تعداد نشریات | 43 |
تعداد شمارهها | 1,658 |
تعداد مقالات | 13,563 |
تعداد مشاهده مقاله | 31,159,604 |
تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 12,273,542 |
تأثیر ملاتونین و سروتونین بر فاکتورهای فتوسنتزی در دو رقم گیاه کلزا تحت تأثیر تنش فلز سنگین سرب | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
علوم زیستی گیاهی | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
دوره 15، شماره 4 - شماره پیاپی 58، اسفند 1402، صفحه 23-50 اصل مقاله (976.67 K) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
نوع مقاله: مقاله پژوهشی | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
شناسه دیجیتال (DOI): 10.22108/ijpb.2024.142184.1371 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
نویسندگان | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
زهرا بیرانوند؛ حمزه امیری* ؛ حامد خدایاری | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
گروه زیست شناسی، دانشکده علوم پایه، دانشگاه لرستان، خرم آباد، ایران | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
چکیده | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
تجمع فلزات سنگین در خاک به واسطه فعالیتهای انسانی یکی از مشکلات اکولوژیکی مهم در جهان است. از سوی دیگر، استفاده از تنظیم کنندههای رشد گیاهی مانند ملاتونین و سروتونین از جمله راهکارهایی هستند که به کاهش تجمع فلزات سنگین در گیاهان و بهبود تحمّل آنها کمک میکند. بر این اساس آزمایش گلدانی به صورت فاکتوریل در قالب طرح کامل تصادفی در سه سطح فلز سنگین سرب (صفر، 2000 و 4000 میلیگرم بر لیتر) و محلولپاشی تنظیم کنندههای ملاتونین و سروتونین در غلظت 100 میکرومولار به صورت جداگانه در دو رقمRGS00s و دلگان گیاه کلزا در چهار تکرار انجام شد. نتایج نشان دادند تنش فلز سنگین اثر کاهشی بر شاخصهای وزن تر و خشک اندام هوایی، رنگیزههای فتوسنتزی (کلروفیل a، کلروفیل b و کاروتنوئید)، تبادلات گازی (فتوسنتز خالص، تعرق، هدایت روزنهای، CO2 درونی) در هردو رقم دارد. به طوری که بیشترین مقدار در تیمار شاهد و کمترین مقدار در تنش شدید سرب مشاهده شد. همچنین با افزایش تنش فلز سنگین سرب مقدار فلورسانس حداکثر (Fm)، حداکثر کارایی کوانتومی فتوسیستم II(Fv/Fm) و Fv/F0 و سایر فاکتورهای فلورسانس در هر دو رقم کلزا کاهش و مقدار فلورسانس حداقل (F0) و F0/Fm افزایش یافت. استفاده خارجی سروتونین و ملاتونین در هر دو تنش متوسط و شدید تأثیر بهبوددهندگی بر بیشتر فاکتورهای سنجش شده داشت. با توجه به نتایج حاصل از این پژوهش میتوان بیان کرد رقم دلگان به تنش سرب در مقایسه با رقم RGS00s حساستر است و همچنین استفاده از ملاتونین و سروتونین، میتواند سبب بهبود فاکتورهای رشدی و فتوسنتزی و ایجاد مقاومت در گیاه کلزا در برابر تنش فلز سنگین سرب شود. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
کلیدواژهها | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
رقم دلگان؛ حداکثر کارایی کوانتومی فتوسیستم II؛ سرب؛ نرخ فتوسنتز خالص | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
اصل مقاله | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
کلزا با نام علمی Brassica napus L. یکی از مهمترین گیاهان روغنی سراسر جهان است. منشاء این گیاه یکساله 7500 سال پیش از هیبریداسیون خود به خود بین گونههای کلم (Brassica olearacea) و شلغم (Brassica campestirs) است. دانه کلزا به عنوان مهمترین قسمت گیاه حاوی درصد بالایی روغن و پروتئین است، علاوه بر این اجزای دیگری از جمله گلوکوزینولاتها، فنلها، اسیدفیتیکها، سلولز و قند در آن وجود دارد (Raboanatahiry et al., 2021). گیاهان خانواده براسیکاسه به علّت توانایی تولید سطوح بالایی از گلوتاتیون و فیتوکلاتین و ظرفیت انباشت بالا برای ذخیره یونها ازجمله گیاهان مقاوم نسبت به سمیت فلزات سنگین محسوب میشوند (Rosca et al., 2021). امروزه افزایش آلایندههای محیطی بهویژه فلزات سنگینی از جمله سرب، کادمیوم، مس، روی، کروم و آرسنیک یکی از عمدهترین معضلات زیست محیطی و بهداشتی است که زمینهای کشاورزی را در تمام نقاط جهان آلوده کرده است. این آلودگی ناشی از مصرف بیش از حد کودهای فسفاته، پسابهای شهری، صنعتی و گرد و غبار کارخانهها است که تهدیدی برای سلامت موجودات زنده به شمار میآید (Yadav, 2010). استفاده از پسابهای شهری و صنعتی برای آبیاری محصولات کشاورزی تحت شرایط کمبود منابع آب شیرین یک روش معمول در نقاط مختلف جهان است. متاسفانه آبیاری طولانی مدت زمینهای کشاورزی با فاضلاب شهری تصفیه نشده منجر به تجمع سطوح بالای فلزات سنگین مختلف در خاک میشود (Turan et al., 2018; Guadie et al., 2021). آلودگی فلزات سنگین بر فعالیتهای زیستی و حاصلخیزی خاک، متابولیسم گیاهان، تنوع زیستی و نیز سلامت انسان در مقیاس بسیار بزرگ تأثیر منفی دارد (Chakraborty & Newton, 2011). این فلزات در سلولهای گیاهی تجمع یافته و به اختلال در فعالیتهای متابولیکی از جمله فعالیتهای زیستی، فیزیولوژیکی، فتوسنتز و مهار تنفس، زوال اجزای اولیه سلولی، تأخیر رشد، کلروز، کاهش عملکرد، ریزش زودرس برگ، به تعویق افتادن هاگزایی، پیری، از دست دادن فعالیت آنزیمها و حتی مرگ گیاه منجر میشود (Sharma et al., 2020). از جمله دلایل سمّیت فلزات سنگین برای موجودات زنده به ایجاد تنش اکسیداتیو در نتیجه تحریک رادیکالهای آزاد، اتصال به مولکولهای آلی و تخریب آنها، جایگزینی دیگر فلزات ضروری در رنگدانهها یا آنزیمها و تخریب کارکرد آنها، اتصال به گروههای سولفیدریل در پروتئینها و در نتیجه برهم زدن ساختار و کارکرد پروتئینها میتوان اشاره کرد (Gavrilescu, 2022). از بین عناصر شناخته شده، 53 عنصر به عنوان فلز سنگین شناسایی شدهاند که در این میان، سرب یک فلز غیر قابل تجزیه زیستی است که در طبیعت در مقادیر نسبتاً کم یافت میشود. در بین فلزات سنگین، سرب بهراحتی توسط سیستم ریشهای گیاه جذب شده و سمیت 2 تا 20 برابری نسبت به سایر فلزات سنگین دارد. از این رو یکی از آلایندههای اصلی جوامع بشری است که برای سلامتی انسان مشکلات زیادی را ایجاد میکند. افزایش مقادیر بیش از حد مطلوب سرب در بدن انسان به ویژه کودکان سبب ناهنجاریهای ذهنی میشود (Khan et al., 2016; Mitra et al., 2022; Ma et al., 2016; Mahmoudi et al., 2023) و از فعالیت تعدادی آنزیم به علّت تشابه ساختاری یونی با کلسیم جلوگیری میکند (Amari et al., 2017). مهمترین تأثیر این فلز، اثر بر سیستم فتوسنتزی گیاه است و سبب کاهش 4 یا 5 برابری کارایی فتوسیستم II میشود. فتوسنتز از حساسترین فرآیندهای متابولیکی نسبت به سمیت سرب است و پژوهشهای متعددی بازدارندگی فتوسنتز تحت تنش سرب در گیاهان مختلف نشان داده است(Asadi et al., 2019). فتوسنتز یک فرآیند متابولیک بسیار مهم در گیاهان و برگ است و فلورسانس کلروفیل ارتباط نزدیکی با فرآیندهای مختلف واکنش در فتوسنتز دارد. تأثیر هر عامل محیطی بر فتوسنتز را میتوان با دینامیک فلورسانس کلروفیل برگ منعکس کرد؛ بنابراین، فلورسانس کلروفیل یک پروب داخلی ایدهآل برای تشخیص تغییرات دینامیکی فتوسنتز گیاهان است (Qin et al., 2023). تنش فلز سنگین اغلب منجر به کاهش فعالیت PSII و PSI گیاه میشوند (Baycu et al., 2017). Fv/Fm یک شاخص مهم از فعالیت فتوشیمیایی در PSII در نظر گرفته میشود و ΔI/I0 شاخص مهمی برای نشان دادن فعالیت PSI است (Mlinaric et al., 2017; Zhang et al., 2018). همچنین غلظت بالای این فلز سبب اختلال یا حتی مهار فعالیتهای آنزیمهای کلیدی مانند اسیدفسفاتاز، استرازها، پراکسیدازها، مالیک دهیدروژناز با واکنش گروههای سولفیدریل میشود. همچنین غلظت بالای سرب محرک تولید گونههای اکسیژن فعال بوده و در نتیجه سبب استرس اکسیداتیو در بافتها میشود (Pourrut et al., 2011). در همین راستا چندین پژوهش با هدف مدیریت روشهایی که میتوانند تحمل فلزات سنگین را در گونههای براسیکا بهبود بخشند انجام شده است. یکی از موثرترین این روشها استفاده از تنظیم کنندههای رشد گیاهی است (Rizwan et al., 2016). به تازگی محلولپاشی مواد مختلف مانند نانوذرات، پلیآمینها، پرولین و ملاتونین برای کاهش توزیع فلزات سنگین در گیاهان و بهبود