پیوندهای مفید
اخبار و اعلانات
آمار
| تعداد نشریات | 43 |
| تعداد شمارهها | 1,791 |
| تعداد مقالات | 14,617 |
| تعداد مشاهده مقاله | 38,785,871 |
| تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 15,100,105 |
بهبود فاکتورهای جوانهزنی در کاسنی تلقیح شده با قارچ Serendipita indica تحت تأثیر تنش نیترات نیکل | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| علوم زیستی گیاهی | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مقاله 6، دوره 15، شماره 3 - شماره پیاپی 57، مهر 1402، صفحه 97-114 اصل مقاله (568.73 K) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نوع مقاله: مقاله پژوهشی | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| شناسه دیجیتال (DOI): 10.22108/ijpb.2024.139807.1343 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نویسندگان | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| زهرا سلیمان پور رخنه؛ زهرا موحدی* ؛ مهدی قبولی؛ مجید رستمی | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| گروه تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی، دانشگاه ملایر، ملایر، ایران | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| چکیده | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| تنش فلزات سنگین یکی از مهمترین عوامل محدود کنندة رشد و عملکرد گیاهان در بسیاری از مناطق دنیا است. قارچ Serendipita indica به عنوان یک قارچ اندوفیت شبه میکوریزی سبب تحریک رشد بسیاری از گونههای گیاهی شده و منجر به افزایش مقاومت به تنشهای زیستی و غیرزیستی می شود. در پژوهش حاضر، تأثیر تلفیقی قارچ اندوفیت S. indica و نیترات نیکل (شاهد، 50، 100 و 200 میلیگرم در لیتر) بر جوانهزنی گیاه کاسنی به صورت آزمایش فاکتوریل و در قالب طرح کامل تصادفی با 3 تکرار بررسی شده است. نتایج نشان دادند تأثیر متقابل نیترات نیکل و قارچ برای درصد و سرعت جوانهزنی، طول ریشهچه و ساقهچه، وزن تر و خشک گیاهچه و کلروفیل معنیدار بود. همچنین نتایج نشان دادند برای میزان فنول، پرولین و آنزیمهای آنتی اکسیدانی اثر ساده نیترات نیکل معنیدار بود، به طوریکه مقادیر فنول، پرولین، کاتالاز و پراکسیداز به ترتیب 40، 35، 33 و 42 درصد در تیمار 50 میلیگرم در لیتر نیترات نیکل نسبت به شاهد، افزایش یافت. بر اساس نتایج، تیمار توسط قارچ سبب افزایش صفاتی از جمله درصد و سرعت جوانهزنی، طول ریشهچه و ساقهچه، وزن تر و خشک گیاهچه و کلروفیل و کاهش اثرات منفی نیترات نیکل در این صفات شد. از طرف دیگر تیمار نیترات نیکل منجر به افزایش محتوای فنول کل، پرولین و آنزیمهای آنتی اکسیدان شد. بنابراین به نظر میرسد کاربرد قارچهای همزیست اندوفیت میتواند به عنوان یک راهکار مناسب برای کاهش اثرات منفی فلزات سنگین در نظر گرفته شود. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| کلیدواژهها | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| جوانهزنی؛ فعالیت آنتی اکسیدانی؛ قارچ اندوفیت؛ کاسنی | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| اصل مقاله | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
گیاه کاسنی (Cichorium intybus L.) متعلق به خانواده Asteracea یا خانواده کاسنی است که در دهههای جدید به علّت اهمیتی که گیاهان دارویی نسبت به داروهای با منشاء شیمیایی پیدا کردهاند، این گیاه مورد توجه خاصی قرار گرفته و از آن در جهت درمان مشکلات گوارشی، کبد و کیسه صفرا استفاده میشود. استفاده از این گیاه برای رفع قولنجهای کبدی، زردی، بیماریهای مزمن پوست، عفونت مجاری ادرار مفید بوده و تاثیرات مثبتی شامل تصفیهکنندگی خون، ملین بودن، تب بری و رفع کمخونی دارد (Ahvazi et al., 2010). مصرف کاسنی به علّت مقادیر زیاد اسید سیتریک، سبب بهبود سیستم ایمنی در برابر التهاب و عفونت باکتریایی میشود (Ahmad, 2009). تنشهای محیطی سبب کاهش عملکرد محصولات کشاورزی در سطح جهان میشوند (Upendra & Bandyopadhyay, 2006). آلودگی خاک با فلزات سنگین از تنشهای محیطی است که اثرات فیزیولوژیکی مضری بر موجودات زنده و از جمله انسان دارند و حتی در غلظتهای کم نیز سرطانزا است (Bafeel, 2010). آلوده شدن زمینهای کشاورزی با فلزات سنگین که عدد اتمی بالاتر از 20 و چگالی بالاتر از پنج گرم بر سانتیمتر مکعب دارند، یکی