اهمیت ویژه‌ای برخوردار است، زیرا به‌راحتی توسط ریشه گیاه جذب شده و با اختلال در جذب و انتقال مواد مغذی و همچنین اختلال در متابولیسم و رشد گیاه سبب سمیت کادمیوم در گیاه شده و در غلظت‌های بالا در محصولات کشاورزی تجمع مییابد (Qin et al., 2020). امروزه کادمیوم در اثر مصرف بیرویة کودهای فسفاته در اراضی کشاورزی به ویژه گندم در خاک و به دنبال آن در اندامهوایی گیاه و دانهها انباشت میشود. قابلیت دسترسی زیستی به فلزات سنگین خاص گیاهان بوده و این امر ضرورت کاهش دسترسی زیستی به فلزات سنگین را اجتناب ناپذیر میسازد، زیرا یونهای محلول کادمیوم به سهولت با مسیرهای جذب آپوپلاستی و سمپلاستی جذب میشوند و با کمک جریان تعرق در درون گیاه حرکت میکنند (Ismael et al., 2019).

گندم دوروم (Triticum turgidum L. var. durum) یکی از مهمترین گونههای زراعی از خانودۀ گرامینه است که در صورت رشد در خاکهای آلوده به مقادیر بالای کادمیوم، تمایل به انباشت غلظتهای نسبتاً بالای این فلز سمّی در بافتهای گیاهی دارد (Vergine et al., 2017). کادمیوم، بسیاری از واکنشهای گیاه را تحت تأثیر قرار میدهد و سبب تغییر هدایت روزنه‌ای، رنگدانه‌های فتوسنتزی، محتوای پروتئین، فعالیت چرخۀ کالوین و آنزیم‌های آنتی‌اکسیدان می‌شود (Paunov et al., 2018; Arivazhagan & Sharavanan, 2015). کادمیوم با کانالهای کلسیمی وارد سلولهای محافظ میشود و از این راه سبب بسته شدن روزنهها و کاهش هدایت روزنه‌‌ای میشود (Chen et a., 2018). سیستم فتوسنتزی گیاهان عالی به سمیت فلزات سنگین حساس است (Dobrikova & Apostolova, 2019). پژوهش‌ها نشان دادند با افزایش غلظت کادمیوم، تولید گونههای اکسیژن واکنشگر و آسیب ناشی از تنش اکسیداتیو و به دنبال آن مهار سرعت فتوسنتز افزایش مییابد (Bayçu et al., 2018; Arivazhagan & Sharavanan, 2015).

انباشت کادمیوم در دانة گندم یکی از نگرانیهای مهم در بخش صنایع غذایی است. کادمیوم موجود در مواد غذایی تهدیدی جدی برای سلامت مصرف کنندگان محسوب میشود، بنابراین سازمانهای تجارت جهانی خواستار کاهش غلظت کادمیوم به پائینتر از حد مجاز در محصولات کشاورزی عرضه شده در بازارهای بین المللی هستند. حد مجاز کادمیوم برای دانه گندم حدود 2/0 میلیگرم کادمیوم بر کیلوگرم تعیین شده است. بنابراین شناسایی سازوکارهای کنترل انباشت کادمیوم در بخشهای تغذیهای محصولات کشاورزی از اهمیت ویژهای برخوردار است. در این زمینه پژوهش‌های زیادی بر روی ارقام گندم نان انجام شده، ولی ارقام گندم دوروم در این بررسیها کمتر مورد توجه پژوهشگران قرار گرفته است (Sabella et al., 2022). بنابراین، نیاز به توسعة ارقام گندم دوروم دارای انباشت پائین کادمیوم و عملیات مدیریتی مناسب مزرعهای در جهت کاهش انتقال کادمیوم از خاک به گیاه است.

عوامل متعددی از جمله کاربرد هورمونهای گیاهی، انتقال و انباشت کادمیوم را در سیستمهای خاک و گیاه تحت تأثیر قرار میدهند. سالیسیلیک اسید یک مولکول پیام رسان هورمونی طبیعی است که برای رشد و نمو گیاه و مشارکت در واکنش به تنشهای غیرزیستی مانند واکنش گیاه ناشی از فلزات سنگین ضروری است (Subašić et al., 2022). این ترکیب نقش مهمی در رشد گیاه و جذب یونها داشته و بیوسنتز اتیلن و حرکت روزنهای را تحت تأثیر قرار میدهد. علاوه بر این، سطح رنگدانه‌های فتوسنتزی و سرعت فتوسنتز را افزایش می‌دهد و فعالیت برخی از آنزیم‌های مهم را بهبود میبخشد (Kumudini et al., 2019; Chavoushi et al., 2020). پژوهش‌ها نشان دادند سالیسیلیک اسید می‌تواند آسیب‌های ناشی از کادمیوم را در انواع گونه‌های گیاهی مانند گندم (Zulfiqar et al., 2024) و برنج (Pan et al., 2021) کاهش دهد. کاهش سمیت کادمیوم توسط فرآیندهای مختلفی از جمله میانجیگری در مسیر پیامرسان مسئول جلوگیری از سمیت کادمیوم (برای مثال کلاته کردن و انباشت)، تحریک تولید ترکیبات محافظ، برهمکنش با سایر هورمون‌های گیاهی، و القای سازوکارهای دفاعی آنتی اکسیدانی انجام میشود (Sharma et al., 2020). پژوهش‌ها نشان دادند در حضور کادمیوم، کاربرد سالیسیلیک اسید تأثیر مثبتی بر رشد گونه‌های مختلف گیاهی داشته است (Wang et al., 2021). همچنین کینتین هورمونی ضروری برای گیاهان است و کاربرد آن منجر به کاهش ظرفیت دیوارۀ سلولی برای اتصال با کادمیوم شده و ورود آن به سلول را محدود میکند. علاوه بر این، سطوح رونوشت ژن‌های مرتبط با جذب و انتقال کادمیوم از ریشه به ساقه را کاهش داده و از سوی دیگر سطوح رونوشت ژن‌های دخیل در خروج آن از سلول‌ و انباشت آن در واکوئل را تنظیم کرده و در نتیجه منجر به کاهش تجمع کادمیوم در گیاه میشود (Guo et al., 2024). از این رو، کاربر آن در افزایش تحمل به تنش گیاه مؤثر است (Jameson, 2023).

در این پژوهش، تأثیر محلول پاشی سالیسیلیک اسید و کینتین به عنوان عوامل کاهنـدۀ آثار زیـانبـار کادمیوم و فراهمی زیستی و جذب کادمیوم توسط ریشه و انتقال به اندام هوایی، بر بهبود بعضی فاکتورهای فیزیولوژیک، بیوشیمیایی و انباشت کادمیوم در گندم دوروم در شرایط مواجهه با فلز سنگین کادمیوم مورد بررسی قرار گرفت.

مواد و روشها

در این پژوهش، گندم دوروم رقم بهرنگ تحت تنش کادمیوم و سطوح مختلف سالیسیلیک اسید و کینتین قرار گرفت. این پژوهش‌ به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح کامل تصادفی در سه تکرار در گلخانۀ تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه شهید چمران در سال زراعی 1402- 1401 اجرا شد. فاکتور اول سطوح کادمیوم شامل صفر و 20 میلی‌گرم کلرید کادمیوم بر کیلوگرم خاک (Larki et al., 2015a) و فاکتور دوم سطوح هورمونی شامل صفر، 200 و 400 میکرو‌مولار سالیسیلیک اسید و 50 و 75 میکرو‌مولار کینتین در نظر گرفته شد.

غلظت کادمیوم موجود در خاک مورد آزمایش 5/0 میلی‌گرم بر کیلوگرم خاک بود. غلظت کادمیوم مورد نظر با توجه ‌به غلظت مجاز کادمیوم در خاک انتخاب شد، به‌طوری‌که غلظت 5/0 میلی‌گرم کادمیوم بر کیلوگرم خاک برای شاهد و غلظت 20 میلی‌گرم کلرید کادمیوم بر کیلوگرم برای تیمار کادمیوم در نظر گرفته شد. غلظت مجاز کادمیوم از 1 تا 5 میلی‌گرم در هر کیلوگرم خاک است (Cariny, 1995). برای اعمال آلودگی کادمیوم در اواسط مهرماه، محلول نمک کلرید کادمیوم به جز تیمار شاهد به طور کامل با خاک مخلوط شد. ابتدا مقدار لازم نمک کلرید کادمیوم (CdCl₂.H₂O) برای آلودگی وزن مشخصی از خاک محاسبه شد. سپس وزن محاسبه شدۀ نمک به صورت محلول تهیه شد و توسط محلولپاش 20 لیتری بر روی خاک مورد بررسی به طور یکنواخت محلولپاشی و به طور کامل با خاک مخلوط شد تا یک پیش‌ماده همگن به دست آمد. سپس، خاک آلوده تا رطوبت اشباع آبیاری و به مدت یک ماه رها شد تا برهمکنشهای کادمیوم و خاک تکوین یافته و شرایط آلودگی به کادمیوم تاحد امکان طبیعیترشود (Larki et al., 2015a).