تحمل آنها توجه زیادی را به خود جلب کرده است. پژوهشهای قبلی نشان دادند ملاتونین دارای توانایی بالا برای کاهش تنش فلزات سنگین در گیاهان است (Dradrach et al., 2022). تنظیم کنندههای رشد گیاهی میتوانند رشد و نمو گیاهان را با تغییر در فرآیندهای زیستی کاهش یا افزایش دهند. این ترکیبات به عنوان مولکولهای سیگنالینگ عمل میکنند و با حفظ انعطافپذیری گیاه در طول رشد و نمو از عوامل اصلی پاسخ دهنده به تنشهای زیستی و غیر زیستی در گیاهان محسوب میشوند (Sabagh et al., 2021) که در غلظتهای کم نیز فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاه را تحت تأثیر قرار میدهند (Hemmati Hassan Gavyar et al., 2023). سروتونین (5-هیدروکسی تریپتامین) و ملاتونین (ان-استیل 5- متوکسی تریپتامین) هر دو از مولکولهای مهم سیگنالدهی و آنتیاکسیدانی در گیاهان هستند که در فرآیندهای مختلف گیاهی همبستگی عملکردی دارند. بیوسنتز هر دو در ابتدا با پیشساز ال-تریپتوفان شروع شده ولی ملاتونین با یکسری واکنشهای آنزیمی از سروتونین سنتز میشود (Mannino et al., 2021; Pelagio-Flores & Lopez-Bucio, 2016). ملاتونین با حفظ عملکرد فتوسیستم II و کاهش بیان ژنهای مربوط به آنزیم کلروفیلاز کاهش در محتوای کلروفیل را به تاخیر میاندازد. ملاتونین با اعمالی از جمله تنظیم رشد، تولید مثل، رشد ریشه و شاخساره، تاخیر در روند پیری بافت، حفاظت از اندامهای گیاهی در طی تنشها را تنظیم میکند. ملاتونین به علت اندازه کوچک و طبیعت دوگانه آبدوستی- چربی دوستی به آسانی از غشاء عبور میکند و وارد سلول میشود (Shi et al., 2020). اثرات آلودگی سرب بر ویژگیهای فتوسنتزی و فاکتورهای فلورسانس کلروفیل در جمعیتهای مختلف گیاه Miscanthus floridulusنشان داد مقدار Fv/Fm با افزایش درجه تنش کاهش یافته که می-تواند به علّت تنش نوری یا آسیب به مرکز واکنش PSII باشد (Qin et al., 2023). نتایج تأثیر سمی فلزات سنگین سرب و کادمیوم بر روی عملکرد فتوسنتزی نهال توت (Morus alba) نشان داد تنش سرب و کادمیوم سبب کاهش فعالیت فتوشیمیایی PSII و PSI در برگ توت و نیز محدودیت انتقال الکترون خطی در PSII شد (Huihui et al., 2020). نتایج پژوهش دیگری نشان داد تجمع فلز سرب در ریشه گیاه کلزا بیشتر از ساقه است و سبب مهار فعالیت آنزیمها، اختلال در تغذیه و رشد گیاه، آسیب به دیواره سلولی و غشاء شده و با افزایش غلظت سرب در خاک میزان فتوسنتز و رنگدانههای فتوسنتزی نیز کاهش مییابد (Ferreyroa et al., 2017). همچنین نتایج نشان دادند کاربرد خارجی ملاتونین بر تنش فلز سنگین کبالت روی گیاه کلزا سبب بهبود ریخت شناسی گیاه، دستگاه فتوسنتزی، تنظیمات اسمزی و دفاع آنتیاکسیدانی میشود (Ali et al., 2023). در پژوهشی بر روی گیاه Brassica juncea تحت تنش فلز سنگین مس مشاهده شد اسپری ملاتونین در غلظت 40 میکرومولار با بهبود فاکتورهای فلورسانس و فتوسنتز، کاهش استرس اکسیداتیو و بهبود جذب و انتقال مواد به اندامهای هوایی، تحمل گیاه در برابر تنش را افزایش داد (Mir et al., 2022). علاوه بر این گزارشهای مختلفی در زمینه نقش ملاتونین در بهبود پاسخهای گیاه به تنشهایی از جمله خشکی (Sher et al., 2023; Jensen et al., 2023) و شوری (Ahmad et al., 2023; Eisa et al., 2023) ارائه شده است. پژوهشگران بر تأثیر رقم، روی پاسخهای زراعی گیاهان نسبت به تنشهای محیطی تاکید دارند (Abdel-Motagally & El-Zohri, 2018; Chiango et al., 2021). درپژوهشی با بررسی رقمهای مختلف کلزا تحت تنش خشکی مشخص شد رقم RGS003 به عنوان رقم سازگار با آب و هوای گرم و خشک برای کشت در شرایط ناپایدار منابع آبی مناسبتر بود و رقم دلگان با میانگین عملکرد دانه و روغن بیشتر در تمامی تاریخهای کشت پائیزه و زمستانه، به عنوان رقم برتر برای کاشت در مناطق معتدل سرد با اقلیمهای خشک و نیمه خشک توصیه شده است (Eslam, 2018; Qasemi et al., 2022). ملاتونین بر کارایی فتوسنتزی و نیز در کاهش تخریب کلروفیل و افزایش کارایی فتوسنتزی تحت تنش غیرزیستی با تنظیم تجمع و عملکرد بیومولکولهای کلیدی، از جمله آنزیم روبیسکو، پروتئینها، کلروفیلها و ترکیبات مرتبط با نیتروژن نقش دارد (Lin et al., 2020). در گیاهان ذرت (Zea mays) با تیمار ملاتونین، محتوای روبیسکو افزایش یافت (Zhao et al., 2015). در برنج، تیمار با ملاتونین سبب کاهش قابل توجهی در تخریب کلروفیل، همراه با سرکوب در سطوح رونوشت ژنهای مرتبط با پیری شد (Liang et al., 2015). در برگهای درخت سیب که ظرفیت فتوسنتزی آنها به علّت تنش تا حدی مهار شد، ملاتونین توانست کارایی فتوسیستم II را در شرایط تاریکی و روشنایی بهبود بخشد، همچنین به برگ اجازه داد تا ظرفیت بالاتری را برای جذب CO2 و هدایت روزنهای ایجاد کند (Wang et al., 2013). تأثیر مثبت استفاده از ملاتونین بر رنگدانههای فتوسنتزی و افزایش مراکز واکنش فتوسیستم II نیز گزارش شده است (Lazar et al., 2013). با توجه به اینکه شاخصهای فتوسنتزی سنجشهای مناسبی برای مقایسه پاسخهای فیزیولوژیکی گیاهان هستند، در پژوهش حاضر، برای بررسی تأثیر کاهش دهنده احتمالی تنظیم کنندههای رشد گیاهی ملاتونین و سرتونین بر سمیت سرب، پاسخهای فتوسنتزی رقمهای RGS00s (به عنوان رقم مقاوم به تنشهای غیر زیستی) و دلگان (به عنوان رقم حساس به تنشهای غیر زیستی) مورد بررسی قرار گرفت. مواد و روشها این پژوهش در قالب آزمایشی فاکتوریل بر پایه طرح کامل تصادفی در چهار تکرار در گلخانه تحقیقاتی دانشگاه لرستان انجام شد. بذرهای دو رقم از گیاه کلزا (دلگان و RGS00s) از موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج تهیه شد. بذرها با محلول هیپوکلریت سدیم 5/0 درصد به مدت 5 دقیقه ضدعفونی و پس از شستشو با آب مقطر به گلدانهای حاوی پرلیت منتقل شدند. گلدانها در اتاقک رشد (16 ساعت روشنایی و 8 ساعت تاریکی با دمای 25 درجه سانتیگراد) قرار گرفتند. آبیاری و اضافه کردن محلول غذایی هوگلند با فواصل منظم انجام شد. در هفته ششم، ابتدا تیمارهای ملاتونین و سروتونین به صورت جداگانه به شکل اسپری برگی با غلظتهای 100 میکرومولار سه بار در روز با فواصل 4 ساعت انجام شد (Huang et al., 2019) به طوریکه تمامی اندامهای هوایی گیاه خیس شدند و همزمان برای اعمال تنش فلز سنگین سرب از نمک استات سرب با غلظتهای 2000 و 4000 میلیگرم بر لیتر استفاده شد. اعمال تنش به صورت تدریجی و در طی دو مرحله به فاصله زمانی سه روز انجام شد. علت این امر ایجاد سازگاری بهتر گیاه با تنش فلز سنگین و جلوگیری از بروز تنش ناگهانی ناشی از افزودن فلز سنگین بود. در هفته نهم رشد هنگامی که گیاهان آثار ریخت شناسی تنش فلز سنگین سرب را نشان دادند، میزان فلورسنس کلروفیل a و تبادلات گازی اندازهگیری شد. نمونهها پس از سنجش داده های فلورسنس جهت اندازهگیری وزن تر و خشک و سنجش محتوای رنگیزهها جمع آوری و در دمای 70- درجه سانتیگراد نگهداری شد. اندازه گیری وزن تر و خشک اندام هوایی وزن تر نمونهها هنگام برداشت توسط ترازوی دقیق اندازهگیری انجام شد و نمونهها تا زمان خشک شدن به مدت 72 ساعت در آون 72 درجه سانتیگراد قرار گرفتند، سپس وزن خشک آنها نیز اندازهگیری شد (Moradi Rikabad et al., 2019). سنجش رنگیزههای فتوسنتزی مقدار 1/0 گرم از برگ تازه را وزن کرده و در هاون چینی، با نیتروژن مایع پودر و به خوبی له شد. سپس 10 میلیلیتر استون 100 درصد به نمونه اضافه کرده، سپس نمونه ها در دستگاه سانتریفیوژ (مدلSigma 3-16K ، آلمان) با سرعت6000 دور در دقیقه به مدّت 10 دقیقه قرار داده شدند. جذب عصاره جدا شده توسط دستگاه اسپکتروفتومتر (مدل UV-3200, MAPADA، شانگهای) در طول موجهای 662، ۶۴۵ و 470 نانومتر خوانده شد و در نهایت با فرمولهای زیر میزان کلروفیلa ، b و کاروتنوئیدها بر حسب میلیگرم بر گرم وزن تر نمونه بهدست آمد (Lichtentaler, 1987). Chl a= 11.24×A662-2.04×A645 Chl b=20.13×A645-4.19×A662 Carotenoid=1000 × (A470-1.90 Chl a-63.14 Chl b)/214 سنجش تبادلات گازی برای سنجش فتوسنتز خالص،CO2 درون سلولی، هدایت روزنهای و تعرق از دستگاه سنجش تبادلات گازی برگ (مدل CI-340 Handheld photosynthesis system) استفاده شد. اساس کار این دستگاه بر میزانCO2 مصرفی است و برای رعایت شرایط استاندارد در تمامی تیمارها از برگهای دوم و سوم (برگهای یک پنجم بالایی گیاه) استفاده شد (Parad et al., 2016). سنجش فلورسانس کلروفیل a برای سنجش فاکتورهای فلورسانس کلروفیل (جدول 1) از محل میانه برگ و بین رگبرگ اصلی و لبه آخرین برگ توسعه یافته هر گیاه از دستگاه فلوریمتر (Pockt PEA, Hansatech, UK) استفاده شد. برای این کار برگها به مدت 20 دقیقه در تاریکی قرار داده شدند و نور قرمز در حد اشباع (3000 میکرومول فوتون برمترمربع برثانیه) با LEDهای مخصوص به سطح برگ تابانده شد. پس از ثبت اطلاعات اولیه فلورسانس توسط دستگاه فلوریمتر، فاکتورهای Fm، F0، Fv، Fv/Fm، Fv/F0 و F0/Fm، PI Ins.، PI total، RC/(1-ᵞRC)ᵞ، ωo/(1- ωo) ، po/(1-φpo)φ و δRo/(1- δRo) تعیین شدند (Yaghoubian et al., 2016). جدول 1- شاخصهای استخراج شده از اطلاعات اولیه فلورسنس کلروفیل aTable 1- Parameters extracted from the initial information of chlorophyll a fluorescence