از مسائل مهم زیست محیطی است (Alloway, 2010). برخی فلزات سنگین مانند مس، روی، نیکل، مولیبدن، منگنز و آهن بهعنوان عناصر کم مصرف، در مقادیر کم سبب رشد و نمو گیاه میشوند، ولی مقدار اضافی آنها نیز منجر به اختلال در فرآیندهای فیزیولوژیکی و ریخت شناسی گیاهان میشود. همچنین فلزات سنگینی مانند سرب، کادمیوم، کروم و جیوه در غلظتهای بسیار کم برای گیاهان سمی هستند ( et al., 2004; Rubio et al., 2012 Sebastiani). نیکل از عناصر ضروری کم مصرف است که فعالیت آنزیم اورهآز در گیاهان به آن وابسته است. این فلز به فرمهای مختلف در محیطهای آبی، خاکی و همچنین در پیکره گیاهان و جانوران وجود دارد. با افزایش آلودگیهای زیستمحیطی، نیکل وارد زنجیره غذایی موجودات زنده شده و میزان آن به طور معنیداری افزایش یافته است (Cempel & Nikel, 2006). مقادیر بالای نیکل، فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاهان از قبیل فتوسنتز، انتقال مواد آلی، تغذیه معدنی و توازن آب بافتها را کاهش میدهد (Pegon, 1985). تأثیر سمی نیکل با بروز علائمی مانند کلروز و نکروز و پژمردگی برگها آشکار میشود (Parida et al., 2003). بخش دیگری از تأثیرات سمی نیکل، توسط تنش اکسیداتیو القا شونده بر گیاهان وارد میشود (Baccouch et al., 2001). کاربرد روشهای زیست شناختی مانند قارچهای اندوفیت جهت افزایش تحمّل گیاهان به تنشهای محیطی مانند آلودگی خاک به فلزات سنگین، پژوهشگران را در رسیدن به اهداف کشاورزی پایدار امیدوار نموده است. یکی از این قارچهای اندوفیت مفید، قارچ Serendipita indica است که در سال 1998توسط پژوهشگری به نام وارما و همکارانش در کشور هندوستان از خاک مناطق بیابانی جداسازی شد (Varma et al., 1998). این قارچ دارای گیاهان میزبان فراوانی است که با همسانه سازی ریشه گیاه میزبان، سبب تحریک رشد میشود. S. indica با تعداد زیادی از گیاهان عالی (تک و دولپهای)، از جمله گیاهان خشکیپسند، بوتهای یکساله و چندساله و درختان چوبی رابطه همزیستی برقرار مینماید (Singh et al., 2000; Varma et al., 1998). قارچهای میکوریزی بهعنوان همزیست اجباری گیاهان میزبان مطرح هستند، ولی قارچ S. indica یک همزیست اختیاری بوده و در محیطهای کشت مصنوعی به راحتی رشد میکند (Qiang et al., 2011). سمّیت ناشی از غلظتهای بالای نیکل و ضرورت وجود آن برای رشد، نشاندهنده اهمّیت شناخت علائم مسمومیت این عنصر در گیاهان را آشکار میکند. همچنین اطلاع از میزان جذب آن توسط گیاهان در خاکهای آلوده به نیکل اهمیت دارد. اگرچه نیکل یک ریز مغذی ضروری برای گیاهان است، امّا در غلظتهای زیاد در بیشتر گونههای گیاهی سمّی است (Eskandari et al., 2017). جوانهزنی بذر، اولین فرآیند فیزیولوژیکی است که به طور بالقوه تحت تأثیر غلظت بالای نیکل در خاک قرار میگیرد. بنابراین توانایی جوانه زدن بذر در محیط حاوی نیکل زیاد، ممکن است نشان دهنده سطح تحمّل آن به این عنصر سمّی باشد، اگرچه به نظر میرسد سمیت نیکل بر رشد گیاهچه نسبت به جوانهزنی تأثیر بیشتری دارد (Eskandari et al. 2017). پژوهش تأثیر نیکل بر صفات و ویژگیهای مورفوفیزیولوژیکی گیاهان و شناسایی آستانه تحمل نسبت به غلظتهای مختلف این فلز در شرایط کنترل شده، میتواند در بهبود کیفیت گیاهان و محصولات زراعی و افزایش بازده آنها مفید باشد. بنابراین هدف از انجام این تحقیق بررسی تأثیر تلفیقی نیترات نیکل و تلقیح با قارچ اندوفیت Serendipita indica بر جوانهزنی گیاه کاسنی است.
مواد و روشها. این آزمایش بهصورت فاکتوریل و در قالب طرح کامل تصادفی و در سه تکرار انجام شد. قارچ S. indica (شاهد و اسپور تهیه شده از پژوهشگاه بیوتکنولوژی کشاورزی ایران) بهعنوان فاکتور اول و سطوح مختلف نیترات نیکل (شاهد، ۵۰، ۱۰۰ و ۲۰۰ میلیگرم در لیتر) به عنوان فاکتور دوم در نظر گرفته شد. هر تکرار یک پتری دیش حاوی
کشت قارچ و آماده سازی اسپور: جدایه قارچ S. indica بر اساس روش پیشنهادی قبولی و همکاران (Ghabooli et al., 2013) در تعداد 12 پتریدیش حاوی محیط کشت پیچیده (حاوی عناصر میکرو، ماکرو، نمکها، پیتون و عصاره مخمر)، کشت شده و در درون شیکر انکوباتور با دمای °C 24 به مدت ۴ هفته نگهداری شد. پس از گذشت مدّت زمان لازم جهت تولید اسپور، مقدار ۳۰-۲۰ میلیلیتر محلول آب توئین ۲۰ درصد به هر پتری دیش افزوده، اسپورهای قارچ جمعآوری شده و تعداد آنها با لام نئوبار شمارش شدند.