با توجه به نتایج آزمون خاک (جدول 1) و بر اساس حدود بحرانی و مطلوب عناصر غذایی، نیاز کودی گیاه برطرف شد. کود سولفات پتاسیم در مقادیر محاسبه شده، به هنگام کاشت و کود اوره بر اساس مقادیر محاسبه شده برای هر گلدان به‌صورت یک دوم به هنگام کاشت و باقی‌مانده به‌صورت سرک در ابتدای مرحلۀ ساقه دهی به خاک اضافه شد.

جدول 1- ویژگی‌های فیزیکی و شیمیایی نمونه خاک مورد استفاده در آزمایش

Table 1- The results of physical and chemical analysis of soil

Soil texture

EC (dSm^-1)

(mg kg^-1)

N (%)

(mg kg^-1)

Organic matter (%)

Silty loam

3.21

7.5

0.5

0.038

11.8

135

0.53

بذرهای هم اندازه پس از ضدعفونی توسط قارچکش ویتاواکس (غلظت یک در هزار) در گلدانهای پلاستیکی (30 سانتیمتر قطر و ارتفاع) و در عمق سه سانتیمتری کشت شدند. هر تکرار شامل 10 تیمار و بنابراین آزمایش متشکل از 30 واحد آزمایشی و هر واحد آزمایشی شامل دو عدد گلدان بود و در مجموع 60 عدد گلدان مورد استفاده قرار گرفت و در کف هر گلدان مقادیری سنگ‌ریزه به‌عنوان زهکش اضافه شد. در هر گلدان 20 عدد بذر ضدعفونی شده کشت شد. پس از استقرار گیاهچهها، با تنک کردن تعداد بوتهها به پنج عدد در هر گلدان کاهش یافت و گلدانها به هوای آزاد و در شرایط نوری طبیعی منتقل شدند. اولین آبیاری بلافاصله پس از کشت انجام شد. آبیاری بر اساس نیاز گیاه تا پایان آزمایش انجام شد. تیمار هورمونهای سالیسیلیک اسید و کینتین در مرحلۀ ساقه دهی (مرحلة 33 بر اساس مقیاس BBCH) به صورت اسپری برگی اعمال شد.

شاخص کلروفیل با دستگاه کلروفیلمتر (SPAD-502)، سرعت فتوسنتز و تعرق توسط دستگاه تحلیلگر مادون قرمز (IRGA, model LCA4, ADC Biosientific Ltd. Hoddeston,UK) و هدایت روزنه‌ای به وسیلۀ دستگاه پرومتر AP4 Delta-T (Delta-T Devices Ltd, Burwell, UK) بین ساعت 10 صبح الی 13 بعد از ظهر بر روی برگ پرچم توسعه یافته (مرحلة 59 بر اساس مقیاس BBCH) اندازهگیری شد. اندازهگیری فعالیت آنزیم کاتالاز توسط روش بیرز و سیزر (Bears & Sizer, 1952)، فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز توسط روش اسمیت و همکاران (Smith et al., 1988)، غلظت مالون دی آلدهید برگ توسط روش استوارت و بیولی (Stewart & Beweley, 1980) و غلظت قندهای محلول با روش اشلیگل (Sheligl, 1986) انجام شد. اندازه‌گیری فاکتورهای مورد نظر بر روی سه بوته از هر واحد آزمایشی انجام شد. غلظت کادمیوم ریشه و برگ بهوسیلة دستگاه طیفسنج جذب اتمی (6300Shimadzu AA ) اندازهگیری شد.

فاکتور انتقـال کادمیوم، به عنوان معیاری از توانـایی گیـاه بـرای انتقـال کادمیوم از ریشه به اندام هوایی از رابطــۀ زیر تعیــین شد (Ghosh & Singh, 2005). رابطه (1):

تجزیه واریانس داده‌ها توسط نرم افزارآماری SAS نسخۀ 1/9 و مقایسه میانگینها به روش آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد صورت گرفت. برای رسم نمودارها از نرم افزار Excel استفاده شد.

نتایج و بحث

هدایت روزنهای

تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد بین سطوح کادمیوم و هورمون از نظر هدایت روزنهای در سطح احتمال یک درصد تفاوت معنیداری وجود داشت (جدول 2). هدایت روزنهای برگ پرچم در شرایط حضور کادمیوم در مقایسه با شاهد (حدود 66 درصد) کاهش یافت. کاربرد هر دو هورمون منجر به بهبود هدایت روزنهای به ویژه در سطح 75 میکرومولار کینتین (20 درصد) شد (جدول 3).

هدایت روزنهای یکی از مهمترین عوامل روزنهای محدود کنندة فتوسنتز است (Rahnama et al., 2010). به نظر میرسد محدودیت جذب آب ناشی از تنش کادمیوم با تشکیل اسیدآبسیزیک و سایر ملکولهای پیامرسان و انتقال آن به برگها سبب کاهش هدایت روزنهای میشود. مطابق با نتایج این پژوهش، Larki et al. (2015a) نیز گزارش دادند هـدایت روزنـهای گنـدم در شـــرایط حضـــور کـــادمیم در مقایســـه بـــا شـــاهد (حدود 57 درصد) کاهش یافـت. همچنین کاهش هدایت روزنهای در شرایط کاربرد کادمیوم در گیاه ماش (Wahid et al., 2008) و نخود (Popova et al., 2009) نیز مشاهده شده است. پراکسید هیدروژن تولیدی نیز سبب تشدید واکنش اسید آبسیزیک میشود و منجر به بسته شدن روزنه با فعالسازی کانالهای کلسیم میشود (Schutzendubel & Polle, 2002). به عبارت دیگر، تنظیم هدررفت آب با بستهشدن روزنهها، بهعنوان یک سازوکار تحمل به تنش محسوب میشود (Rahnama et al., 2010). از سوی دیگر، کاهش تعداد و اندازة روزنهها در تیمار کادمیوم ممکن است از دلایل دیگر کاهش هدایت روزنهای در تیمار کادمیوم باشد (Zaid et al., 2023). یکی از راهبردهای مهم افزایش هدایت روزنهای استفاده از هورمونهای گیاهی برای مقابله با آثار منفی تنش فلزات سنگین در گیاهان در حال رشد و افزایش زیست توده اندام هوایی است. سالیسیلیک اسید و کینتین به عنوان هورمونهای گیاهی مهم در تنظیم هدایت روزنهای، با تأثیر بر باز و بسته شدن روزنهها نقش مهمی در تنظیم اسمزی گیاه دارند (Guo et al., 2016; Zaid et al., 2023). در این پژوهش، کاربرد هورمون کینتین به ویژه در سطح 75 میکرو‌مولار به طور مؤثرتری قادر به بهبود مقادیر هدایت روزنهای در شرایط حضور کادمیوم بود (جدول 3). نقش تعدیلکنندگی کینتین و سالیسیلیک اسید بر بهبود هدایت روزنهای در پژوهش‌های پیشین نیز به اثبات رسیده است (Tassi, 2008; Zaid et al., 2023).

سرعت فتوسنتز

بین سطوح کادمیوم و هورمون از نظر سرعت فتوسنتز به ترتیب در سطح احتمال یک و پنج درصد تفاوت معنیداری وجود داشت (جدول 2). سرعت فتوسنتز در شرایط حضور کادمیوم کمترین میزان را دارا بود و در این شرایط به میزان 43 درصد کاهش یافت (جدول 3). به عبارت دیگر، مطابق با نتایج هدایت روزنهای، گیاه با بستن نسبی روزنهها و کاهش هدایت روزنهای منجر به کاهش تبادلات گازی و سرعت فتوسنتز شد. وجود کادمیوم در محیط رشــد گیاه سبب کاهش رنگدانههای فتوسنتزی گیاه میگردد (Paunov et al., 2018). به عبارتی، غلظت بالای کادمیوم در گیاهان سـبب ایجاد مشکل در رشـد گیاه می‌شود که آسیب به اندام فتوسنتزی و کاهش مقدار کلروفیل و رشـــد و در نهایت مرگ گیــاه را بــه دنبــال خواهد داشت. آثار نامطلوب کادمیوم بر سرعت فتوسنتز ممکن است علّت اصلی کاهش رشد در حضور کادمیوم باشد (Zulfiqar et al., 2024).