آنالیز آماری تجزیه و تحلیل دادهها با نرمافزارSPSS 22 ، مقایسه میانگینها توسط آزمون دانکن (در سطح پنج درصد) و رسم شکلها با نرمافزار Excel انجام شد. نتایج وزن تر و خشک گیاه نتایج نشان دادند تنش فلز سنگین سرب میزان وزن تر اندام هوایی را در هر دو رقم کلزا به طور معنیداری کاهش داد. به طوری که بیشترین میزان وزن تر در گروه شاهد به ترتیب در رقمهایRGS00s و دلگان (62/4 و 8/5 گرم) و کمترین میزان وزن تر در تنش شدید سرب (69/1 و 01/2 گرم) مشاهده شد. همچنین با افزایش تنش فلز سنگین سرب میزان وزن خشک اندام هوایی هر دو رقم کلزا کاهش یافت. کاربرد خارجی ملاتونین و سروتونین در هر دو رقم در تنشهای متوسط و شدید سرب منجر به بهبود وزن خشک اندام هوایی شد. از سوی دیگر، بیشترین وزن خشک در رقم دلگان و RGS00s متعلق به تیمار ملاتونین در تیمار شاهد (بدون تنش سرب) به ترتیب به میزان 393/0 و 387/0 گرم بود (شکل 1). شکل 1- تأثیر کاربرد برگی ملاتونین و سروتونین بر وزن تر و خشک گیاه کلزا تحت تنش فلز سنگین. میانگینهای دارای حروف مشترک در هر ستون اختلاف معنیداری با هم ندارند (در سطح پنج درصد)Figure 1- The effect of foliar application of Melatonin (MT) and Serotonin (SER) on shoot fresh and dry weight of Brassica napus L. on heavy metal stress. Means with common letters in each column do not have a statistically significant difference (5% level).محتوای رنگدانههای فتوسنتزی تنش فلز سنگین سرب منجر به کاهش میزان کلروفیلها و کارتنوئید در مقایسه با گروه شاهد شد. در رقم RGS00s و در شرایط تنش شدید سرب، کاربرد خارجی ملاتونین و سروتونین سبب افزایش معنیدار محتوای کلروفیل a، b و کارتنوئید شد و این افزایش در تیمار ملاتونین مشهودتر بود. بیشترین محتوای کلروفیل a (39/2 میلیگرم بر گرم وزن تر)، کلروفیل b (16/1 میلیگرم بر گرم وزن تر) و کارتنوئید (13/8 میلیگرم بر گرم وزن تر) در تیمار ملاتونین در شرایط بدون تنش به دست آمد (شکل 2). شکل 2- تأثیر کاربرد برگی ملاتونین و سروتونین بر محتوای رنگدانههای فتوسنتزی کلزا تحت تنش فلز سنگین. میانگینهای دارای حروف مشترک در هر ستون اختلاف معنیداری با هم ندارند (در سطح پنج درصد)Figure 2- The effect of foliar application of Melatonin (MT) and Serotonin (SER) on photosynthesis pigments content of Brassica napus L. on heavy metal stress. Means with common letters in each column do not have a statistically significant difference (5% level).در رقم دلگان نیز، در تیمارهای تحت تنش سرب، محتوای رنگدانهها تحت تاثیر کاربرد ملاتونین و سروتونین افزایشی بود. بیشترین میزان کلروفیل a (08/2 میلیگرم بر گرم وزن تر)، کلروفیل b (94/0 میلیگرم بر گرم وزن تر) و کارتنوئید (69/6 میلیگرم بر گرم وزن تر) در رقم دلگان، متعلق به تیمار سروتونین در شرایط بدون تنش بود. در شرایط تنش سرب، تیمارهای ملاتونین مقادیر کلروفیل و کارتنوئید بالاتری نسبت به گروه شاهد از خود نشان دادند (شکل 2). شاخصهای تبادلات گازی نتایج پژوهش حاضر نشان داد افزایش تنش فلز سنگین سرب منجر به کاهش معنیدار نرخ فتوسنتز خالص در هر دو رقم دلگان و RGS00s شد. این کاهش در مقایسه با گروه شاهد در رقم RGS00s برای تیمارهای متوسط و شدید سرب به ترتیب 04/53 و 48/94 درصد و برای رقم دلگان به ترتیب 46 و 90/93 درصد بود (شکل 3). در هر دو رقم تأثیر تعدیل کننده سروتونین و ملاتونین در تیمار تنش شدید فلز سنگین سرب قابل توجه بود و سبب کاهش در روند تأثیر مخرب تنش سرب شد (جداول 2 و 3). بیشترین (06/43 میکرومول بر مترمربع بر ثانیه) و کمترین (93/1 میکرومول بر مترمربع بر ثانیه) میزان فتوسنتز خالص در رقم دلگان به ترتیب متعلق به تیمارهای سروتونین در شرایط بدون تنش و تیمار تنش شدید سرب بود (شکل 2). بیشترین (73/41 میکرومول بر مترمربع بر ثانیه) و کمترین (93/1 میکرومول بر مترمربع بر ثانیه) میزان فتوسنتز برای رقم RGS00s نیز در تیمارهای سروتونین در شرایط بدون تنش و تیمار تنش شدید سرب به دست آمد (شکل 3). تنش فلز سنگین سرب میزان تعرق را در هر دو رقم RGS00s و دلگان را به طور معنیداری افزایش داد و کاربرد ملاتونین و سروتونین تأثیر متفاوتی بر جای گذاشت و در گروه شاهد موجب افزایش و در گروههای تنش سبب کاهش میزان تعرق شد. بیشترین مقدار تعرق در رقم RGS00s و دلگان به ترتیب در گروه شاهد (56/9 و 26/7 میلیمول بر مترمربع بر ثانیه) و کمترین مقدار در تیمار شدید سرب (26/1 و 2/3 میلیمول بر مترمربع بر ثانیه) مشاهده شد (شکل 3). در هر دو رقم در تیمار تنش شدید سرب، افزایش برای رقم RGS00s 36 و در رقم دلگان 44/52 درصد بود (جداول 2 و 3). نتایج پژوهش حاضر نشان داد هدایت روزنهای هر دو رقم کلزا تحت تنش فلز سنگین سرب بود، به گونهای که با افزایش تنش در هر دو رقم میزان هدایت روزنهای کاهش یافت. بیشترین مقدار هدایت روزنهای در رقمهای RGS00s و دلگان به ترتیب در تیمار سروتونین در گروههای شاهد (96/0 و 961/0 میلیمول بر مترمربع بر ثانیه) و کمترین میزان به ترتیب در تیمار ملاتونین در تنش متوسط و تیمار شدید سرب (36/0 و 46/0 میلیمول بر مترمربع بر ثانیه) مشاهده شد (شکل 3). استفاده خارجی ملاتونین و سروتونین در هر دو رقم در هر دو تیمار متوسط و شدید سرب سبب افزایش هدایت روزنهای شد. کاهش هدایت روزنهای در تیمار شدید سرب در رقم دلگان 62/72 درصد و برای رقم RGS00s 61/28 درصد بود (جداول 2 و 3). شکل 3- تأثیر کاربرد برگی ملاتونین و سروتونین بر شاخصهای تبادلات گازی کلزا تحت تنش فلز سنگین. میانگینهای دارای حروف مشترک در هر ستون اختلاف معنیداری با هم ندارند (در سطح پنج درصد) Figure 3- The effect of foliar application of Melatonin (MT) and Serotonin (SER) on gas exchange index of Brassica napus L. on heavy metal stress. Means with common letters in each column do not have a statistically significant difference (5% level). با افزایش تنش فلز سنگین سرب روند کاهشی معنیداری در مقدار CO2 درونی هر دو رقم گیاه کلزا مشاهده شد. در تنش سرب، استفاده خارجی سروتونین و ملاتونین در رقم دلگان و RGS00s سبب افزایش غلظت CO2 درونی شد، به طوری که بیشترین مقدار CO2 در تیمار سروتونین در گروه شاهد به ترتیب در رقم RGS00s و دلگان (33/595 و 66/588 میکرومول CO2 بر مترمربع) و کمترین میزان CO2 در تنش شدید سرب (5/160 و 66/160 میکرومول CO2 بر مترمربع) مشاهده شد. میزان کاهش غلظت CO2 در تنش شدید برای رقم RGS00s 67/67 درصد و برای رقم دلگان 1/65 درصد بود (شکل 3). جدول 2- درصد تغییرات شاخصهای تبادلات گازی کلزا با کاربرد برگی ملاتونین و سروتونین تحت تنش فلز سنگین در رقم RGS00s. Table 2- Percentage changes of gas exchange indices of Brassica napus L. with foliar application of melatonin and serotonin under heavy metal stress in RGS00s CV.
Means with common letters in each column do not have a statistically significant difference (5% level).
جدول 3- درصد تغییرات شاخصهای تبادلات گازی کلزا با کاربرد برگی ملاتونین و سروتونین تحت تنش فلز سنگین در رقم دلگان. Table 3- Percentage changes of gas exchange indices of Brassica napus L. with foliar application of melatonin and serotonin under heavy metal stress in Delgan CV.