آماده سازی و تلقیح بذر: بذر گیاه دارویی کاسنی از شرکت پاکان بذر اصفهان تهیه شد. ضدعفونی سطحی بذرها با هیپوکلرید سدیم
بررسی صفات ریخت شناسی و فیزیولوژیک. 24 ساعت پس از شروع آزمایش، تعداد بذرهای جوانه زده شمارش شده و تا پایان آزمایش (21 روز بعد) ادامه یافت. همچنین صفات مرتبط با جوانهزنی از جمله درصد جوانه زنی کل، سرعت جوانه زنی، طول ریشهچه، طول ساقهچه، وزن تر و خشک گیاهچه یادداشت شد. آزمایش جوانهزنی در داخل ژرمیناتور و در دمای 25 درجه سانتیگراد انجام شد. برای سنجش وزن خشک، گیاهچهها به مدّت 48 ساعت در آونی با دمای 70 درجه سانتیگراد قرار داده شده و سپس با ترازوی دیجیتالی با دقت یک هزارم گرم توزین شدند. درصد جوانهزنی نهایی از رابطهی شماره 1 (Ranal & De Santana, 2006) محاسبه شد.
در رابطه فوق، GP درصد جوانهزنی کل،
سنجش محتوای کلروفیل با روش Arnon (1949) و با استون 80 درصد صورت گرفت و میزان کلروفیل در طولموجهای ۶۶۳ و ۶۴۵ نانومتر با دستگاه اسپکتروفتومتر خوانده شد. برای اندازهگیری پرولین از روش Bates و همکاران (1973) استفاده و غلظت آن در طولموج ۵۲۰ نانومتر اندازهگیری شد. استخراج و اندازهگیری فنول کل به روش Zhu & Yao (2004) انجام شد. جهت انجام این آزمایشها به 5/0 میلیلیتر از هر عصاره (۱۰ میلیگرم بر میلیلیتر) 5/2 میلیلیتر واکنشگر فولین - سیو کالتیو 2/0 نرمال افزوده شد. پس از ۵ دقیقه ۲ میلیلیتر از محلول ۷۵ گرم بر لیتر کربنات سدیم به آن اضافه شد. پس از ۲ ساعت، جذب مخلوط در طول موج 760 نانومتر توسط دستگاه اسپکتروفتومتر (Jenway 6035, UK) در مقابل بلانک خوانده شد. در نهایت با منحنی استاندارد غلظتهای مختلف اسید گالیک برحسب میلیگرم بر گرم وزن تر تعیین شد. فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز با روش Nakano & Asada (1981) اندازهگیری شد. مخلوط واکنشی
نتایج و بحث. درصد و سرعت جوانه زنی نتایج تجزیه واریانس (جدول 1) نشان دادند تأثیر متقابل سطوح مختلف نیترات نیکل در قارچ اندوفیت S. indica برای صفات درصد و سرعت جوانهزنی در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود. نتایج مقایسه میانگین نشان دادند بیشترین درصد جوانهزنی (۳/۹۸ درصد) در تیمار تلقیح با قارچ و در عدم حضور نیترات نیکل و کمترین درصد جوانهزنی (۰۹/۵۲ درصد) مربوط به ترکیب تیمار 200 میلیگرم در لیتر نیترات نیکل و عدم تلقیح با قارچ S. indica بود (جدول 2). به عبارت دیگر با افزایش غلظت نیترات نیکل به 50، 100 و 200 میلیگرم در لیتر 13، 41 و 75 درصد از جوانهزنی بذور نسبت به شاهد کاسته شد. این تأثیر مضر نیترات نیکل با تلقیح قارچ S. indica بهصورت 12، 34 و 59 درصد بود که به ترتیب نشانگر تأثیر مثبت 1، 7 و 16 درصدی کاربرد این قارچ است. بر اساس نتایج مقایسه میانگین بیشترین سرعت جوانهزنی (۰۶۵/۰ بذر در ساعت) به تیمار تلقیح با قارچ و عدمحضور نیترات نیکل و کمترین آن به تیمار تلقیح نشده و 200 میلیگرم در لیتر نیترات نیکل (۰۳۸/۰ بذر در ساعت) مربوط بود (شکل 1).
جدول 1- تجزیه واریانس سطوح مختلف نیترات نیکل و تلقیح با قارچ S. indica بر درصد و سرعت جوانهزنی و طول ریشهچه و ساقهچه Table 1- Variance analysis for effect of nickel nitrate and S. indica inoculation on germination percentage and rate, root and shoot length
** و n.s به ترتیب معنیداری در سطح احتمال 1 درصد و عدم تفاوت معنیداری است. ** and ns: significance at 1% probability level and non-significance, respectively.