کاربرد هر دو هورمون منجر به بهبود سرعت فتوسنتز شد به گونهای که مقادیر این افزایش در سطح 50 و 75 میکرومولار کینتین و 200 و 400 میکرومولار سالیسیلیک اسید به ترتیب برابر با 26، 54، 40 و 26 درصد بود (جدول 3). احتمالاً با اعمال تیمارهای هورمونی، یکی از دلایل افزایش بهبود سرعت فتوسنتز افزایش هدایت روزنهای در شرایط حضور و عدم حضور کادمیوم بوده است. تیمار سیتوکینین با افزایش کارایی دستگاه فتوسنتزی سبب مصرف دی اکسیدکربن زیر روزنهای ممانعت از تنش اکسیداتیو شده و به دنبال آن سبب افزایش هدایت روزنهای میشود. از سوی دیگر، سالیسیلیک اسید در غلظت‌های پائین، پاسخ‌های متابولیک را تقویت کرده و بر فاکتورهای فتوسنتزی و روابط آبی گیاه تأثیر می‌گذارد (Akbari et al., 2013). همچنین با تقویت بیوسنتز کلروفیل و یا تثبیت مولکولهای کلروفیل منجر به افزایش غلظت کلروفیل و فتوسنتز برگ شود (Kumudini et al., 2019). این هورمون همچنین با توزیع مناسب پتاسیم، سمیت کادمیوم را کاهش می‌دهد (Drazic et al., 2005) و با افزایش محتوای کلروفیل و تأثیر بر فعالیت آنزیم فتوسنتزی به عنوان کاهندۀ اثر بازدارندگی کادمیوم بر فتوسنتز و رشد شناخته شده است ((Chavoushi et al., 2020.

تعرق

تعرق تحت تأثیر سطوح کادمیوم و غلظت هورمون قرار گرفت (جدول 2). بالاترین میزان تعرق (95/2 میلی‌مول بر متر مربع بر ثانیه) در شرایط شاهد و کمترین آن (51/1 میلیمول بر متر مربع بر ثانیه) در حضور کادمیوم به دست آمد، به عبارتی تعرق با کاهش 49 درصدی روبرو شد. همچنین بالاترین میزان تعرق مربوط به تیمارهای هورمونی و کمترین آن به تیمار عدم کاربرد هورمون اختصاص داشت (جدول 3). گفته میشود که افزایش غلظت کادمیوم در محیط رشد گیاه منجر به کاهش قابل توجه سطح برگ میشود که این امر یکی از عوامل کاهش سرعت فتوسنتز و تعرق است (Kaznina et al., 2014). در پژوهشی دیگر کاهش تعرق سویا به سمیّت کادمیوم وارد شده به برگ و کاهش قطر آوندهای چوبی نسبت داده شده است (Miladinova et al., 2014). مطابق با نتایج هدایت روزنهای، کاربرد هر دو هورمون به طور متفاوتی منجر به بهبود سرعت تعرق برگ پرچم به ویژه در سطح 75 میکرومولار کینتین شد (جدول 3). کاربرد هورمونهای گیاهی مانند سیتوکینین و سالیسیلیک اسید با بازیافت محتوای پتاسیم در برگ‌ها و تأثیر بر باز شدن روزنه سبب افزایش تعرق گیاه در حضور کادمیوم میشوند (Guo et al., 2016). افزایش میزان تعرق و هدایت روزنهای در واکنش به سالیسیلیک اسید در ذرت و سویا نیز گزارش شده است و علت آن به استفاده از دی اکسید کربن وارده به برگ و سرعت بالای فتوسنتز نسبت داده شده است (Khan et al., 2003).

جدول 2- میانگین مربعات آثار سالیسیلیک اسید و کینتین بر صفات فیزیولوژیک، بیوشیمیایی و تجمع کادمیوم در گندم دوروم

Table 2- Mean squares of effects of salicylic acid and kinetin on physiological, biochemical traits and the accumulation of cadmium in durum wheat

Means of squares (MS)

Transfer factor

Leaf cadmium concentrations

Root cadmium concentrations

Carbohydrate concentration

Malondialdehyde concentration

Ascorbat peroxidase activity

Catalase

activity

Chlorophyll index

Transpiration

Photosynthetic rate

Stomatal conductance

S.O.V.

0.014^**

1.14^ns

19.5^*

21^*

0.0012^ns

0.0002^ns

1076^**

11.5^ns

1.05^ns

0.977^**

8708^ns

Block

0.0006^ns

1298^**

19441^**

5410^**

0.118^**

0.200^**

49694^**

2265^**

281^**

15.55^**

1360218^**

Cadmium levels (A)

0.0074^*

20.4^**

35.2^**

150^**

0.012^**

0.018^**

1978^**

141^**

18.1^**

0.34^*

1697^**

Hormone levels (B)

0.0019^ns

17.6^**

28.6^**

6.3^ns

0.0053^*

0.0044^**

1013^**

20.76^ns

0.39^ns

0.15^ns

2971^ns

A ×B

0.0029

0.49

7.24

0.0012

0.00079

8.7

11.86

0.45

0.082

3771

Eab

20.73

10.09

10.03

3.47

14.83

3.57

4.22

8.58

5.98

12.88

14.46

C.V (%)

^ns: فاقد تفاوت آماری معنی دار، ^* و ^** به ترتیب معنی دار در سطح 5 و 1 درصد

ns: not significant; *and ** significant at 5% and 1% probability levels, respectively

جدول 3- مقایسه میانگین صفات فیزیولوژیک و بیوشیمیایی گندم دوروم تحت‌تأثیر سطوح مختلف کادمیوم و هورمون

Table 3- Mean comparison for physiological and biochemical traits of durum wheat under different levels of cadmium and hormone

Transfer factor	Carbohydrate concentration	Chlorophyll index	Transpiration	Photosynthetic rate	Stomatal conductance	Treatments
-	mg g^-1DW	-	µmol m^-2. s^-1	µmol m^-2. s^-1	mmol m^-2. s^-1	Treatments
						Cadmium levels
0.27 ^a	65.5 ^b	48.8 ^a	2.95 ^a	14.32 ^a	634^a	Control
0.26 ^a	92.3 ^a	31.43 ^b	1.51 ^b	8.19 ^a	212^b	20 mg kg^-1
						Hormone levels
0.33^a	72.9 ^c	33.9^d	1.9^b	8.7^d	394^b	Control
0.26^b	76.2^bc	39.8^b	2.2^a	11.0^c	425^ab	50 μM Kinetin
0.25^b	79.1^b	46.1^a	2.5^a	13.4^a	474^a	75 μM Kinetin
0.25^b	80.1^b	37.3^cd	2.3^a	12.2^b	432^a	200 μM Salicylic acid
0.24^b	86.3^a	43.5^ab	2.2^a	11.0^c	398^b	400 μM Salicylic acid

*میانگینهای دارای حروف مشترک برای هر صفت و هر فاکتور آزمایشی توسط آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد معنیدار نیستند.

Means followed by the same letters for each trait and each experimental factor using Dunkan test at 5% probability level did not differ significantly

شاخص کلروفیل

تنها آثار اصلی سطوح کادمیوم و هورمون بر شاخص کلروفیل در سطح احتمال یک درصد معنی دار بود (جدول 2). میزان سبزینگی یا شاخص کلروفیل به عنوان برآوردی از غلظت کلروفیل در حضور کادمیوم به طور معنیداری کاهش یافت، در حالیکه میزان آن با کاربرد هر دو منبع هورمونی در هر دو سطح بهبود یافت. بالاترین میزان سبزینگی (8/48) در شرایط شاهد و کمترین آن (4/31) در حضور کادمیوم به دست آمد. همچنین بالاترین میزان شاخص کلروفیل (1/46) مربوط به تیمار 75 میکرومولار کینتین و کمترین آن (9/33) به تیمار عدم کاربرد هورمون اختصاص داشت و با کاهش 36 درصدی روبرو شد (جدول 3). به عبارتی کاهش میزان شاخص کلروفیل در حضور کادمیوم با تأثیر هورمون‌های سالیسیلیک اسید و کینتین بهبود یافت به گونهای که کاربرد 200 و 400 میکرو‌مولار سالیسیلیک اسید و 50 و 75 میکرو‌مولار کینتین به ترتیب سبب افزایش 17، 36، 10 و 28 درصدی مقادیر شاخص کلروفیل در مقایسه با شرایط شاهد شد (جدول 3).