Means with common letters in each column do not have a statistically significant difference (5% level). شاخصهای فلورسانس کلروفیل براساس نتایج، تنش سرب موجب افزایش کمترین فلورسانس در برگ سازگار شده با تاریکی (F0) و F0/Fm شد و کاهش بیشترین فلورسانس در برگ سازگار شده با تاریکی (Fm)، فلورسانس متغیر در برگ سازگار شده با تاریکی (Fv)، بیشترین کارایی عملکرد کوانتومی فتوسیستم II در شرایط سازگار شده با تاریکی (Fv/Fm) و شاخص کارایی کمپلکس تجزیه کننده آب در فتوسیستم II(Fv/F0) در این شرایط مشاهده شد (شکلهای 4، 5 و 6). در رقم دلگان بیشترین (33/4670) و کمترین (3568) میزان F0 به ترتیب در تنش شدید سرب و تیمار ملاتونین در تنش شدید مشاهده شد (شکل 4). در رقم RGS00s نیز تیمار تیمار تنش شدید سرب بیشترین (5255) و در تیمار ملاتونین در تنش متوسط، کمترین (3169) میزان F0 را ثبت کردند. کاربرد ملاتونین و سروتونین در تمام سطوح موجب افزایش میزان Fm و Fv شد، بهطوری که در رقم دلگان بیشترین مقادیر برای تیمار ملاتونین در غیاب تنش سرب (به ترتیب 67/21262 برای Fm و 33/17519 برای Fv) مشاهده شد (شکل 4). در رقم RGS00s، بیشترین Fm (67/22636) و Fv (18749) در تیمار ملاتونین در تیمار غیاب تنش و کمترین میزان Fm (67/14720) و Fv (8785) تحت تنش شدید سرب به دست آمد. در رقم دلگان بیشترین میزان F0/Fm (445888/0) در تنش شدید سرب و بیشترین میزان Fv/Fm (823587/0) در تیمار سروتونین در تنش شدید سرب و بیشترین میزان Fv/F0 (6479/4) در تیمار ملاتونین در غیاب تنش سرب مشاهده شد. در غیاب ملاتونین و سرتونین در تیمار تنش شدید سرب، بیشترین میزان F0/Fm (35/0)، در تیمار شاهد و بدون تنش، بیشترین میزان Fv/Fm (851/0) و تیمار ملاتونین در گروه شاهد، بیشترین میزان Fv/F0 (9211/5) را در رقم RGS00s به خود اختصاص دادند (شکل 4). در رقم دلگان بیشترین میزان PI Ins. (838/1)، شاخص کارایی دستگاه فتوسنتزی از ابتدای فتوسیستم II تا پذیرندههای انتهایی فتوسیستم I(PI total) (3739/16)، شاخص کارایی مراکز فعال واکنش در فتوسیستم II(ᵞRC/(1-ᵞRC)) (9347/0)، شاخص کارایی واکنشهای بیوشیمیایی در فتوسیستم II(ωo/(1- ωo)) (1326/4) در تیمار ملاتونین و سروتونین در گروه شاهد وجود داشت. همچنین در همین تیمار، بیشترین میزان شاخص کارایی واکنشهای نوری در فتوسیستم II(φpo/(1-φpo)) (4/2773) و شاخص کارایی انتقال الکترون از پلاستوکینون احیاء شده به پذیرندههای نهایی الکترون در فتوسیستم I(δRo/(1- δRo)) (0114/3) مشاهده شد (شکل 5). بیشترین میزان PI Ins. (017/10)، PI total (0691/14)، ᵞRC /(1-ᵞRC) (0/891)، ωo/(1- ωo) (6973/3)، φpo /(1-φpo) (4/006) و δRo/(1- δRo) (7233/4) در تیمار سروتونین در گروه شاهد را در رقم RGS00s به خود اختصاص دادند. با افزایش تنش سرب کلیه فاکتورهای فتوسنتزی ذکر شده روندکاهشی را نشان دادند، به طوری که کمترین مقادیر این دادهها در تیمار4000 سرب مشاهده شد. همچنین کاربرد سروتونین و ملاتونین درکلیه تیمارهای تحت تنش سرب منجر به افزایش فاکتورهای فتوسنتزی اندازهگیری شده شد (شکل 6). شکل 4- تأثیر کاربرد برگی ملاتونین و سروتونین بر شاخصهای کلروفیل فلورسانس کلزا تحت تنش فلز سنگین. میانگینهای دارای حروف مشترک در هر ستون اختلاف معنیداری با هم ندارند (در سطح پنج درصد) Figure 4- The effect of foliar application of Melatonin (MT) and Serotonin (SER) on chlorophylle florecense index of Brassica napus L. on heavy metal stress. Means with common letters in each column do not have a statistically significant difference (5% level). شکل 5- تأثیر کاربرد برگی ملاتونین و سروتونین بر شاخصهای کلروفیل فلورسانس کلزا تحت تنش فلز سنگین. میانگینهای دارای حروف مشترک در هر ستون اختلاف معنیداری با هم ندارند (در سطح پنج درصد) Figure 5- The effect of foliar application of Melatonin (MT) and Serotonin (SER) on chlorophylle florecense index of Brassica napus L. on heavy metal stress. Means with common letters in each column do not have a statistically significant difference (5% level). شکل 6- تأثیر کاربرد برگی ملاتونین و سروتونین بر شاخصهای کلروفیل فلورسانس کلزا تحت تنش فلز سنگین. میانگینهای دارای حروف مشترک در هر ستون اختلاف معنیداری با هم ندارند (در سطح پنج درصد) Figure 6- The effect of foliar application of Melatonin (MT) and Serotonin (SER) on chlorophylle florecense index of Brassica napus L. on heavy metal stress. Means with common letters in each column do not have a statistically significant difference (5% level). بحث قرار گرفتن گیاهان در معرض سطوح سمی فلزات سنگین با تاثیر بر فرآیندهای فیزیولوژیکی و متابولیکی منجر به کاهش رشد میشود. نتایج پژوهش حاضر با نتایج سایر پژوهشگران مبنی بر کاهش وزن تر و خشک اندام هوایی با افزایش فلز سنگین سرب مطابقت دارد (Ma et al., 2022; Farooq et al., 2022). وزن تر گیاه، به عنوان نماد عملکرد رشد گیاهی در نظر گرفته میشود و هر عاملی که تأثیر مهاری بر رشد داشته باشد، سبب کاهش وزن گیاه میشود. علّت اصلی کاهش وزن اندام هوایی در شرایط آلودگی خاک با فلزات سنگین، کاهش رشد ریشه در نتیجه توسعه نامناسب سلولهای ریشه و کاهش انتقال آب و مواد غذایی به قسمتهای هوایی گیاه بیان شده است (Tagliotti et al., 2021; Bhat et al., 2019). مطابق با پژوهش حاضر، در بررسی دو رقم گیاه کلزا گزارش شده است که استفاده خارجی ملاتونین 5 و 10 میکرومولار سبب بهبود رشد کلزا در تنش 50 یا 100 میکرو مولار کروم شده و این افزایش در اثر استفاده خارجی بهبود دهندههای سروتونین و ملاتونین به افزایش بیوسنتز میزان فیتوهورمونها از جمله اکسین و سیتوکینین و تسهیل جذب مواد غذایی نسبت داده شده است (Ayyaz et al., 2021). سطح کلروفیل به طور مستقیم ظرفیت فتوسنتزی و رشد گیاهان را منعکس میکند. تعداد زیادی از نتایج نشان دادند شرایط تنشی سبب کاهش محتوای کلروفیل در برگ گیاه میشود (Huihui et al., 2020). استرس ناشی از سرب مستقیماً منجر به کاهش تعداد کلروپلاست یا اختلال ساختاری کلروپلاست میشود، تخریب کلروفیل را تسریع میبخشد و ظرفیت فتوسنتزی را تحت تأثیر قرار میدهند (Zolfiqar et al., 2019; Liu et al., 2021). در پژوهش حاضر، تنش فلز سنگین سرب سبب کاهش محتوای رنگدانههای فتوسنتزی (کلروفیلها و کاروتنوئید) در هر دو رقم گیاه کلزا شد که با نتایج ارائه شده درباره محتوای کلروفیل گیاهان خردل و علف شور در پاسخ به فلزات سنگین مطابقت دارد (Sun et al., 2018; Sheetal et al., 2016). تغییرات محتوای رنگیزههای فتوسنتزی تحت تأثیر تنش سرب در رقم دلگان در مقایسه با رقم RGS00s مشخصتر بود و به نظر میرسد رقم دلگان از این نظر به تنش فلز سنگین سرب حساستر است. پژوهشگران گزارش کردند تنش فلزات سنگین از یک سو با افزایش فعالیت آنزیم تجزیه کننده کلروفیل (کلروفیلاز) سبب افزایش تخریب کلروفیل میشود و از سوی دیگر محتوای پیشسازهای رنگدانههای فتوسنتزی دلتاآمینولولینیکاسید دهیدراتاز (δ-ALA) را کاهش میدهند (Jahan et al., 2020). نتایج این پژوهش با مشاهدات ارائه شده در رابطه با تأثیر تنش فلز سنگین کروم، کادمیوم، آلومینیوم بر گیاه کلزا مشابه است (Sami et al., 2020). استفاده خارجی ملاتونین بهویژه در تیمار شدید سرب، منجر به افزایش محتوای قابل ملاحظه رنگیزههای فتوسنتزی در رقم RGS00s شد، در حالی که چنین افزایشی در رقم دلگان مشاهده نشد. در هر دو رقم کلزای مورد پژوهش، اسپری برگی سروتونین در شرایط کنترل و تحت سطوح مختلف تنش سرب تأثیر معنیداری بر محتوای رنگیزههای فتوسنتزی نداشت. ملاتونین اگزوژن سرعت فتوسنتز را تحت سمیت فلزات سنگین با تحریک آنزیمهای درگیر در مسیر فتوسنتزی و بیوسنتز رنگدانه بهبود میبخشد. محلولپاشی ملاتونین با کاهش تخریب کلروفیل با مهار فعالیت آنزیمهای کلروفیلاز و فئوفوربیداکسیژناز (PAO) از یک سو و افزایش فعالیت δ -ALAD، RuBisco و در نتیجه افزایش محتوای δ -ALA از سوی دیگر، منجر به افزایش محتوای کلروفیل گیاهان تحت تنش فلزات سنگین میشود (Al-Huqail et al., 2020). این نقش مثبت ملاتونین در افزایش سنتز کلروفیل ممکن است به نقش آن در بیوسنتز پورفیرینها، گلیسین و سوکسینیل-کوآنزیم آ با تنظیم فعالیت