Figure 1- Mean comparison for effect of nickel nitrate and S. indica inoculation on (A) germination percentage, طول ریشهچه و ساقهچه، وزن تر و خشک گیاهچه. نتایج تجزیه واریانس (جداول 1 و 3) نشان دادند تأثیر متقابل نیترات نیکل و قارچ اندوفیت
شکل 2- مقایسه میانگین تاثیرات نیترات نیکل و قارچ S. indica بر(A) وزن تر گیاهچه، (B) وزن خشک گیاهچه، (C) کلروفیل a و (D) کلروفیل b Figure 2- Mean comparison for effect of nickel nitrate and S. indica inoculation on (A) seedling dry weight, (B) seedling fresh weight, (C) chlorophyll a and (D) chlorophyll b جدول 2- مقایسه میانگین تأثیرات نیترات نیکل و قارچ S. indica بر درصد و سرعت جوانهزنی و طول ریشهچه و ساقهچه Table 2- Mean comparison for effect of nickel nitrate and S. indica inoculation on germination percentage, germination rate, root and shoot length
میانگینهایی که در یک ستون حروف مشابهی دارند از لحاظ آماری در سطح احتمال 1% تفاوت معنیداری ندارند Means that have the same letters in a column are not statistically significant at the 1% probability level. پژوهشهای قبلی نشان دادند گیاهان در معرض تنش فلزات سنگین از قبیل نیکل، کاهش معنیداری در وزن تر و خشک گیاه و طول اندام هوایی و ریشه دارند (Moridian Pirdosti et al., 2022). کاهش طول گیاهچه در اثر بروز تنش فلز سنگین، توسط سایر پژوهشگران در گیاهانی از جمله شنبلیله (Sakhai et al., 2021) و خرفه، سیاهدانه، شنبلیله، شوید، زنیان و ریحان (Spanany & Fallah, 2016) گزارش شده است. یکی از دلایل کاهش طول گیاهچه در رویارویی با فلزات سنگین، مرگ سلولهای مریستمی بهواسطه فعالیت برخی آنزیمهای مرتبط با مرگ برنامهریزی شده در لپهها و آندوسپرم است، که تعداد سلولهای مریستمی را کاهش میدهد، بنابراین وقتی فعالیت آنزیمهای هیدرولیتیک بهواسطه عناصر سنگین تحتتأثیر قرار میگیرد، غذا به ریشههای اولیه و اندام هوایی نمیرسد و در نتیجه طول گیاهچهها را تحتتأثیر قرار میدهد (Kabir et al., 2008). برخی منابع، این کاهش طول گیاهچه در اثر تنش فلزات سنگین را به دخالت این عوامل در فرآیند تقسیم سلولی، انحراف کروموزومی و میتوز غیرطبیعی نسبت میدهند (Radha et al., 2010)، بهطوریکه فلزات سنگین با مهار تقسیم میتوزی و جلوگیری از طویل شدن سلولها سبب کاهش رشد ریشه و ساقه میشوند (Shulan et al., 2010). علاوه بر این، فلزات سنگین در غلظتهای زیاد مانع ساختRNA های ریبوزومی در سلولهای مریستمی شده و سبب کاهش رشد میشوند (Serida et al., 2008). از مهمترین دلایل کاهش عملکرد و ماده خشک گیاه در شرایط تنش میتوان به کاهش فعالیت کینازهای وابسته به سیکلین، کاهش تقسیم سلولی، بستهشدن روزنهها و کاهش فتوسنتز اشاره کرد که مانع از رشد میشود (Farooq et al., 2009). همچنین کاهش وزن تر اندام هوایی و ریشه میتواند به علّت تأثیر فلز سنگین روی میزان آب در بافتهای گیاه (کاهش پتانسیل آب گیاه)، باشد (John et al., 2009). کاهش رشد گیاه در طول تنش به علّت کاهش پتانسیل آب، اختلال در جذب عناصر غذایی و تنش ثانویه مانند تنش اکسیداتیو است. علاوه بر این، نیکل میتواند سازمان میکروتوبول را در سلولهای مریستمی مختل کند (Yemets et al., 2021). همچنین کاهش رشد میتواند به علّت سرکوب سرعت رشد ازدیاد طول سلولها و مهار غیرقابل برگشت نیکل روی پمپ پروتون باشد (Zambelli & Ciurli, 2013). فلزات سنگین ریخت شناسی ریشه را تغییر داده و سبب کاهش جذب مواد غذایی شده و از این روش بر وزن تر و خشک ریشه و اندام هوایی تاثیر منفی دارند (Fuentes et al., 2006). نتایج این پژوهش، نشان داد تلقیح با قارچ S. indica تأثیرات منفی نیترات نیکل را کاهش داد. تأثیر مثبت قارچ کلروفیل. آثار اصلی تیمار نیترات نیکل و قارچ و نیز تأثیر متقابل نیترات نیکل و قارچ بر محتوای کلروفیل برگ کاسنی معنیدار بود (جدول 3). مقایسه میانگین ترکیبات تیماری نشان دادند بیشترین کلروفیل a و کلروفیل b مربوط به تلقیح با قارچ جدول 3- تجزیه واریانس وزن تر و خشک گیاهچه، کلروفیل a و b تحت سطوح مختلف نیترات نیکل با تیمار تلقیح با قارچ Table 3- Variance analysis for effect of nickel nitrate and S. indica inoculation on seedling dry and fresh weights and chlorophyll a and b.