کادمیوم سبب تجزیه کلروفیل و ممانعت از بیوسنتز آن میشود و از این روش میتواند کارایی فتوسنتزی و سرعت جذب دی اکسید کربن را کاهش دهد (Zhang et al., 2020) و مطابق با نتایج سایر پژوهش‌ها، تیمار هورمونی مانند سالیسیلیک اسید آثار نامطلوب اعمال شده توسط کادمیوم را بر مقدار شاخص کلروفیل کاهش داد (Kumudini et al., 2019). در حضور کادمیوم افزایش مقادیر کلروفیل با تیمار هورمون سالیسیلیک اسید و کینتین در پژوهش‌های قبلی گزارش شده است (Khalil et al., 2021).

غلظت کربوهیدرات‌های محلول

غلظت کربوهیدرات‌های محلول در سطح احتمال یک درصد تحت تأثیر سطوح کادمیوم و هورمون قرار گرفت، ولی برهمکنش سطوح کادمیوم و هورمون غیر معنیدار بود (جدول 2). تیمار کادمیوم سبب افزایش 40 درصدی غلظت کربوهیدرات‌های محلول در مقایسه با شرایط بدون کادمیوم شد به گونهای که بالاترین غلظت کربوهیدرات‌های محلول (3/92 میلی گرم بر گرم) در تیمار کادمیوم و کمترین مقدار آن (5/65) در تیمار شاهد و عدم حضور کادمیوم مشاهده شد (جدول 3). کاربرد هورمون سالیسیلیک اسید و کینتین سبب افزایش مقادیر کربوهیدرات‌های محلول شد به گونهای که بیشترین غلظت آن (4/86 میلیگرم بر گرم) در تیمار 75 میلی‌مولار کینتین و کمترین آن در تیمار شاهد (9/72 میلی گرم بر گرم) مشاهده شد و بین تیمارهای 50 میکرومولار کینتین و 400 میکرو‌مولار سالیسیلیک اسید از نظر غلظت قندهای محلول برگ تفاوت معنی‌داری وجود نداشت (جدول 3). با وجود این، در حضور یا عدم حضور کادمیوم روند غلظت قندهای محلول برگ افزایشی بود و بیشترین افزایش در غلظت 75 میکرومولار کینتین مشاهده شد.

گفته میشود کادمیوم با کاهش انتقال آب و سرعت تعرق برگ و اختلال در آنزیم‌های کلیدی چندین مسیر متابولیسمی مانند مسیر متابولیسم قند سبب افزایش قندهای احیاکننده میشود (Behtash et al., 2010). وجود کادمیوم ممکن است سبب آسیب به متابولیسم کربوهیدرات‌ها و اسیدهای آمینه شود. همچنین تصور می‌شود که کاهش کلروفیل در گیاه گلرنگ تیمار شده با کادمیوم سبب کاهش فتوسنتز و در نتیجه کاهش سنتز قندهای نامحلول مانند نشاسته می‌شود (Soltani et al., 2006).

فعالیت آنزیم کاتالاز

آثار اصلی سطوح کادمیوم و هورمون و برهمکنش کادمیوم و هورمون بر فعالیت آنزیم کاتالاز برگ در سطح آماری یک درصد معنی‌دار بود (جدول 2). نتایج برهمکنش کادمیوم و هورمون حاکی از آن بود که فعالیت آنزیم کاتالاز در شرایط حضور کادمیوم و سطوح مختلف هورمون به طور متفاوتی کاهش یافت. در شرایط عدم حضور کادمیوم، سطوح مختلف هر دو هورمون سبب افزایش فعالیت آنزیم کاتالاز شد. کاربرد کادمیوم در تیمار شاهد سبب کاهش فعالیت کاتالاز (16 درصد کاهش) شد، با این حال، سطوح مختلف هورمونی به طور معنی‌داری فعالیت این آنزیم را در حضور کادمیوم بهبود بخشیدند، به گونهای که در تیمارهای هورمونی مقادیر کاهش فعالیت کاتالاز در حضور کادمیوم به مراتب کمتر از مقادیر کاهش آن در تیمار شاهد بود. مقادیر این کاهش در تیمارهای 50 و 75 میکرو‌مولار کینتین و 200 و 400 میکرو‌مولار سالیسیلیک اسید به ترتیب برابر با 12، 7، 12 و 7 درصد بود و در بین تیمارهای هورمونی تیمار 400 میلی‌مولار سالیسیلیک اسید و 75 میکرو‌مولار کینتین در حضور کادمیوم با کمترین درصد کاهش و بهبود فعالیت این آنزیم دارای کارایی بهتری بودند (شکل 1). به هر روی، در شرایط کاربرد کادمیوم، بیشترین میزان آنزیم کاتالاز برگ نیز در تیمار400 میکرو‌مولار سالیسیلیک اسید و 75 میکرومولار کینتین و کمترین میزان آنزیم کاتالاز برگ در تیمار شاهد مشاهده شد. به‌طورکلی تأثیر تیمارهای هورمونی بر فعالیت کاتالاز برگ در مقایسه با شاهد در حضور یا عدم حضور کادمیوم روند افزایشی داشت.

شکل 1- مقایسه میانگین فعالیت کاتالاز گندم دوروم تحت سطوح مختلف کادمیوم و کاربرد هورمون‌ سالیسیلیک اسید و کینتین. مقادیر میانگین سه تکرار می باشد. حروف غیر مشترک بیانگر تفاوت معنی دار در سطح 5 درصد با استفاده از آزمون دانکن می باشد

Figure 1- Mean comparison for catalase activity of durum wheat under different cadmium levels and foliar application of salicylic acid and kinetin hormones. Values are the mean of three replicates. Different letters represent significant difference using Dunkan test at 5% probability level.

پژوهش‌های متعددی در زمینـۀ تأثیر تنظیم کنندههای رشد بر فعالیـت آنـزیم کاتالاز وجود دارد. گـزارش شده است تیمارهـای اسید سالیسیلیک نسـبت بـه شـاهد میـزان فعالیـت آنـزیم کاتـالاز را افزایش دادند (Zulfiqar et al., 2024). باتوجه به اینکه فعالیت آنزیم کاتالاز تحت شرایط تنش افزایش مییابد، با این حال نتایج برخی پژوهش‌ها نشان دادند مواجهه با کادمیوم فعالیت کاتالاز برگ را به شدت کاهش داد، و این اثر به طور قابل توجهی با کاربرد سالیسیلیک اسید تغییر یافت (Lu et al., 2018). در حضور کادمیوم افزایش فعالیت کاتالاز با تیمار هورمون سالیسیلیک اسید و کینتین در پژوهش‌های قبلی گزارش شده است (Khalil et al., 2021; Mahmoudi et al., 2023).

فعالیت آسکوربات پراکسیداز

بین سطوح کادمیوم و هورمون و برهمکنش کادمیوم و هورمون از نظر فعالیت آنزیم آسکوربات اکسیداز در سطح یک درصد تفاوت معنی‌داری وجود داشت (جدول 2). میانگین برهمکنشها نشان داد در شرایط عدم حضور کادمیوم بالاترین فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز (75/0 واحد آنزیمی بر میلی‌گرم پروتئین) در شرایط تیمار 400 میکرو‌مولار سالیسیلیک اسید و کمترین آن در تیمار شاهد ( 657 واحد آنزیمی بر میلی‌گرم پروتئین) مشاهده شد. سطوح مختلف هر دو هورمون به طور معنی‌داری فعالیت این آنزیم را بهبود بخشیدند. در تیمار شاهد و در حضور کادمیوم فعالیت آسکوربات پراکسیداز افزایش یافت (15 درصد). از سوی دیگر غلظتهای مختلف هورمونی سبب افزایش فعالیت این آنزیم در حضور کادمیوم شد، به گونهای که این افزایش در تیمارهای 200 و 400 میکرو‌مولار سالیسیلیک اسید و 50 و 75 میکرو‌مولار کینتین به ترتیب برابر با 23، 16، 28 و 31 درصد بود و در بین تیمارهای هورمونی تیمار 50 و 75 میکرو‌مولار کینتین با بیشترین درصد افزایش و بهبود فعالیت این آنزیم دارای کارایی بهتری بودند (شکل 2).