δ-آمینولولینات سنتاز نسبت داده شود. همچنین ملاتونین با افزایش سطح فردوکسین از تجزیه کلروفیلها جلوگیری میکند. از آنجایی که فردوکسینها تولید بیش از حد الکترونهای پرانرژی را از زنجیره انتقال الکترون فتوسنتزی کاهش میدهند، در نهایت با کاهش ROS از کلروفیلها محافظت میکنند (Lin et al., 2013). سایر پژوهشها نشان دادند تیمار ملاتونین میتواند محتوای کلروفیل را در جو (Wang et al., 2022) و کلزا (Ayyaz et al., 2021) تحت تنش سرب حفظ کند. فلزات سنگین به علّت تغییر در روابط آبی گیاه با کاهش فشار تورژسانس و تغییر در توزیع کلسیم، پتاسیم و هورمون آبسیزیک اسید، هدایت روزنهای را در گیاه تحت تنش کاهش میدهند. در پژوهش حاضر، تنش فلز سنگین سرب سبب کاهش نرخ فعال فتوسنتز، تعرق، غلظت CO2 درونی و هدایت روزنهای در هر دو رقم گیاه کلزا شد که با پژوهش-های Tan et al. (2022) و Silva et al. (2017) در مورد گیاهان کلم و کاهو تحت تنش سرب و نیز در مورد گیاه نخود Hayat, et al (2021) تحت تنش کادمیوم و مس مشابه هستند. کاهش Pn میتواند به کاهش توانایی کربوکسیلاسیون سلولهای مزوفیلها نسبت داده شود. علاوه بر این، ساختار کلروپلاست ارتباط نزدیکی با فتوسنتز دارد و هرچه تعداد گراناهای کلروپلاست بیشتر باشد، چینش لاملاهای گرانا متراکمتر و ظرفیت فتوسنتزی قویتر است. این نتایج نشان دادند کاهش Pn تحت تنش متوسط و شدید سرب عمدتاً ناشی از کاهش فعالیت فتوسنتزی سلولهای مزوفیل با محدودیت غیر روزنهای است (Qin et al., 2023). در پژوهش حاضر، نرخ فعال فتوسنتز رقم دلگان با افزایش تنش سرب کاهش بیشتری را نسبت به رقم RGS00s نشان داد، بنابراین به نظر میرسد رقم دلگان به تنش فلز سنگین سرب حساستر است که با نتایج تغییرات محتوای رنگیزههای فتوسنتزی همخوانی دارد. نرخ فعال فتوسنتز میتواند توسط عوامل روزنهای یا غیر روزنهای محدود شود. وقتی نرخ فعال فتوسنتز و محتوای CO2 درونی در یک جهت تغییر کنند و همزمان هر دو کاهش یابند، این کاهش نرخ فعال فتوسنتز، عمدتا توسط عوامل روزنهای ایجاد میشود و کاهش هدایت روزنهای منجر به کاهش CO2 درونی میشود. در غیر این صورت این تغییر به کاهش توانایی کربوکسیلاسیون سلولهای مزوفیل نسبت داده میشود. در این پژوهش، هم راستا با نتایج Qin et al. (2023) کاهش نرخ فعال فتوسنتز با کاهش محتوای CO2 درونی و هدایت روزنهای همراه بود. در نتیجه کاهش نرخ فعال فتوسنتز تحت تنش سرب عمدتا به علّت عوامل روزنهای است. پژوهشهای قبلی نشان دادند انتقال CO2 مزوفیل تحت تأثیر فلز سنگین قرار میگیرد. بدین صورت که تنش روی منجر به کاهش 44 درصدی هدایت روزنهای CO2 شد و احتمالاً عوامل متعددی از جمله تغییر ریختشناسی کلروپلاست و سلولهای نگهبان و برهمکنش کمتر بین کلروپلاست و غشاء سلولها مسئول انتقال کمتر CO2 مزوفیلی هستند (Sagardoy et al., 2010). استفاده خارجی تعدیل کنندههای ملاتونین و سروتونین در گیاهان تحت تنش فلز سنگین سرب به ویژه در تیمار شدید تنش سرب، منجر به افزایش معنیدار نرخ فعال فتوسنتز، هدایت روزنهای، محتوای CO2 درونی، تعرق در هر دو رقم مورد بررسی شد. نتایج ما مبنی بر تأثیر بهبود دهنده سروتونین بر شاخصهای فتوسنتزی با نتایج Liu et al. (2021) بر روی گیاه کلزا تحت تنش شوری همخوانی دارد. فلورسانس کلروفیل یکی از قابل اطمینانترین روشها برای تعیین پاسخهای فیزیولوژیکی گیاهان که تحت تنشهای محیطی قرار میگیرند است. مولفههای فلورسانس کلروفیل شامل F0 (کمترین فلورسانس در برگ سازگار شده با تاریکی)، Fm (بیشترین فلورسانس در برگ سازگار شده با تاریکی)، Fv (فلورسانس متغیر در برگ سازگار شده با تاریکی) و Fv/Fm (بیشترین کارایی عملکرد کوانتومی فتوسیستم II در شرایط سازگار شده با تاریکی) هستند. درحالت طبیعی فیزیولوژیکی این مقدار نسبتاً پایدار و حدود 8/0 است که با افزایش درجه تنش کم میشود. این کاهش در شرایط تنش ممکن است به علّت آسیب به مرکز واکنش فتوسیستم II و کاهش میزان حفاظت نوری باشد که کاهش محتوای کاروتنوئیدها در این پژوهش این موضوع را تایید میکند (Zhu et al., 2021; Banks, 2017). در این پژوهش، مقدار Fv/Fm در هر دو رقم کلزا در شرایط کنترل حدود 8/0 بود که با افزایش تنش سرب این مقدار کاهش یافت که نتایج مشابهی در گیاه Miscanthus floridulusتحت تنش سرب گزارش شده است (Qin et al., 2023; Hachani et al., 2021). در پژوهش دیگری، مشخص شد ملاتونین تغییراتی را در بازده فتوسنتزی ایجاد کرد و سبب بهبود تحمل به تنش کروم در کلزا (Brassica napus) شد و مشاهده شد تنش کروم تعداد مرکز واکنش فعال را کاهش داد، در حالی که مراحل بعدی برای زنجیره انتقال الکترون کمتر تحت تأثیر قرار گرفتند و همچنین، شاخص کارایی دستگاه فتوسنتزی از ابتدای فتوسیستم II تا پذیرندههای انتهایی فتوسیستم I (PItotal) در هر دو شرایط تنش و محلولپاشی به وضوح متمایز بود (Ayyaz et al., 2020). در پژوهش حاضر، مشاهده شد با افزایش میزان تنش، مقدار کمترین فلورسانس در برگ سازگار شده با تاریکی (F0) هر دو رقم کلزا افزایش یافت. این در حالی است که مقایسه بین دو رقم کلزا نشان دادند F0 در رقم RGS00s دارای میانگین بالاتری نسبت به رقم دلگان است. در حقیقت مقدار F0 هر چه کمتر باشد، نشان دهنده فعالیت فتوسنتزی مطلوبتر و آغاز انتقال الکترون و تثبیت سریعتر کربن است و مقدار F0 بالاتر نشان از آسیب به زنجیره انتقال الکترون در اثر کاهش ظرفیت QA و عدم اکسیداسیون کامل آن به علّت جریان کندتر الکترون است. بنابراین احتمال میرود رقم RGS00s آسیب بیشتری را در فتوسیستم خود تجربه کرده است. اگرچه در این پژوهش مشاهده شد رقم دلگان کاهش بیشتری در میزان بیشترین فلورسانس در برگ سازگار شده با تاریکی (Fm) داشته است. بنابراین با افزایش تنش سرب از کارایی کمتری در مقایسه با رقم RGS00s برخوردار است و این نتیجه را که رقم دلگان به تنش سرب حساستر است را تأئید میکند. در این آزمایش در هر دو رقم کلزا مشاهده شد که در شرایط تنش میزان فلورسانس متغیر (Fv) و نسبت FV/F0 (شاخص کارایی کمپلکس تجزیه کننده آب در فتوسیستم II) کاهش یافته و این کاهش میتواند به علّت مهار الکترون و جلوگیری از انتقال الکترون از سمت دهندهی الکترون در فتوسیستم II به گیرندههای اولیه الکترون شامل مولکولهای QA و QB در فتوسیستم II باشد (Komarkova et al., 2022; Esmaielzehi et al., 2023). تاثیر تنش سرب بر کاهش Fv/F0 توسط سایر پژوهشگران هم گزارش شده که با نتایج حاضر مطابقت دارد (Qin et al., 2023). استفاده خارجی ملاتونین با افزایش تجمع ملاتونین در کلروپلاست با توجه به ویژگی آنتیاکسیدانی (Lei et al., 2020) و تنظیم سیستم انتقال الکترون مانند بهبود خاموش کردن غیر فتوشیمیایی و یا خاموش کردن فتوشیمیایی منجر به بهبود نسبت Fv/F0 میشود (Qin et al., 2023; Lei et al., 2022; Fleta‐Soriano et al., 2017) و به این ترتیب از آسیب به کلروپلاست و دستگاه فتوسنتزی جلوگیری میکند. PI حساسترین فاکتور فلورسانس است و تغییرات ساختاری را نشان میدهد، که کاربرد ملاتونین و سروتونین مقادیر PI و ارتباط احتمالی بین ET0/RC را افزایش دهد (Ayyaz et al., 2020). در پژوهش حاضر، تأثیر بهبود دهندگی ملاتونین همانند پژوهشهای سایر محققان در فاکتورهای فلورسانس دیده شد. محلولپاشی ملاتونین همچنین فتوسنتز گیاهان را با برخی از مسیرهای محرک زیستی و تنظیم کارایی فتوسیستم II در شرایط خاص نور و تاریکی تحت تأثیر قرار میدهد. علاوه بر این با اتصال به لیگاندهای متالوئیدی مثل پروتئینها، پلیساکاریدها و اسیدهای آلی سمیت فلزات را کاهش میدهد و از آنجایی که سروتونین هم متابولیت واسطه ملاتونین است و هم شباهت ساختاری با آن دارد احتمال میرود با سازوکارهای مشابه و یا با تبدیل به ملاتونین فاکتورهای مربوط به فتوسنتز را بهبود بخشیده و از این طریق منجر به تقویت فرآیند فتوسنتز شده است (Ayyaz et al., 2020; Farooq et al., 2020). تمام تنشهای غیر زنده از جمله تنش فلزات سنگین سبب افزایش تولید رادیکالهای آزاد اکسیژن (ROS) میشوند. در حالی که ROS برای رشد و عملکرد به عنوان پیام رسانهای ثانویه در انتقال سیگنال مورد نیاز است (Baxter et al., 2014)، اما غلظت بالای آن میتواند منجر به مرگ برنامهریزی شده سلولی، ایجاد پراکسیداسیون لیپیدی در غشای سلولی، دناتوره شدن پروتئین، اکسیداسیون کربوهیدرات، تجزیه رنگدانه و اختلال در فعالیت آنزیمی شود (Bose et al., 2014). کلروپلاستها و میتوکندریها منبع اصلی تولید ROS در سلولهای گیاهی هستند و به واسطه فرآیندهای فتوسنتزی و تنفسی، ROS تولید میکنند. شواهد تأئید میکنند ملاتونین یک آنتیاکسیدان مستقیم با طیف گسترده است که میتواند ROS را با میزان بالایی از بین ببرد (Zhang et al., 2015). علاوه بر این، مشخص شده که ملاتونین سطح رونوشت آنزیم فئوفوربیدA اکسیژناز (PAO) که آنزیم کلیدی دیگری در تخریب کلروفیل است را مهار میکند (Wang et al., 2013). یکی دیگر از پدیدههای رایج مشاهده شده ناشی از کاربرد برونزای ملاتونین، افزایش سطح برگ است، وضعیتی که به نفع فرآیند فتوسنتز است (Campos et al., 2019). این فرآیند شامل بهبود حفظ تورگور سلولی و تعادل آب در سلولهای مزوفیل توسط ملاتونین است، که این شرایط در هدایت روزنهای منعکس میشود (Antoniou et al., 2017; Li et al., 2020). ملاتونین همچنین متابولیتهای تثبیت کربن و مسیرهای متابولیسم کربن را با تعدیل بیان RuBisCO (ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز)، FBA (فروکتوز-بیس فسفات آلدولاز)، FBP (فروکتوز 1،6-بیس فسفاتاز)، RPI (ریبوز 5-فسفات ایزومراز) و SEBP (سدوهپتولوز-1،7- بیس فسفاتاز) تنظیم میکند (Liang et al., 2019). برای عملکرد کارآمد فتوسنتز، تبادل گازی بسیار مهم است، تیمار ملاتونین بر این فرآیند نیز تأثیر داشته و منجر به افزایش طول و عرض روزنه در گیاهان شده و همه این پدیدهها منجر به بهبود رسانایی روزنه، تبادل گازی بهتر و افزایش ظرفیت فتوسنتزی میشوند (Li et al., 2015). از سوی دیگر، ملاتونین در بازیابی محتوای کلروفیل، با تنظیم پائین بیان آنزیمهای کلروفیلاز (CHLASE) که تخریب کننده کلروفیل است نقش دارد (Mannino et al., 2021). کاربرد ملاتونین در تنش فلزات سنگین، از تخریب رنگدانهها جلوگیری میکند که به بهبود فرآیند کلی فتوسنتز کمک میکند (Mizushima et al., 2019). کاربرد ملاتونین خارجی نرخ ردوکس PQ را افزایش و در نهایت تأثیر تنش را کاهش میدهد. در گیاهان تیمار شده با ملاتونین مقادیر F0 کاهش یافته و در نتیجه راندمان انتقال الکترون از کمپلکس آنتن به واکنش PSII مرکز افزایش مییابد، در حالی که مقادیر Fm (حداکثر فلورسانس) نیز تحت تنش سرب کاهش یافت که کاهش انتقال الکترون به PSII را نشان میدهد و نشان دهنده تغییرات القایی در نرخ کاهش QA است. محلولپاشی ملاتونین و سروتونین، گیاهان را قادر میسازد تا تعادل خود را در حالت ردوکس پلاستوکینون با انتقال الکترون به PSI حفظ کنند (Ayyaz et al., 2020). جمع بندی استفاده ملاتونین و سروتونین با تأثیر مثبت بر ویژگیهای رشدی، شاخصهای کلروفیل فلورسانس و فاکتورهای تبادلات گازی در دو رقم RGS00s و دلگان کلزا هم در گروه شاهد و هم در گروه تیماری تنش سرب، سبب کاهش تأثیر منفی تنش بر این ویژگیها شد. استفاده ملاتونین و سروتونین منجر به افزایش وزن تر و خشک گیاه در هر دو رقم شد. همچنین استفاده از این ترکیبات منجر به افزایش محتوای رنگدانههای فتوسنتزی از جمله کلروفیل a، کلروفیل b و کارتنوئید شد. بررسی فاکتورهای تبادلات گازی در رقم دلگان نشان داد اگرچه ملاتونین و سروتونین موجب افزایش نرخ فتوسنتز، غلظت دی اکسید کربن درونی و هدایت روزنهای شد، امّا این تأثیر در تیمار ملاتونین مشهودتر بود. در رقم RGS00s نیز در تیمارهای سروتونین، بیشترین مقادیر برای فاکتورهای تبادلات گازی به دست آمد. ویژگیهای مربوط به فلورسانس کلروفیل در هر دو رقم تحت تأثیر تنش سرب و محلولپاشی ملاتونین و سروتونین قرار گرفتند و بهترین نتایج در گروه تیمار شده با ترکیبات بهبوددهنده به ثبت رسید، بنابراین بر اساس نتایج، محلولپاشی برگی ملاتونین و سروتونین برای بهبود رشد گیاه کلزا در شرایط تنش سرب میتواند قابل توصیه باشد. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مراجع | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Abdel-Motagally, F. M. F., & El-Zohri, M. (2018). Improvement of wheat yield grown under drought stress by boron foliar application at different growth stages. Journal of the Saudi Society of Agricultural Sciences, 17(2), 178-185. https://doi.org/10.1016/j.jssas.2016.03.005
Ahmad, R., Manzoor, M., Muhammad, H. M. D., Altaf, M. A., & Shakoor, A. (2023). Exogenous melatonin spray enhances salinity tolerance in Zizyphus germplasm: a brief theory. Life, 13(2), 493. https://doi.org/10.3390/life13020493
Al-Huqail, A. A., Khan, M. N., Ali, H. M., Siddiqui, M. H., Al-Huqail, A. A., AlZuaibr, F. M., & Al-Humaid, L. A. (2020). Exogenous melatonin mitigates boron toxicity in wheat. Ecotoxicology and Environmental Safety, 201, 110822. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2020.110822
Ali, S., Gill, R. A., Ulhassan, Z., Zhang, N., Hussain, S., Zhang, K., & Zhou, W. (2023). Exogenously applied melatonin enhanced the tolerance of Brassica napus against cobalt toxicity by modulating antioxidant defense, osmotic adjustment, and expression of stress response genes. Ecotoxicology and Environmental Safety, 252, 114624. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2023.114624
Amari, T., Ghnaya, T., & Abdelly, C. (2017). Nickel, cadmium and lead phytotoxicity and potential of halophytic plants in heavy metal extraction. South African Journal of Botany, 111, 99-110. https://doi.org/10.1016/j.sajb.2017.03.011
Antoniou, C., Chatzimichail, G., Xenofontos, R., Pavlou, J. J., Panagiotou, E., Christou, A., & Fotopoulos, V. (2017). Melatonin systemically ameliorates drought stress-induced damage in Medicago sativa plants by modulating nitro-oxidative homeostasis and proline metabolism. Journal Pineal Research, 62, 12401. https://doi.org/10.1111/jpi.12401
Asadi, S., Moghaddam, M., Ghasemi Pirbalouti, A., & Fotovat, A. (2019). Evaluation of physiological characteristics and antioxidant activity of sweet basil (Ocimum basilicum cv. Keshkeni luvelou) under different levels of methyl jasmonate and lead toxicity. Journal of Plant Environmental Physiology, 51, 1-16. https://sid.ir/paper/185672/fa [In Persian].
Ayyaz, A., Amir, M., Umer, S., Iqbal, M., Bano, H., Saima Gul, H., Noor, Y., kanwal, A., khalid, A., Javed, M., Athar, H. R., Ullah Zafar, Z., & Farooq, M. A. (2020). Melatonin induced changes in photosynthetic efficiency as probed by OJIP associated with improved chromium stress tolerance in canola (Brassica napus L.). Heliyon, 6, 04364. https://doi.org/10.1016/j.heliyon.2020.e04364
Ayyaz, A., Noor, Y., Bano, H., Ghani, M. A., Javed, M., Iqbal, M., & Farooq, M. A. (2021). Effects of exogenously applied melatonin on growth, photosynthesis, ion accumulation and antioxidant capacity of rapeseed (Brassica napus L.) under chromium stress. Pakistan Journal of Botany, 53(5), 1561-1570. http://doi.org/10.30848/PJB2021-5(25)
Banks, J. M. (2017). Continuous excitation chlorophyll fluorescence parameters: a review for practitioners. Tree Physiology, 37(8), 1128-1136. https://doi.org/10.1093/treephys/tpx059
Baxter, A., Mittler, R., & Suzuki, N. (2014). ROS as key players in plant stress signaling. Journal of Experimental Botany, 65, 1229–1240. https://doi.org/10.1093/jxb/ert375
Baycu, G., Gevrek-Kürüm, N., Moustaka, J., et al., (2017). Cadmium-zinc accumulation and photosystem II responses of Noccaea caerulescens to Cd and Zn exposure. Environmental Science and Pollutant Control, 24, 2840–2850. https://doi.org/10.1007/s11356-016-8048-4
Bhat, J., Akhter, S. M., Singh, P., Navadagi, B., Tripathi, D., Dash, K., Solanke, U., Sonah, H., & Deshmukh, R. (2019). Role of silicon in mitigation of heavy metal stresses in crop plants. Plants, 8(3), 71-82. https://doi.org/10.3390/plants8030071.