** و n.s به ترتیب معنیداری در سطح احتمال 1 درصد و عدم تفاوت معنیداری است. ns, **: Significance is at the 1% probability level and non-significance , respectively جدول 4-مقایسه میانگین تاثیرات نیترات نیکل و قارچ S. indica بر وزن تر و خشک گیاهچه و کلروفیل a و b Table 4- Mean comparison for effect of nickel nitrate and S. indica inoculation on seedling dry and fresh weights and chlorophyll a and b.
میانگینهایی که در یک ستون حروف مشابهی دارند از لحاظ آماری در سطح احتمال 1% تفاوت معنیداری ندارند Means that have the same letters in a column are not statistically significant at the 1% probability level. فنول کل. نتایج جدول تجزیه واریانس (جدول 5) نشان دادند تأثیر اصلی نیترات نیکل معنیدار بود، امّا تأثیر اثر ساده قارچ و اثر متقابل نیترات نیکل و قارچ معنیدار نشد. نتایج مقایسه میانگین برای اثر ساده نیترات نیکل نشان دادند کاربرد ۲۰۰ میلیگرم در لیتر نیترات نیکل سبب افزایش 3/89 درصدی میزان فنول نسبت به شاهد شد (جدول 6). درصد تأثیر مثبت کاربرد قارچ بر کاهش تأثیرات مضر نیترات نیکل در سطوح دیگر (50 و 100 میلیگرم در لیتر)، نسبت به شاهد به ترتیب برابر 40 و 76 % بود جدول 5- تجزیه واریانس سطوح مختلف نیترات نیکل و تلقیح با قارچ S. indica بر پرولین، فنول و آنزیمهای آنتی اکسیدانی Table 5- Variance analysis for effect of nickel nitrate and S. indica inoculation on antioxidant enzymes, proline and phenol content.
** و n.s به ترتیب معنیداری در سطح احتمال 1 درصد و عدم تفاوت معنیداری است. ns, **: Significance is at the 1% probability level and non-significance , respectively جدول 6- مقایسه میانگین تأثیر نیترات نیکل بر پرولین، فنول و آنزیمهای آنتی اکسیدانی Table 6- Mean comparison for effect of nickel nitrate on antioxidant enzymes, proline and phenol content.
میانگینهایی که در یک ستون حروف مشابهی دارند از لحاظ آماری در سطح احتمال 1% تفاوت معنیداری ندارند Means that have the same letters in a column are not statistically significant at the 1% probability level.
Figure 3- Mean comparison for effect of nickel nitrate on (A) phenol content, (B) proline, (C) catalase and پرولین. بر اساس نتایج تجزیه واریانس (جدول 5) فقط تأثیر اصلی نیترات نیکل بر میزان پرولین گیاه کاسنی معنیدار بود. بررسی نتایج مقایسه میانگین نشان دادند بیشترین محتوای پرولین (۱۷/۱ میلیگرم بر گرم وزن تر) مربوط به ۲۰۰ میلیگرم در لیتر نیترات نیکل بوده است، همچنین کمترین میزان پرولین (۵۴/۰ میلیگرم بر گرم وزن تر) در تیمار شاهد مشاهده شد (جدول 6). مقدار افزایش پرولین در سطوح 50، 100 و 200 میلیگرم در لیتر نیترات نیکل، به ترتیب برابر 35، 50 و 116 % بوده است (شکل 3). یکی از ترکیبات مهمی که در شرایط تنش افزایش مییابد، پرولین است که مقدار آن در پاسخ به تنش در بسیاری از گیاهان، افزایشیافته و گیاه با تجمع پرولین، پلی آمین، تر هالوز، افزایش ذخیرهسازی کربوهیدراتها و پروتئینسازی میتواند مقاومت خود را در برابر تنش افزایش دهد (Hong, 2000). پرولین یکی از محافظتکنندههای غشاء است و افزایش آن در کاهش تأثیرات تنش نقش دارد. انباشتهشدن بیشتر پرولین در گیاهان تحت تیمار با غلظتهای زیاد نیکل میتواند بیانگر راهکارهای سازگاری گیاه برای مقابله با سمّیت نیکل توسط نقشهای چندگانه پرولین از قبیل عامل ایجادکنندهی اسمز، جاروب کنندهی رادیکالهای آزاد، محافظ آنزیمهای سیتوپلاسمی، منبع نیتروژن و کربن برای رشد پس از تنش، محافظ پروتئوم و مخزن انرژی برای تنظیم پتانسیل اکسایش - کاهش باشد Rodríguez et al., 2007)). گزارشهای متعددی نشان دادهاند که مقادیر زیاد فلزات سنگین از جمله کادمیوم و نیکل سبب تجمع پرولین در گیاهان میشود (Mir et al., 2019; Tagharobiyan et al., 2016). تنش نیکل با کاهش جذب آب در رشد اختلال ایجاد میکنند و برای کاهش آسیب حاصل از تنشهای غیر زیستی اسمولیتهایی مثل پرولین نقش دارند، زیرا سبب حفظ ماکروملکولها و کاهش پراکسیداسیون لیپید شده، سرعت و درصد جوانهزنی را افزایش میدهد (Thakur & Sharma, 2016). همچنین پرولین منجر به تغییر فرآیندهای فیزیولوژیکی شده که در نهایت جذب آب را افزایش میدهد. پرولین در تنش نیکل و شوری در گیاه نخود فرنگی سبب اصلاح وضعیت آبی و فعال شدن سامانه آنتی اکسیدانی شد (Shahid et al., 2014). آنزیمهای آنتی اکسیدان. نتایج تجزیه واریانس (جدول 5) برای آنزیمهای کاتالاز و پراکسیداز نشان داد فقط تأثیر ساده نیترات نیکل معنیدار شد. نتایج مقایسه میانگین اثر ساده نیترات نیکل (جدول 6) نشان دادند بیشترین فعالیت آنزیمهای کاتالاز (۸۶۶۹/۰ واحد در میلیگرم پروتئین) و پراکسیداز (939/ واحد در میلیگرم پروتئین) مربوط به تیمار ۲۰۰ میلیگرم در