تحمل به کادمیوم تحت‌تأثیر سالیسیلیک اسید به افزایش فعالیت سیستم دفاعی آنتی‌اکسیدانی نسبت داده می‌شود. در شرایط حضور کادمیوم، این هورمون منجر به مهار گونههای اکسیژن واکنشگر و پایداری غشاء می‌شود و تعادل اکسیداسیون-احیا را با تنظیم پاسخ‌های آنتی‌اکسیدانی بهبود می‌بخشد (Popova et al., 2008).

شکل 2- مقایسه میانگین فعالیت آسکوربات پراکسیداز گندم دوروم تحت سطوح مختلف کادمیوم و کاربرد هورمون‌ سالیسیلیک اسید و کینتین. مقادیر میانگین سه تکرار می باشد. حروف غیر مشترک بیانگر تفاوت معنی دار در سطح 5 درصد با استفاده از آزمون دانکن می باشد

Figure 2- Mean comparison for ascorbate peroxidase activity of durum wheat under different cadmium levels and foliar application of salicylic acid and kinetin hormones. Values are the mean of three replicates. Different letters represent significant difference using Dunkan test at 5% probability level.

اگرچه در بررسی اثر تنش کادمیوم بر سورگوم مقادیر پر اکسید هیدروژن و غلظت مالون دی آلدئید افزایش یافت، با این حال، تنش کادمیوم سبب کاهش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی مختلف از جمله پراکسیداز و کاتالاز شد (Hassan et al., 2020). همچنین تأثیر سالیسیلیک اسید بر افزایش فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدان مانند سوپر اکسید دیسموتاز، پراکسیداز و کاتالاز در سایر پژوهش‌ها نیز گزارش شده است (Kang et al., 2013; Mahmoudi et al., 2023). در حضور کادمیوم افزایش فعالیت آسکوربات پراکسیداز با تیمار هورمون سالیسیلیک اسید و کینتین در پژوهش‌های قبلی گزارش شده است (Khalil et al., 2021; Mahmoudi et al., 2023).

غلظت مالون دی آلدئید

سطوح کادمیوم و هورمون در سطح احتمال یک درصد و برهمکنش کادمیوم و هورمون در سطح احتمال پنج درصد بر غلظت مالون دی آلدئید معنی‌دار بود (جدول 2). کادمیوم به طور متفاوتی سبب افزایش غلظت مالون دی آلدئید شد و سطوح مختلف هر دو هورمون به طور معنی‌داری غلظت مالون دی آلدئید در حضور کادمیوم را کاهش داد. کادمیوم در تیمار شاهد منجر به افزایش 135 درصدی غلظت مالون دی آلدئید در مقایسه با شرایط بدون کادمیوم شد. از سوی دیگر غلظتهای مختلف هورمون سبب کاهش روند افزایشی غلظت مالون دی آلدئید در حضور کادمیوم شدند، به گونهای که این افزایش در تیمارهای 200 و 400 میکرو‌مولار سالیسیلیک اسید و 50 و 75 میکرومولار کینتین به ترتیب برابر با 65، 84، 138 و 91 درصد بود و تیمارهای 200 و 400 میکرو‌مولار سالیسیلیک اسید و 75 میکرو‌مولار کینتین دارای کمترین میزان افزایش غلظت مالون دی آلدئید نسبت به شاهد بودند (شکل 3).

شکل 3- مقایسه میانگین غلظت مالون دی آلدهید گندم دوروم تحت سطوح مختلف کادمیوم و کاربرد هورمون‌ سالیسیلیک اسید و کینتین. مقادیر میانگین سه تکرار می باشد. حروف غیر مشترک بیانگر تفاوت معنی دار در سطح 5 درصد با استفاده از آزمون دانکن می باشد.

Figure 3- Mean comparison for malondealdehyde content of durum wheat under different cadmium levels and foliar application of salicylic acid and kinetin hormones. Values are the mean of three replicates. Different letters represent significant difference using Dunkan test at 5% probability level.

دادههای این پژوهش نشان دادند میزان پراکسیداسیون لیپیدی که توسط غلظت مالون دیآلدهید نشان داده میشود در واکنش به کادمیوم افزایش یافت. افزایش غلظت مالون دیآلدهید به طور معمول بیانگر تنش اکسیداتیو است. سالیسیلیک اسید با عمل کلات کردن فلزات سنگین مقادیر مالون دی آلدهید را در گیاهان تحت تنش فلز سنگین کاهش میدهد (Horvath et al., 2002). مشخص شده است که سالیسیلیک اسید با تقویت ظرفیت آنتی‌اکسیدانی منجر به بالارفتن توان سیستم آنتیاکسیدانی بافتهای گیاهی و نیز سبب کاهش خسارت تنش اکسیداتیو میشود و در نهایت میزان مالون دی آلدهید را در گیاهان تحت تنش کادمیوم کاهش میدهد (Zulfiqar et al., 2024).

غلظت کادمیوم ریشه

غلظت کادمیوم ریشه تحت تأثیر سطوح مختلف هورمون و کادمیوم در سطح احتمال یک درصد و برهمکنش کادمیوم و هورمون در سطح احتمال پنج درصد قرار گرفت (جدول 2). تیمار کادمیوم منجر به افزایش شدید غلظت کادمیوم ریشه شد به گونهای که بالاترین غلظت کادمیوم ریشه در تیمار 20 میلی‌گرم کادمیوم بر کیلوگرم خاک و 75 میکرومولار کینتین (23/58 میلیگرم بر کیلوگرم) و کمترین آن (1/1 میلیگرم بر کیلوگرم) در تیمار 400 میکرومولار سالیسیلیک اسید و عدم حضور کادمیوم مشاهده شد (شکل 4).

جذب فلزات سنگین به درون سلولهای گیاهی با ویژگیهای ذاتی گیاه مانند ظرفیت حفظ فلزات سنگین در ریشهها تنظیم میشود (Schutzendubel & Polle, 2002). همچنین در این پژوهش، غلظت کادمیوم ریشه چندین برابر غلظت آن در برگ مشاهده شد (شکل‌های 4 و 5). نتایج برهمکنش سطوح مختلف هورمون و کادمیوم بر غلظت کادمیوم ریشه نشان دادند تیمار کادمیوم به طور متفاوتی سبب افزایش غلظت کادمیوم ریشه شد و سطوح مختلف هورمونی به طور معنی‌داری غلظت کادمیوم ریشه را در حضور کادمیوم کاهش داد. کادمیوم در تیمار شاهد (بدون کاربرد هورمون) سبب افزایش 27 برابری غلظت کادمیوم ریشه در مقایسه با شرایط بدون کادمیوم شد. از سوی دیگر غلظتهای مختلف هورمونی منجر به کاهش روند افزایش غلظت کادمیوم ریشه در حضور کادمیوم شدند، به گونهای که این افزایش در تیمارهای 200 و 400 میکرومولار سالیسیلیک اسید و 50 و 75 میکرو‌مولار کینتین به ترتیب برابر با 22، 26، 21 و 25 برابر بود و در بین تیمارهای مورد بررسی تیمارهای 200 میکرو‌مولار سالیسیلیک اسید و 50 میکرومولار کینتین دارای کمترین غلظت کادمیوم ریشه بودند (شکل 4).

شکل 4- مقایسه میانگین غلظت کادمیوم ریشه گندم دوروم تحت سطوح مختلف کادمیوم و کاربرد هورمون‌ سالیسیلیک اسید و کینتین. مقادیر میانگین سه تکرار می باشد. حروف غیر مشترک بیانگر تفاوت معنی دار در سطح 5 درصد با استفاده از آزمون دانکن می باشد.

Figure 4- Mean comparison for root cadmium concentration of durum wheat under different cadmium levels and foliar applications of salicylic acid and kinetin hormones. Values are the mean of three replicates. Different letters represent significant difference using Dunkan test at 5% probability level.

به عبارتی کاربرد سطوح پائین هورمون سالیسیلیک اسید و کینتین به طور معنیداری سبب کاهش تجمع کادمیوم در ریشه شد. به‌طورکلی تمام تیمارهای تنظیم‌کننده‌های رشد در این آزمایش روند کاهش میزان کادمیوم در ریشه را نسبت به تیمار کادمیوم و شاهد نشان دادند. هورمون کینتین با غلظت 50 میکرومولار بیشترین تأثیر را در کاهش جذب کادمیوم ریشه داشت.