Bose, J., Rodrigo-Moreno, A., & Shabala, S. (2014). ROS homeostasis in halophytes in the context of salinity stress tolerance. Journal of Experimental Botany, 65, 1241–1257. https://doi.org/10.1093/jxb/ert430
Campos, C. N., Avila, R. G., de Souza, K. R. D., Azevedo, L. M., & Alves, J. D. (2019). Melatonin reduces oxidative stress and promotes drought tolerance in young Coffea arabica L. plants. Agricultural Water Management, 211, 37–47. https://doi.org/10.1016/j.agwat.2018.09.025
Chakraborty, S., & Newton, A. C. (2011). Climate change, plant diseases and food security: an overview. Plant Pathology, 60(1), 2-14. https://doi.org/10.1111/j.1365-3059.2010.02411.x
Chiango, H., Figueiredo, A., Sousa, L., Sinclair, T., & da Silva, J. M. (2021). Assessing drought tolerance of traditional maize genotypes of Mozambique using chlorophyll fluorescence parameters. South African Journal of Botany, 138, 311-317. https://doi.org/10.1016/j.sajb.2021.01.005
Dradrach, A., Iqbal, M., Lewińska, K., Jędroszka, N., Rana, M. A. K., & Tanzeem-ul-Haq, H. S. (2022). Effects of soil application of chitosan and foliar melatonin on growth, photosynthesis, and heavy metals accumulation in wheat growing on wastewater polluted soil. Sustainability, 14(14), 8293. https://doi.org/10.3390/su14148293
Eisa, E. A., Honfi, P., Tilly-Mandy, A., & Mirmazloum, I. (2023). Exogenous melatonin application Induced morpho-physiological and biochemical regulations conferring salt tolerance in Ranunculus asiaticus L. Horticulturae, 9(2), 228. https://doi.org/10.3390/horticulturae9020228
Eslam, B. P. (2018). Evaluation of physiological and agronomic characteristics related to drought tolerance in spring rapeseed. Iranian Journal of Field Crops Research, 8, 295. https://jcesc.um.ac.ir/index.php/arable/article/view/62800
Esmaielzehi, A., Mehrban, A., Mobaser, H., Ganjali, H. R., & Miri, K. (2023). Quantitative and qualitative response of quinoa cultivars to irrigation cycle and nanofertilizer. Crop Science Research in Arid Regions, 4(2), 559-576. https://doi.org/10.22034/csrar.2023.318837.1164
Farooq, T. H., Rafay, M., Basit, H., Shakoor, A., Shabbir, R., Riaz, M. U., & Jaremko, M. (2022). Morpho-physiological growth performance and phytoremediation capabilities of selected xerophyte grass species toward Cr and Pb stress. Frontiers in Plant Science, 13, 997120. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.997120
Ferreyroa, G. V., Lagorio, M. G., Trinelli, M. A., Lavado, R. S., & Molina, F. V. (2017). Lead effects on Brassica napus photosynthetic organs. Ecotoxicology and Environmental Safety, 140, 123-130. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2017.02.031
Fleta‐Soriano, E., Díaz, L., Bonet, E., & Munne‐Bosch, S. (2017). Melatonin may exert a protective role against drought stress in maize. Journal of Agronomy and Crop Science, 203(4), 286-294. https://doi.org/10.1111/jac.12201
Gavrilescu, M. (2022). Enhancing phytoremediation of soils polluted with heavy metals. Current Opinion in Biotechnology, 74, 21-31. https://doi.org/0.1016/j.copbio.2021.10.024
Guadie, A., Yesigat, A., Gatew, S., Worku, A., Liu, W., Ajibade, F. O., & Wang, A. (2021). Evaluating the health risks of heavy metals from vegetables grown on soil irrigated with untreated and treated wastewater in Arba Minch, Ethiopia. Science of the Total Environment, 761, 143302. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2020.143302
Hachani, C., Lamhamedi, M. S., Zine El Abidine, A., Abassi, M., Khasa, D. P., & Bejaoui, Z. (2021). Water relations, gas exchange, chlorophyll fluorescence and electrolyte leakage of ectomycorrhizal Pinus halepensis seedlings in response to multi-heavy metal stresses (Pb, Zn, Cd). Microorganisms, 10(1), 57. https://doi.org/10.3390/microorganisms10010057
Hayat, K., Khan, A., Bibi, F., Murad, W., Fu, Y., Batiha, G. E. S., & Al-Harrasi, A. (2021). Effect of cadmium and copper exposure on growth, physio-Chemicals and medicinal properties of Cajanus (Pigeon pea). Metabolites, 11(11), 769. https://doi.org/10.3390/metabo11110769
Hemmati Hassan Gavyar, P., Amiri, H., Arnao, M. B., & Bahramikia, S. (2023). Morphophysiological and biochemical responses of Crocus sativus during the interaction of melatonin and drought stress. Iranian Journal of Plant Biology, 14(2), 91-108. https://doi.org/10.22108/ijpb.2023.138544.1329 [In Persian].
Huang, B., Chen, Y. E., Zhao, Y. Q., Ding, C. B., Liao, J. Q., Hu, C., & Yuan, M. (2019). Exogenous melatonin alleviates oxidative damages and protects photosystem II in maize seedling under drought stress. Frontiers in Plant Science, 10, 677. https://doi.org/10.3389/fpls.2019.00677
Huihui, Z., Xin, L., Zisong, X., Yue, W., Zhiyuan, T., Meijun, A., & Guangyu, S. (2020). Toxic effects of heavy metals Pb and Cd on mulberry (Morus alba L.) seedling leaves: Photosynthetic function and reactive oxygen species (ROS) metabolism responses. Ecotoxicology and Environmental Safety, 195, 110469. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2020.110469
Jahan, M. S., Guo, S., Baloch, A. R., Sun, J., Shu, S., Wang, Y., & Roy, R. (2020). Melatonin alleviates nickel phytotoxicity by improving photosynthesis, secondary metabolism and oxidative stress tolerance in tomato seedlings. Ecotoxicology and Environmental Safety, 197, 110593. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2020.110593
Jensen, N. B., Ottosen, C. O., & Zhou, R. (2023). Exogenous melatonin alters stomatal regulation in tomato seedlings subjected to combined heat and drought stress through mechanisms distinct from ABA signaling. Plants, 12(5), 1156. https://doi.org/10.3390/plants12051156
Khan, I., Iqbal, M., Ashraf, M. Y., Ashraf, M. A., & Ali, S. (2016). Organic chelants-mediated enhanced lead (Pb) uptake and accumulation is associated with higher activity of enzymatic antioxidants in spinach (Spinacea oleracea L.). Journal of Hazardous Materials, 317, 352-361. https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2016.06.007
Komarkova, M., Kovalíkova, Z., Simek, J., Skarka, A., & Tuma, J. (2022). Physiological and biochemical responses of Brassica napus L. cultivars exposed to Cd stress. Plant Soil and Environment, 68(9), 431-440. https://doi.org/10.17221/148/2022-PSE
Lazar, D., Murch, S. J., Beilby, M. J., & Al Khazaaly, S. (2013). Exogenous melatonin affects photosynthesis in characeae Chara australis. Plant Signaling Behavior, 8, 23279. https://doi.org/10.4161/psb.23279
Lei, Y., He, H., Raza, A., Liu, Z., Xiaoyu, D., Guijuan, W., & Xiling, Z. (2022). Exogenous melatonin confers cold tolerance in rapeseed (Brassica napus L.) seedlings by improving antioxidants and genes expression. Plant Signaling and Behavior, 17(1), 2129289. https://doi.org/10.1080/15592324.2022.2129289
Li, C., Tan, D. X., Liang, D., Chang, C., Jia, D., & Ma, F. (2015). Melatonin mediates the regulation of ABA metabolism, free-radical scavenging, and stomatal behavior in two Malus species under drought stress. Journal of Experimental Botany, 66, 669–680. https://doi.org/10.1093/jxb/eru476
Li, D., Wei, J., Peng, Z., Ma, W., Yang, Q., Song, Z., Sun, W., Yang, W., Yuan, L., & Xu, X. (2020). Daily rhythms of phytomelatonin signaling modulate diurnal stomatal closure via regulating reactive oxygen species dynamics in Arabidopsis. Journal of Pineal Research, 68, 12640. https://doi.org/10.1111/jpi.12640
Liang, C., Zheng, G., Li, W., Wang, Y., Hu, B., Wang, H., Wu, H., Qian, Y., Zhu, X. G., & Tan, D. X. (2015). Melatonin delays leaf senescence and enhances salt stress tolerance in rice. Journal of Pineal Research, 59, 91–101. https://doi.org/10.1111/jpi.12243
Liang, D., Ni, Z., Xia, H., Xie, Y., Lv, X., Wang, J., Lin, L., Deng, Q., & Luo, X. (2019). Exogenous melatonin promotes biomass accumulation and photosynthesis of kiwifruit seedlings under drought stress. Science Horticultural, 246, 34–43. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2018.10.058
Lichtenthaler, H. K. (1987). Chlorophylls and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes. Methods in Enzymology, 148, 350-382. https://doi.org/10.1016/0076-6879(87)48036-1
Lin, X. Q., Li, Z. L., Zhu, Y. Y., Chen, F., Liang, B., Nan, J., & Wang, A. J. (2020). Palladium/iron nanoparticles stimulate tetrabromobispheol a microbial reductive debromination and further mineralization in sediment. Environment International, 135, 105353. https://doi.org/10.1016/j.envint.2019.105353
Lin, Y. H., Pan, K. Y., Hung, C. H., Huang, H. E., Chen, C. L., Feng, T. Y., & Huang, L. F. (2013). Overexpression of ferredoxin, PETF, enhances tolerance to heat stress in Chlamydomonas reinhardtii. International Journal of Molecular Sciences, 14(10), 20913-20929. https://doi.org/10.3390/ijms141020913
Liu, Y., Ding, X., Lv, Y., Cheng, Y., Li, C., Yan, L., & Zou, X. (2021). Exogenous serotonin improves salt tolerance in rapeseed (Brassica napus L.) seedlings. Agronomy, 11(2), 400. https://doi.org/10.3390/agronomy11020400
Ma, J., Saleem, M. H., Ali, B., Rasheed, R., Ashraf, M. A., Aziz, H., & Marc, R. A. (2022). Impact of foliar application of syringic acid on tomato (Solanum lycopersicum L.) under heavy metal stress-insights into nutrient uptake, redox homeostasis, oxidative stress, and antioxidant defense. Frontiers in Plant Science, 13, 950120. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.950120
Ma, Y., Rajkumar, M., Zhang, C., & Freitas, H. (2016). Beneficial role of bacterial endophytes in heavy metal phytoremediation. Journal of Environmental Management, 174, 14-25. https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2016.02.047
Mahmoudi, F., Shikhzadehmosadegh, P., Zare, N. & Esmailpour, B. (2023). Effect of seed pretreatment with salicylic acid on seed germination, growth and biochemical indices of quinoa seedlings (Chenopodium quinoa willd.) under cadmium stress. Journal of Plant Biological Sciences, 15(1), 1-26. https://doi.org/10.22108/IJPB.2024.138548.1330 [In Persian].