لیتر نیترات نیکل بوده است. همچنین کمترین میزان کاتالاز (2717/0 واحد در میلیگرم پروتئین) و پراکسیداز (447/0 واحد در میلیگرم پروتئین) را نیز تیمار شاهد دارا بوده است. مقدار فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدانی کاتالاز و پراکسیداز در سطوح 50، 100 و 200 میلیگرم در لیتر تنش نیترات نیکل، به ترتیب 33، 89 و 320 % برای کاتالاز و 42، 76 و 210 درصد برای پراکسیداز نسبت به گروه شاهد افزایش داشت (شکل 3). آنزیمهای کاتالاز و پراکسیداز در پژوهش حاضر، تحت تنش نیترات نیکل افزایش داشت. آنزیم کاتالاز، هیدروژن پراکسید را هم بهعنوان دهنده هیدروژن و هم بهعنوان سوبسترا در تجزیه کاتالیتیکی هیدروژن پراکسید به محصولات (اکسـیژن و آب) استفاده میکند (Xu et al., 2009). کاتالاز یک آنزیم آنتیاکسیدان مهم در سازوکار دفاعی گیاهان است که در کنترل گونههای فعال اکسیژن نقش مهمی دارد و سبب کاهش آسیب اکسیداتیو میشود. بروز تنش فلز سنگین موجب افزایش فعالیت کاتالاز، آسکوربات پراکسیداز، افزایش پراکسیداسیون لیپیدها، تجمع پراکسید هیدروژن و مرگ سلولی میشود. در گیاه شنبلیله تحت تنش فلزات سنگین، تولید و فعالیت آنزیمهای کاتالاز و پراکسیداز افزایش یافت (Garnczarska & Ratajczak, 2000). پراکسیداز و کاتالاز هر دو آنزیمهای مهمی هستند که H2O2 زیادی را از راه کاتالیز کردن به آب و مولکول اکسیژن تجزیه میکنند (Moller et al., 2007). جمعبندی. پژوهش حاضر نشان داد کاربرد S. indica سبب بهبود فاکتورهای جوانهزنی از جمله درصد و سرعت جوانهزنی تحت تنش نیترات نیکل (بهترتیب 8 و 18 درصد) شد که به نوبه خود میتواند استقرار گیاه و رشد گیاه را افزایش دهد. با کاربرد قارچ | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مراجع | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Abdolrahmani, B., Ghassemi-Golezani, K.,Valizadeh, M., Feizi-Asl, V., & Tvakoli, A. (2010) Effects of seed priming on seed vigor and grain yield of barley (Hordeum vulgare L. cv. Abidar) in rainfed conditions. Iranian Journal of Crop Sciences, 11 (4), 337-352. Ahmad, N. (2009) Alloxan diabetes-induced oxidative stress and impairment of oxidative defense system in rat brain: neuroprotective effects of Cichorium intybus. International Journal of Diabetes and Metabolism, 17, 105-109. https://doi.org/10.1159/000497681 Ahvazi, M., Rezvani Aghdam, A., & Habibi Khaniani, B. (2010) Seed of medical plants (morphology, physiology and medicinal properties). Vol 1. Jahad Daneshgahi Press. 228. [In Persian]. Alloway, B, J. (2010) Heavy metals in soil (Third edition), John Wiley and Sons, Inc, New York, USA. Arnon, D. I. (1949) Copper enzymes in isolated chloroplasts, polyphenoloxidase in Beta vulgaris. Plant Physiology, 24, 1-15. https://doi.org/10.1104/pp.24.1.1 Azizollahi, Z., Ghaderian, S. M., & Ghotbi-Ravandi, A. A. (2019) Cadmium accumulation and its effects on physiological and biochemical characters of summer savory (Satureja hortensis L.). International Journal of Phytoremediation, 21(12), 1241-1253. https://doi.org/10.1080/15226514.2019.1619163 Baccouch, S., Chaoui, A., & El Ferjani, E. (2001) Nickel toxicity induces oxidative damage in zea mays roots. Journal of Plant Nutrition, 24(7), 1085–1097. https://doi.org/10.1081/PLN-100103805 Bafeel, S. (2010) Physiological and biochemical aspects of tolerance in Lepidium sativum (cress) to lead toxicity. Catrina, Egyptian Society for Environmental Sciences, 5(1), 1-7. Bates, L., Waldren, R. P., & Teare, I. D. (1973) Rapid determination of free proline for water-stress studies. Plant and Soil, 39, 205-207. Bergmeyer, H. U. )1970( Methods of enzymatic analysis. Academic Verlag, Berlin, Germany. Cempel, M., & Nikel, G. (2006) Nickel: Chakarawet, K., Harris, T. D., & Long, J. R. (2020) Semiquinone radical-bridged M2 (M= Fe, Co, Ni) complexes with strong magnetic exchange giving rise to slow magnetic relaxation. Chemical Science, 11(31), 8196-8203. https://doi.org/ 10.1039/ D0SC03078C Chen, C., Huang, D., & Liu, J. (2009) Functions and toxicity of nickel in plants: recent advances and future prospects. Clean–Soil, Air, Water, 37(5), 304-313. https://doi.org/10.1002/clen. 200800199 Chu, Y. H., Chang, C. L., & Hsu, H. F. (2000) Flavonoid contents of several vegetables and their antioxidant activity. Journal of Agriculture and Food Science, 80, 561-566. https://doi.org/ 10.1002/(SICI)1097-0010(200004)80: 5<561 Eftekhari, M., Alizadeh, M., & Ebrahimi, P. (2012) Evaluation of the total phenolics and quercetin content of foliage in mycorrhizal grape (Vitis vinifera L.) varieties and effect of postharvest drying on quercetin yield. Industrial Crops and Products, 38, 160-165. https://doi.org/ 10.1016/j.indcrop.2012. 