افزایش و تجمع کادمیوم با زیادتر شدن میزان این عنصر در محیط ریشه در پژوهش‌های قبلی گزارش شده است (Larki et al., 2015b Esfandiari et al., 2016;). انباشت کادمیوم در ریشه یکی از سازوکارهای تحمل به فلزات سنگین در برخی گونهها از جمله گندم (Larki et al., 2015b) محسوب میشود و بخش زیادی از کادمیوم جذبی به صورت متصل به دیوارۀ سلولی باقی میماند. به تازگی نتایج پژوهش‌ها نشان دادند کاربرد سالیسیلیک اسید به طور قابل توجهی سبب افزایش رسوب کادمیوم در اجزای دیوارۀ سلولی ریشه و بهبود بیوسنتز لیگنین برای تقویت دیواره سلولی شد (Pan et al., 2021). از سوی دیگر توانایی ریشه‌ها برای انباشت کادمیوم جذب شده را می‌توان با سازوکارهای مختلفی بیان کرد. یکی از موارد افزایش میزان کادمیوم در ریشه گیاهان، تجمع آنها در واکوئل‌ها است. تجمع این عناصر سبب افزایش غلظت کادمیوم در واکوئل‌های سلولی و جلوگیری از انتقال آن به اندام‌های هوایی می‌شود و به همین علّت و مطابق با نتایج این پژوهش میزان این عنصر در ریشه بیشتر از اندام‌های هوایی است (Larki et al., 2015b).

غلظت کادمیوم برگ

غلظت کادمیوم برگ در سطح احتمال یک درصد تحت تأثیر سطوح کادمیوم و هورمون و برهمکنش سطوح کادمیوم و هورمون قرارگرفت (جدول 2). نتایج برهمکنش سطوح هورمون و کادمیوم بر غلظت کادمیوم برگ همانند ریشه نشان داد تیمار کادمیوم به طور متفاوتی سبب افزایش غلظت کادمیوم برگ شد و سطوح مختلف هورمونی به طور معنی‌داری غلظت کادمیوم برگ را در حضور کادمیوم کاهش داد، به گونهای که بالاترین غلظت کادمیوم ریشه (73/19 میلیگرم بر کیلوگرم) در تیمار 20 میلی‌گرم کادمیوم بر کیلوگرم خاک و کمترین آن (26/01 میلیگرم بر کیلوگرم) در تیمار 75 میکرومولار کینتین و عدم حضور کادمیوم مشاهده شد (شکل 5).

شکل 5- مقایسه میانگین غلظت کادمیوم برگ گندم دوروم تحت سطوح مختلف کادمیوم و کاربرد هورمون سالیسیلیک اسید و کینتین. مقادیر میانگین سه تکرار می باشد. حروف غیر مشترک بیانگر تفاوت معنی دار در سطح 5 درصد با استفاده از آزمون دانکن می باشد.

Figure 5- Mean comparison for leaf cadmium concentration of durum wheat under different cadmium levels and foliar applications of salicylic acid and kinetin hormones. Values are the mean of three replicates. Different letters represent significant difference using Dunkan test at 5% probability level.

کادمیوم در تیمار شاهد (بدون کاربرد هورمون) سبب افزایش 31 برابری غلظت کادمیوم برگ در مقایسه با شرایط بدون کادمیوم شد. از سوی دیگر غلظتهای مختلف هورمون منجر به کاهش غلظت کادمیوم برگ در حضور کادمیوم شدند، به گونهای که این افزایش در تیمارهای 200 و 400 میکرو‌مولار سالیسیلیک اسید و 50 و 75 میکرو‌مولار کینتین به ترتیب برابر با 18، 19، 17 و 20 برابر بود و در بین تیمارهای مورد بررسی تیمارهای 200 میکرومولار سالیسیلیک اسید دارای کمترین غلظت کادمیوم برگ بود (شکل 5). به طور کلی تیمارهای مختلف سالیسیلیک اسید و کینتین در حضور و عدم حضور کادمیوم، انباشت کادمیوم برگ را به طور قابل توجهی کاهش داد. اگرچه سطح دوم سالیسیلیک اسید و کینتین در مقایسه با سطوح اول آن دارای مقادیر بیشتر کادمیوم بودند (شکل 5).

مشخص شده است که با ورود فلزات سنگین به سلولهای ریشه، مقادیری از آن در ریشه باقی میماند و بخشی دیگر با جریان تعرق در اندام هوایی تجمع مییابد (Larki et al., 2015b Esfandiari et al., 2016;). انباشت کادمیوم توسط کمپلکس کادمیوم- فیتوکلاتین در واکوئل سلولهای ریشه میتواند منجر به تجمع کمتر کادمیوم در برگها شود که این امر صفتی ژنتیکی است و در ژنوتیپهای گندم ممکن است متفاوت باشد (Stolt et al., 2003). همچنین مطابق با نتایج این پژوهش مشخص شد میزان کادمیوم در بخش هوایی سویا توسط تیمار سالیسیلیک اسید کاهش یافت، ولی در ریشه کاهشی مشاهده نشد (Amooaghaie et al., 2013).

فاکتور انتقال کادمیوم از ریشه به اندام هوایی

بر اساس نتایج تجزیه واریانس تنها سطوح مختلف هورمون در سطح پنج درصد از نظر فاکتور انتقال کادمیوم از ریشه به اندام هوایی تأثیر معنی‌داری بود (جدول 2). میزان فاکتور انتقال کادمیوم از ریشه به اندام هوایی ارقام گندم با قرارگرفتن در معرض سطوح مختلف هورمون کاهش یافت، به طوری که بالاترین میزان آن در تیمار شاهد (بدون هورمون) بود، و در چهار تیمار هورمونی 200 و 400 میکرومولار سالیسیلیک اسید و 50 و75 میکرومولار کینتین به ترتیب به میزان 21، 24، 24 و 27 درصد کاهش یافت (جدول 3). تفاوت بالای تجمع کادمیوم بین ریشه و اندامهای هوایی گیاهان نشان دهندۀ محدودیت انتقال کادمیوم از ریشه به اندامهای هوایی است، در نتیجه غلظت فلز کادمیوم در ریشههای گیاهان بیشتر میباشد (Ali et al., 2012). همچنین تجمع بیشتر کادمیوم در ریشههای گیاه نسبت به اندام هوایی آنها میتواند به ممانعت از سمیّت آن در اندام هوایی در مقایسه با ریشههای گیاه منجر شود. در این پژوهش، هورمون سالیسیلیک اسید و کینتین با کاهش میزان انتقال کادمیوم از ریشه به اندام هوایی مانع انتقال آن به اندام هوایی شده و کاهش فاکتور انتقال نشان دهندۀ مقاومت گندم دورم نسبت به فلز کادمیوم با اعمال تیمارهای هورمونی است.

جمع بندی

با توجه به نتایج حاصل از پژوهش حاضر، چنین استنباط میشود حضور کادمیوم در خاک صفات فیزیولوژیک و بیوشیمیایی و فاکتورهای مرتبط با رشد را به طور متفاوتی تحت تأثیر قرار داد و منجر به انباشت متفاوت کادمیوم در ریشه و اندام هوایی شد. تیمار کادمیوم سبب کاهش هدایت روزنهای، سرعت فتوسنتز، تعرق، شاخص کلروفیل، و فعالیت آنزیم کاتالاز شد ولی سبب افزایش فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز، غلظت مالون دی آلدئید، محتوای قندهای محلول و همچنین انباشت کادمیوم در ریشه و برگ پرچم شد. کاربرد هورمونهای سالیسیلیک اسید و کینتین توانست در هر دو شرایط حضور و عدم حضور کادمیوم سبب بهبود صفات فیزیولوژیک و بیوشیمیایی ذکر شده شد و با کاهش فاکتور انتقال کادمیوم از ریشه به اندام هوایی آثار نامطلوب ناشی از حضور کادمیوم را تا حدود زیادی تعدیل نماید. همچنین بر میزان جذب و انباشت کادمیوم تأثیر بگذارد و توزیع و انباشت آن را به ویژه در اندام هوایی کاهش دهد و این امر در راستای دستیابی به هدف کاهش بیشتر غلظت کادمیوم در اندام هوایی و در نهایت دانهها و افزایش سلامت آن بود. هورمونهای سالیسیلیک اسید و کینتین با افزایش فعالیت آنزیمهای کاتالاز و آسکوبات پراکسیداز سبب کاهش پراکسیداسیون غشاهای لیپیدی و کاهش خسارت به آنها و در نتیجه کاهش محتوای مالون دی آلدئید شد. کاربرد هورمونهای مورد بررسی در حضور کادمیوم همچنین با بهبود هدایت روزنهای منجر به بهبود سرعت فتوسنتز و تعرق و نیز کاهش میزان تنش اکسیداتیو و خسارتهای احتمالی ناشی از حضور کادمیوم شد. در بین غلظتهای مورد استفاده هورمون، تیمار 400 میکرومولار سالیسیلیک اسید و 50 میکرومولار کینتین در بیشتر صفات مورد پژوهش دارای کارایی بهتری بودند.