Mannino, G., Pernici, C., Serio, G., Gentile, C. & Bertea, C. M. (2021). Melatonin and phytomelatonin: Chemistry, biosynthesis, metabolism, distribution and bioactivity in plants and animals-An overview. International Journal of Molecular Sciences, 22(18), 9996. https://doi.org/10.3390/ijms22189996
Mir, A. R., Alam, P., & Hayat, S. (2022). Perspective of melatonin-mediated stress resilience and Cu remediation efficiency of Brassica juncea in Cu-contaminated soils. Frontiers in Plant Science, 13, 910714. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.910714
Mitra, S., Chakraborty, A. J., Tareq, A. M., Emran, T. B., Nainu, F., Khusro, A. & Simal-Gandara, J. (2022). Impact of heavy metals on the environment and human health: Novel therapeutic insights to counter the toxicity. Journal of King Saud University-Science, 34(3), 101865. https://doi.org/10.1016/j.jksus.2022.101865
Mizushima, M., Ferreira, B., França, M., Almeida, A. A., Cortez, P., Silva, J., Jesus, R., Prasad, M., & Mangabeira, P. (2019). Ultrastructural and metabolic disorders induced by short-term cadmium exposure in Avicennia schaueriana plants and its excretion through leaf salt glands. Plant Biology, 21, 844-853. https://doi.org/10.1111/plb.12992
Mlinaric, S., Antunovic Dunic, J. & Skendrovic Babojelic, M. (2017). Differential accumulation of photosynthetic proteins regulates diurnal photochemical adjustments of PSII in common fig (Ficus carica L.) leaves. Journal of Plant Physiology, 209, 1-10. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2016.12.002
Moradi Rikabad, M. M., Pourakbar, L., Moghaddam, S. S., & Popović-Djordjević, J. (2019). Agrobiological, chemical and antioxidant properties of saffron (Crocus sativus L.) exposed to TiO2 nanoparticles and ultraviolet-B stress. Industrial Crops and Products, 137, 137-143. https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2019.05.017
Parad, G. A., Tabari Kouchaksaraei, M., Striker, G. G., Sadati, S. E., & Nourmohammadi, K. (2016). Growth, morphology and gas exchange responses of two-year-old Quercus castaneifolia seedlings to flooding stress. Scandinavian Journal of Forest Research, 31(5), 458-466. https://doi.org/10.1080/02827581.2015.1072240
Pelagio-Flores, R. & Lopez-Bucio, J. (2016). Serotonin and melatonin in plant growth and development, In G. A. Ravishankar, & A. Rmakrishna (Eds.) Serotonin and Melatonin: Their Functional Role in Plants, Food, Phytomedecine, and Human Health. (pp. 97-110). CRC Press.
Pourrut, B., Shahid, M., Dumat, C., Winterton, P., & Pinelli, E. (2011). Lead uptake, toxicity, and detoxification in plants. Reviews of Environmental Contamination and Toxicology, 213, 113-136. https://doi.org/10.1007/978-1-4419-9860-6_4
Qasemi, S. H., Mostafavi, K., Khosroshahli, M., Bihamta, M. R. & Ramshini, H. (2022). Genotype and environment interaction and stability of grain yield and oil content of rapeseed cultivars. Food Science and Nutrition, 10(12), 4308-4318. https://doi.org/10.1002/fsn3.3023
Qin, J., Jiang, X., Qin, J., Zhao, H., Dai, M., Liu, H., & Chen, X. (2023). Effects of lead pollution on photosynthetic characteristics and chlorophyll fluorescence parameters of different populations of Miscanthus floridulus. Processes, 11, 1562. https://doi.org/10.3390/pr11051562
Raboanatahiry, N., Li, H., Yu, L., & Li, M. (2021). Rapeseed (Brassica napus): Processing, utilization, and genetic improvement. Agronomy, 11(9), 1776. https://doi.org/10.3390/agronomy11091776
Rizwan, M., Ali, S., Rizvi, H., Rinklebe, J., Tsang, D. C., Meers, E. & Ishaque, W. (2016). Phytomanagement of heavy metals in contaminated soils using sunflower: a review. Critical Reviews in Environmental Science and Technology, 46(18), 1498-1528. https://doi.org/10.1080/10643389.2016.1248199
Rosca, M., Cozma, P., Minut, M., Hlihor, R. M., Bețianu, C., Diaconu, M., & Gavrilescu, M. (2021). New evidence of model crop Brassica napus L. in soil clean-up: comparison of tolerance and accumulation of lead and cadmium. Plants, 10(10), 2051. https://doi.org/10.3390/plants10102051
Sabagh, A. E., Mbarki, S., Hossain, A., Iqbal, M. A., Islam, M. S., Raza, A., & Farooq, M. (2021). Potential role of plant growth regulators in administering crucial processes against abiotic stresses. Frontiers in Agronomy, 3, 648694. https://doi.org/10.3389/fagro.2021.648694
Sagardoy, R., Vazquez, S., Florez‐Sarasa, I. D., Albacete, A., Ribas‐Carbo, M., Flexas, J., & Morales, F. (2010). Stomatal and mesophyll conductances to CO2 are the main limitations to photosynthesis in sugar beet (Beta vulgaris) plants grown with excess zinc. New Phytologist, 187(1), 145-158. https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2010.03241.x
Sami, A., Shah, F. A., Abdullah, M., Zhou, X., Yan, Y., Zhu, Z., & Zhou, K. (2020). Melatonin mitigates cadmium and aluminum toxicity through modulation of antioxidant potential in Brassica napus L. Plant Biology, 22(4), 679-690. https://doi.org/10.1111/plb.13093
Sharma, A., Kumar, V., Shahzad, B., Ramakrishnan, M., Singh Sidhu, G. P., Bali, A. S., & Zheng, B. (2020). Photosynthetic response of plants under different abiotic stresses: a review. Journal of Plant Growth Regulation, 39, 509-531. https://doi.org/10.1007/s00344-019-10018-x
Sheetal, K. R., Singh, S. D., Anand, A., & Prasad, S. (2016). Heavy metal accumulation and effects on growth, biomass and physiological processes in mustard. Indian Journal of Plant Physiology, 21, 219-223. https://doi.org/10.1007/s40502-016-0221-8
Sher, A., Hassan, M. U., Sattar, A., Ul-Allah, S., Ijaz, M., Hayyat, Z., & Qayyum, A. (2023). Exogenous application of melatonin alleviates the drought stress by regulating the antioxidant systems and sugar contents in sorghum seedlings. Biochemical Systematics and Ecology, 107, 104620. https://doi.org/10.1016/j.bse.2023.104620
Shi, J., Zufen, X., Tao, P., Hongyan, L., Kewen, H., Dingyou, L., & Tingyou, H. (2020). Effects of melatonin-treated Nasturtium officinale on the growth and cadmium accumulation of subsequently grown rice seedlings. International Journal of Environmental Analytical Chemistry, 101(14), 1-9. https://doi.org/10.1080/03067319.2019.1700972
Silva, S., Pinto, G., & Santos, C. (2017). Low doses of Pb affected Lactuca sativa photosynthetic performance. Photosynthetica, 55(1), 50-57. https://doi.org/10.1007/s11099-016-0220-z
Sun, X., Xu, Y., Zhang, Q., Li, X., & Yan, Z. (2018). Combined effect of water inundation and heavy metals on the photosynthesis and physiology of Spartina alterniflora. Ecotoxicology and Environmental Safety, 153, 248-258. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2018.02.010
Tagliotti, M. E., Deperi, S. I., Bedogni, M. C., & Huarte, M. (2021). Genome‐ wide association analysis of agronomical and physiological traits linked to drought tolerance in a diverse potato Solanum tuberosum panel. Plant Breeding, 140(4), 654-664. https://doi.org/10.1111/pbr.12938
Tan, Z., Wu, C., Xuan, Z., Cheng, Y., Xiong, R., Su, Z., & Wang, D. (2022). Lead exposure dose-dependently affects oxidative stress, AsA-GSH, photosynthesis, and mineral content in pakchoi (Brassica chinensis L.). Frontiers in Plant Science, 13, 1007276. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.1007276
Turan, V., Khan, S. A., Iqbal, M., Ramzani, P. M. A., & Fatima, M. (2018). Promoting the productivity and quality of brinjal aligned with heavy metals immobilization in a wastewater irrigated heavy metal polluted soil with biochar and chitosan. Ecotoxicology and Environmental Safety, 161, 409-419. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2018.05.082
Wang, K., He, J., Zhao, N., Zhao, Y., Qi, F., Fan, F., & Wang, Y. (2022). Effects of melatonin on growth and antioxidant capacity of naked oat (Avena nuda L) seedlings under lead stress. Peer Journal, 10, 13978. 10.7717/peerj.13978
Wang, P., Sun, X., Li, C., Wei, Z., Liang, D., & Ma, F. (2013). Long-term exogenous application of melatonin delays drought-induced leaf senescence in apple. Journal of Pineal Research, 54, 292–302. https://doi.org/10.1111/jpi.12017
Yadav, S. K. (2010). Heavy metals toxicity in plants: an overview on the role of glutathione and phytochelatins in heavy metal stress tolerance of plants. South African Journal of Botany, 76(2), 167-179. https://doi.org/10.1016/j.sajb.2009.10.007
Yaghoubian, Y., Siadat, S., Telavat, M. M. & Pirdashti, H. (2016). Quantify the response of purslane plant growth, photosynthesis pigments and photosystem II photochemistry to cadmium concentration gradients in the soil. Russian Journal of Plant Physiology, 63(1),77-84. https://doi.org/10.1134/S1021443716010180
Zhang, N., Sun, Q., Zhang, H., Cao, Y., Weeda, S., Ren, S., & Guo, Y. D. (2015). Roles of melatonin in abiotic stress resistance in plants. Journal of Experimental Botany, 66(3), 647–656. https://doi.org/10.1093/jxb/eru336
Zhang, H. H., Xu, N., & Wu, X. Y. (2018). Effects of 4 kinds of sodium salt stress on plant growth, PSII and PSI function in leaves of Sorghum. Journal of Plant Interaction, 13(1), 506–513. https://doi.org/10.1080/17429145.2018.1526978
Zhao, H., Su, T., Huo, L., Wei, H., Jiang, Y., Xu, L., & Ma, F. (2015). Unveiling the mechanism of melatonin impacts on maize seedling growth: Sugar metabolism as a case. Journal of Pineal Research, 59, 255–266. https://doi.org/10.1111/jpi.12258
Zhu, H., Teng, Y., Wang, X., Zhao, L., Ren, W., Luo, Y., & Christie, P. (2021). Changes in clover rhizosphere microbial community and diazotrophs in mercury-contaminated soils. Science of the Total Environment, 767, 145473. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2021.145473
Zulfiqar, U., Farooq, M., Hussain, S., Maqsood, M., Hussain, M., Ishfaq, M., & Anjum, M.Z. (2019). Lead toxicity in plants: Impacts and remediation. Journal of Environmental Management, 250, 109557. https://doi.org/10.1016/j.jenvman.2019.109557
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
آمار تعداد مشاهده مقاله: 137 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 39 |