01.022 Eskandari, B. S., Ghaderian, S. M., Ghasemi, R., & Schat, H. (2017) Optimization of seed germination in an Iranian serpentine endemic, Fortuynia Garcinii Flora, 231, 38-42. https://doi.org/10.1016/j.flora.2017.04.005 Farooqi, Z. R., Zafar Iqbal, M., Kabir, M., & Shafiq, M. (2009) Toxic effects of Lead and Cadmium on germination and seedling growth of Albizia kebbeck (L.) Benth. Pakistan Journal of Botany, 41(1), 27-33. Fatemeh, G., Reza, H., Rashid, J., & Latifeh, P. (2012) Effects of Ni2+ toxicity on Hill reaction and membrane functionality in maize. Journal of Stress Physiology and Biochemistry, 8(4), 55-61. Fuentes, D., Disante, K. B., Valdecantos, A., Cortina, J., & Vallejo, V. R. (2006) Response of Pinus halepensis Mill. seedlings to biosolids enriched with Cu, Ni and Zn in three mediterranean forest soils. Environmental Pollution, 145 (1), 316-323. https://doi.org/ 10.1016/ j.envpol.2006.03.005 Garnczarska, M., & Ratajczak, L. (2000) Metabolic responses of Lemna minor to lead ions, II. Induction of antioxidant enzymes in roots. Acta Physiologiae Plantarum, 22, 429-432. Ghabooli, M., Khatabi, B., Ahmadi, F. S., Sepehri, M., Mirzaei, M., Amirkhani, A., & Salekdeh, G. H. (2013) Proteomics study reveals the molecular mechanisms underlying water stress tolerance induced by Piriformospora indica in barley. Journal of Proteomics, 94, 289-301. https://doi.org/ 10.1016/j.jprot. 2013.09.017 Golestani kian, S., Movahedi, Z., Ghabooli, M., & Mohsenifard, E. (2021) Effect of using Piriformospora indica and cadmium on some morphophysiological traits and concentration of nutrients of tomato in aeroponic system. Horticultural Plants Nutrition, 4(1), 47-60. [In Persian]. https://doi.org/ 10.22070/ HPN.2021.5319.1086 Hartley, S. E., & Gange, A. C. (2009) Impacts of plant symbiotic fungi on insect herbivores, mutualism in a multitrophic context. Annual Review of Entomology, 54, 323-342. https://doi.org/10.1146/annurev.ento.54.110807.090614 He, Y., Yang, Z., Li, M., Jiang, M., Li, T., & Zaho, Z. (2017) Effects of a dark septate endophyte (DSE) on growth, cadmium content, and physiology in maize under cadmium stress. Environmental Science and Pollution Research, 24(2), 119. Hong, Z. (2000) Removal of feedback inhibition of delta (1)- pyrroline-5-carboxylate syntheses results in increased proline accumulation and protection of plants from osmotic stress. Plant Physiology, 122, 1129-1136. https://doi.org/10.1104/pp.122.4.1129 Hui, F., Liu, J., GAO, P., & Lou, B. (2015) Priformospora indica confers cadmium tolerance in Nicotiana tabacum. Journal of Environmental Science, 37, 184-191. https://doi.org/10.1016/ j.jes.2015. 06.005 Izadi, F., Ghabooli, M., Rostami, M., & Movahedi, Z. (2021) Evaluation of fungus Piriformospora indica effects on some morphophysiological traits of radish under Heavy Metal Stress. Journal of Agricultural Science and Sustainable Production, 31(3), 117-129. [In Persian]. https://doi.org/10.22034/ saps.2021.13694 John, R., Ahmad, P., Gadgil, K., & Sharma, S. (2009) Heavy metal toxicity: effect on plant growth, biochemical parameters and metal accumulation by Brassica juncea L. International Journal of Plant Production, 3 (3), 65-75. https://doi.org/ 10.22069/ijpp. 2012.653 Kabir, M., Iqbal, M. Z., Shafiq, M., & Farooqi, Z. R. (2008) Reduction in germination and seedling growth of Thespesia populnea L., caused by lead and cadmium treatments. Pakistan Journal of Botany, 40(6), 2419-2426. Kreis, W. & Reinhard, E. (1989) The production of secondary metabolites by plant cells cultivated in bioreactors. Planta Medica, 55, 409-416. https://doi.org/ 10.1055/s-2006-962054 Lashkari Sanami, N., Ghorbani, J., Hodjati, S. M., Vahabzadeh Kebria, G., & Motesharezadeh, B. (2022) Seed germination of plants grown in coal mine wastes in response to copper, lead, and cadmium stress. Environmental Sciences, 20(1), 179-198. [In Persian]. https://doi.org/10.52547/envs.2021.1041 Mahmoodi, N., Movahedi, Z., & Ghabooli, M. (2023) Impact of Piriformospora indica on various characteristics of tomatoes during nickel nitrate stress under aeroponic and greenhouse conditions. Frontiers in Microbiology, 13, 1-12. https://doi.org/10.3389/fmicb. 