سپاسگزاری

بدینوسیله نویسندگان از حمایتهای معاونت پژوهش و فناوری دانشگاه شهید چمران اهواز به شماره پژوهانه SCU.AA400.96 کمال قدردانی را دارند.

مراجع

Akbari, M., Firouzabadi, M. B., Asghari, H., Farrokhi, N., & Ghorbani, H. )2013(. Complimentary response of salicylic acid and cadmium on growth and yield traits of soybean. International Journal of Agronomy and Plant Production, 4(7), 1684-1696. https://www.cabidigitallibrary.org/doi/full/10.5555/20133241193

Ali, H., Naseer, M., & Anwar-Sajad, M. (2012). Phytoremediation of heavy metals by Trifolium alexandrinum. International Journal of Environmental Sciences, 2(3), 1459-1469. https://doi.org/10.6088/IJES.00202030031

Amooaghaie, R., Marefat, E., & Shabani, L. (2013). Interaction of salicylic acid and cadmium on growth, photosynthetic pigments and ion distribution in arial parts of soybean plantlets. Journal of Plant Biological Sciences, 4(14), 75-88. https://ijpb.ui.ac.ir/article_18863.html [In Persian].

Arivazhagan, V., & Sharavanan, P. S. (2015). Effect of cadmium on photosynthetic responses and biochemical contents of maize plants. American Journal of Environmental Engineering and Science, 2(3), 32-36. http://www.openscienceonline.com/journal/ajees

Bayçu, G., Moustaka, J., Gevrek, N., & Moustakas, M. (2018). Chlorophyll fluorescence imaging analysis for elucidating the mechanism of photosystem II acclimation to cadmium exposure in the hyperaccumulating plant Noccaea caerulescens. Materials, 11(12), 2580. https://doi.org/10.3390/ma11122580

Behtash, F., Tabatabai, S., Malakooti, M., Sorouredin, M., & Ustan, S. (2010). Effect of cadmium and silicon on growth and physiological characters of Beta vulgaris. Journal of Agricultural Knowledge, 20(1), 53-67. https://sustainagriculture.tabrizu.ac.ir/article_1401.html [In Persian].

Bears, R. F., & Sizer, I. W. (1952). A spectrophotometric method for measuring the breakdown of hydrogen peroxide by catalase. Journal of Biological Chemistry, 195, 133-140. https://doi.org/10.1016/S0021-9258(19)50881-X

Cariny, T. (1995). The Re-Use of Contaminated Land: A Handbook of Risk Assessment. John Wiley and Sons.

Chavoushi, M., Najafi, F., Salimi, A., & Angaji, S. A. (2020). Effect of salicylic acid and sodium nitroprusside on growth parameters, photosynthetic pigments, and secondary metabolites of safflower under drought stress. Scientia Horticulturae, 259, 108823. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2019.108823.

Chen, X., Ouyang, Y., Fan, Y., Qiu, B., Zhang, G., Zeng, F. (2018). The pathway of transmembrane cadmium influx via calcium-permeable channels and its spatial characteristics along rice root. Journal of Experimental Botany, 69(21), 5279-5291. https://doi.org/10.1093/jxb/ery293

Drazic, G., & Mihailovic, N. )2005(. Modification of cadmium toxicity in soybean seedlings by salicylic acid. Plant Science, 168, 511-517. https://doi.org/10.1016/j.plantsci.2004.09.019

Dobrikova, A. G., & Apostolova, E. L. (2019). Damage and protection of the photosynthetic apparatus under cadmium stress. In Cadmium Toxicity and Tolerance in Plants: From Physiology to Remediation, (pp. 275-298). Elsevier. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-814864-8.00011-5

Esfandiari, E., & Rostami, N. (2016). Evaluation of Cd effects on growth and some oxidative stress parameters of wheat cultivars during seedling stage. Journal of Plant Biological Sciences, 8(27), 1-16. https://doi.org/10.22108/ijpb.2016.20690 [In Persian].

Ghosh, M. & Singh, S. P. (2005) A review on phytoremediation of heavy metals and utilization of its byproducts. Applied Ecology and Environmental Research, 3, 1-18. https://doi.org/10.15666/aeer/0301_001018

Guo, R., Chen, C., He, M., Li, Z., Lv, Y., Tao, X., & Zhang, Q. (2024). Kinetin-mediated reduction of cadmium accumulation in rice (Oryza sativa L.) via modulation of cell wall binding capacity in a no-dependent manner. Environmental and Experimental Botany, 218, 105627. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2023.105627

Guo, B., Liu, C., Li, H., Yi, K., Ding, N., Li, N., Lin, Y., & Fu, Q. (2016). Endogenous salicylic acid is required for promoting cadmium tolerance of Arabidopsis by modulating glutathione metabolisms. Journal of Hazardous Materials, 316, 77-86. https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2016.05.032

Hassan, M. J., Raza, M. A., Ur Rehman, S., Ansar, M., Gitari, H., Khan, I., Wajid, M., Ahmed, M., Shah, G. A., Peng, Y., & Li, Z. )2020(. Effect of cadmium toxicity on growth, oxidative damage, antioxidant defense system and cadmium accumulation in two sorghum cultivars. Plants, 9, 1575-1588. https://doi.org/10.3390/plants9111575

Horvath, E., Janda, T., Szalai, G., & Paldi, E. )2002(. In vitro salicylic acid inhibition of catalase activity in maize: differences between the isozymes and a possible role in the induction of chilling tolerance. Plant Science, 163(6), 1129-1135. https://doi.org/10.1016/S0168-9452(02)00324-2

Ismael, M. A., Elyamine, A. M., Moussa, M. G., Cai, M., Zhao, X., & Hu, C. (2019). Cadmium in plants: uptake, toxicity, and its interactions with selenium fertilizers. Metallomics, 11(2), 255-277. https://doi.org/10.1039/c8mt00247a

Jameson, P. E. (2023). Cytokinin translocation to, and biosynthesis and metabolism within, cereal and legume seeds: Looking back to inform the future. Metabolites, 13(10), 1076. https://doi.org/10.3390/metabo13101076

Kang, G., Li, G., Liu, G., Xu, W., Peng, X., Wang, C., Zhu, Y., & Guo, T. (2013). Exogenous salicylic acid enhances wheat drought tolerance by influence on the expression of genes related to ascorbate glutathione cycle. Biologia Plantarum, 57, 718-724 https://doi.org/10.1007/s10535-013-0335-z

Kaznina, N. M., Titov, A. F., Batova, Y. V., & Laidinen, G. F. (2014). The resistance of plants Setaria veridis (L.) Beauv. to the influence of cadmium. Biology Bulletin of the Russian Academy of Sciences, 41, 428-433. https://doi.org/10.1134/S1062359014050045

Khan, W., Prithiviraj, B., & Smith, D. L. (2003). Photosynthetic responses of corn and soybean to foliar application of salicylates. Journal of plant physiology, 160(5), 485-492. https://doi.org/10.1078/0176-1617-00865

Khalil, R., Haroun, S., Bassyoini, F., Nagah, A., & Yusuf, M. (2021). Salicylic acid in combination with kinetin or calcium ameliorates heavy metal stress in Phaseolus vulgaris plant. Journal of Agriculture and Food Research, 5, 100182. https://doi.org/10.1016/j.jafr.2021.100182

Kumudini, B. S., & Patil, S. V. (2019). Role of plant hormones in improving photosynthesis. Photosynthesis, Productivity and Environmental Stress, 215-240, https://doi.org/10.1002/9781119501800.ch11

Larki, S., Rahnama, A., & Aynehband, A. (2015a). Effect of application of potassium fertilizers on physiological traits and cadmium accumulation in grain of two durum wheat (Triticum turgidum ssp. Durum (Desf.) Husn.) cultivars. Iranian Journal of Crop Sciences, 17(3), 223-235. https://www.cabidigitallibrary.org/doi/full/10.5555/20163334257 [In Persian].

Larki, S., Rahnama, A., & Aynehband, A. (2015b). The effect of potassium on cadmium distribution and accumulation in different t organs of durum wheat. Plant Productions, 38(3), 79-92. https://doi.org/10.22055/ppd.2015.11455 [In Persian].

Lu, Q., Zhang, T., Zhang, W., Su, C., Yang, Y., Hu, D., & Xu, Q. (2018). Alleviation of cadmium toxicity in Lemna minor by exogenous salicylic acid. Ecotoxicology and Environmental Safety, 147, 500-508. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2017.09.015

Mahmoudi, F., Shikhzadehmosadegh, P., Zare, N., & Esmailpour, B. (2023). Effect of seed pretreatment with salicylic acid on seed germination, growth and biochemical indices of Quinoa seedlings (Chenopodium quinoa willd.) under cadmium stress. Journal of Plant Biological Sciences, 15(1), 1-26. https://doi.org/10.22108/ijpb.2024.138548.1330 [In Persian].

Miladinova, K., Markovska, Y., Tzvetkova, N., Ivanova, K., Geneva, M., & Georgieva, T. (2014). Photosynthesis and growth response of two Paulownia hybrid lines to heavy metals Cd, Pb and Zn. Silva Balcanica, 15, 83-99. https://B2n.ir/u82096

Pan, J., Guan, M., Xu, P., Chen, M., Cao, Z. (2021). Salicylic acid reduces cadmium (Cd) accumulation in rice (Oryza sativa L.) by regulating root cell wall composition via nitric oxide signaling. Science of the Total Environment, 797, 149202. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2021.149202

Paunov, M., Koleva, L., Vassilev, A., Vangronsveld, J., & Goltsev, V. (2018). Effects of different metals on photosynthesis: cadmium and zinc affect chlorophyll fluorescence in durum wheat. International Journal of Molecular Sciences, 19, 787. https://doi.org/10.3390/ijms19030787

Popova, L. P., Maslenkova, L. T., Yordanova, R. Y., Ivanova, A. P., Krantev, A. P., Szalai, G., & Janda, T. (2009). Exogenous treatment with salicylic acid attenuates cadmium toxicity in pea seedlings. Plant Physiology and Biochemistry, 47(3), 224-231. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2008.11.007

Popova, L., Maslenkova, L., Yordanova, R., Krantev, A., Szalai, G., & Janda, T. (2008). Salicylic acid protects photosynthesis against cadmium toxicity in pea plants. General and Applied Plant Physiology, 34(3-4), 133-148. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2008.11.007

Qin, S., Liu, H., Nie, Z., Rengel, Z., Gao, W., Li, C., & Zhao, P. (2020). Toxicity of cadmium and its competition with mineral nutrients for uptake by plants: A review. Pedosphere, 30(2), 168-180. https://doi.org/10.1016/S1002-0160(20)60002-9

Rahnama, A., James, R., Poustini, K., & Munns, R. (2010). Stomatal conductance as a screen for osmotic stress tolerance in durum wheat growing in saline soil. Functional Plant Biology, 37, 255-263. https://doi.org/10.1071/FP09148

Sabella, E., Aprile, A., Tenuzzo, B. A., Carata, E., Panzarini, E., Luvisi, A., De Bellis, L., Vergine, M. (2022). Effects of cadmium on root morpho-physiology of durum wheat. Frontiers in Plant Science, 13, 936020. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.936020

Schutzendubel, A., & Polle, A. (2002). Plant response to abiotic stresses: heavy metal-induced oxidative stress and protection by mycorrhization. Journal of Experimental Botany, 53(372), 1351-1365. https://doi.org/10.1093/jexbot/53.372.1351

Sharma, A., Sidhu, G. P. S., Araniti, F., Bali, A. S., Shahzad, B., Tripathi, D. K., Brestic, M., Skalicky, M., & Landi, M. (2020). The role of salicylic acid in plants exposed to heavy metals. Molecules, 25(3), 540. https://doi.org/10.3390/molecules25030540

Smith, I., Vierheller, T. V., & Thorne, C. A. (1988). Assay of glutathione reductase in crude tissue homogenates using 5, 5-Dithiobis (2-nitrobenzoic Acid). Analytical Biochemistry, 175, 408-413. https://doi.org/10.1016/0003-2697(88)90564-7

Sheligl, H. Q. (1986). Die verwertung orgngischer souren durch chlorella lincht. Planta, 47-51. https://doi.org/10.1007/BF01935418

Soltani, A., Robertson, M. J., & Manschadi, A. M. (2006). Modeling chickpea growth and development: Nitrogen accumulation and use. Field Crops Research, 99(1), 24-34. http://dx.doi.org/10.1016/j.fcr.2006.02.006

Stewart, R. C., & Bewley, J. D. (1980). Lipid peroxidation associated with accelerated aging of soybean axes. Plant Physiology, 65, 245-248. http://dx.doi.org/10.1104/pp.65.2.245

Stolt, J. P., Sneller, F. E. C., Bryngelsson, T., Lundborg, T., & Schat, H. (2003). Phytochelatin and cadmium accumulation in wheat. Environmental and Experimental Botany, 49, 21-28. https://doi.org/10.1016/S0098-8472(02)00045-X

Subasic, M., Šamec, D., Selovic, A., & Karalija, E. (2022). Phytoremediation of cadmium polluted soils: Current status and approaches for enhancing. Soil Systems, 6(1), 3. https://doi.org/10.3390/soilsystems6010003

Tassi, E., Pouget, J., Petruzzelli, G., & Barbafieri, M. (2008). The effects of exogenous plant growth regulators in the phytoextraction of heavy metals. Chemosphere, 71(1), 66-73. https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2007.10.027

Vergine, M., Aprile, A., Sabella, E., Genga, A., Siciliano, M., Rampino, P., Lenucci, M. S., Luvisi, A., & Bellis, L. (2017). Cadmium concentration in grains of durum wheat (Triticum turgidum L. subsp. durum). Journal of Agricultural and Food Chemistry, 65, 6240-6246. https://doi.org/10.1021/acs.jafc.7b01946

Vodyanitskii, Y. N. (2016). Standards for the contents of heavy metals in soils of some states. Annals of Agrarian Science, 14, 257-263. https://doi.org/10.1016/j.aasci.2016.08.011

Wahid, A., Ghani, A., & Javed, F. )2008(. Effect of cadmium on photosynthesis, nutrition, and growth of mungbean. Agronomy for Sustainable Development, 28, 273-280. https://doi.org/0.1051/agro:2008010

Wang, F., Tan, H., Huang, L., Cai, C., Ding, Y., Bao, H., Chen, Z., & Zhu, C. (2021). Application of exogenous salicylic acid reduces Cd toxicity and Cd accumulation in rice. Ecotoxicology and Environmental Safety, 207,111198. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2020.111198

Zaid, A., Mohammad, F., & Siddique, K. H. M. (2022) Salicylic acid priming regulates stomatal conductance, trichome density and improves cadmium stress tolerance in Mentha arvensis L. Frontiers in Plant Science, 13, 895427. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.895427

Zhang, H., Xu, Z., Guo, K., Huo, Y., He, G., Sun, H., Guan, Y., Xu, N., Yang, W., & Sun, G. (2020). Toxic effects of heavy metal Cd and Zn on chlorophyll, carotenoid metabolism, and photosynthetic function in tobacco leaves revealed by physiological and proteomics analysis. Ecotoxicology and Environmental Safety, 202, 110856. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2020.110856

Zulfiqar, A., Gul, B., Saleem, A., Islam, A., Zulfiqar, U., Ali, M. F., Nawaz, M., Al-Ghamdi, A. A., & Rizwana, H. (2024). Salicylic acid mitigates cadmium stress in wheat: Experimental insights into growth and biochemical parameters. Scientifica, 6887694. https://doi.org/10.1155/sci5/6887694

آمار

تعداد مشاهده مقاله: 525

تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 194

سامانه مدیریت نشریات علمی. طراحی و پیاده سازی از سیناوب

پیوندهای مفید

اخبار و اعلانات

آمار

تأثیر سالیسیلیک اسید و کینتین بر برخی صفات فیزیولوژیک، بیوشیمیایی و انباشت کادمیوم در گندم دوروم