2022.1091036 Manio, T., Stentiford, E. I., & Millner, P. A. (2003) The effect of heavy metals accumulation on the chlorophyll concentration of Typha latifolia plants, growing in substrate containing sewage sludge compost and watered with metaliferus water. Ecological Engineering, 20, 65-74. https://doi.org/ 10.1016/S0925-8574(03)00004-1 Mehri, M., Ghabooli, M., & Movahedi, Z. (2023) Contribution of Serendipita indica on growth improvement, antioxidative capacity of Dracocephalum kotschyi, and its resistance against cadmium stress. International Microbiology, 26(4), 821-831. https://doi.org/10.1007/s10123-023-00339-z. Mir, M., Talei, D., & Rafiei, F. (2019) Morpho-physiological responses of purslane (Portulaca oleracea L.) to humic acid under Nickle stress. Horticultural Plants Nutrition, 2(1), Mishra, A., & Choudhuri, M. A. (1997) Differential effect of Pb2+ and Hg2+ on inhibition of germination of seed of two rice cultivars. Indian Journal of Plant Physiology, 291, 41-44. Moller, I. M., Jensen, P. E., & Hansson, A. (2007) Oxidative modifications to cellular components in plants. Annual Review of Plant Biology, 58, 459-481. https://doi.org/10.1146/annurev.arplant.58.032806.103946 Moridian Pirdosti, K. M., Movahedi, Z., & Rostami, M. (2022) Effects of different concentrations of heavy metals application on germination indices of radish. Journal of Seed Research, 12 (2), 14-23. [In Persian]. https://doi.org/ 10.30495/jsr.2023.1961387.1244 Nakano, Y., & Asada, K. (1981) Hydrogen peroxide is scavenged by ascorbate-specific peroxidase in spinach chloroplasts. Plant and Cell Physiology, 22, 867-880. https://doi.org/10.1093/ oxfordjournals.pcp.a076232 Pandey, P., & Tripathi, A. K. (2011) Effect of heavy metals on morphological and biochemical characteristics of Albizia procera benth seedlings. International Journal of Environmental Sciences, 1(5), 1009-1018. Parida, B. K., Chhiba, I. M., & Nayyar, V. K. (2003) Influence of nickel contaminated soils on fenugreek (Trigunella corniculata L.) growth and mineral composition. Scientia Horticulturae, 98, 113-119. https://doi.org/ 10.1016/S0304-4238(02)00208-X Pegon, Y. (1985) Direct determination of arsenic in blood serum by electrothermal atomic absorption spectrometry. Analytica Chimica Acta, 172, 147-156. https://doi.org/10.1016/ S0003-2670(00) 82602-1 Qiang, X., Weiss, M., Kogel, K. H., & Schafer, P. (2011) Piriformospora indica a mutualistic basidiomycete with an exceptionally large plant host range. Molecular Plant Pathology, 13(5), Radha, J., Srivastava, S., Solomon, S., Shrivastava, A. K., & Chandra, A. (2010) Impact of excess zinc on growth parameters, cell division, nutrient accumulation, photosynthetic pigments and oxidative stress of sugarcane (Saccharum spp.). Acta Physiologiae Plantarum, 32(5), 979- 986. Ranal, M. A., & De Santana, D. G. (2006) How and why to measure the germination process? Brazilian Journal of Botany, 29(1), 1-11. https://doi.org/ 10.1590/S0100-84042006000100002 Rodríguez, M. C., Barsanti, L., Passarelli, V., Evangelista, V., Conforti, V., & Gualtieri, P. (2007) Effects of chromium on photosynthetic and photoreceptive apparatus of the alga Chlamydomonas reinhardtii. Environmental Research, 105 (2), 234-239. https://doi.org/ 10.1016/j.envres. 2007.01.011 Rubio, C., Lucas, J. R. D., Gutiérrez, A. J., Glez-Weller, D., Pérez Marrero, B., Caballero, J. M., Revert, C., & Hardisson, A. (2012) Evaluation of metal concentrations in mentha herbal teas (Mentha piperita L. Mentha pulegium L and Mentha species) by inductively coupled plasma spectrometry. Journal of Pharmaceutical and Biomedical Analysis, 71, 11-17. https://doi.org/ 10.1016/j.jpba.2012.07.015 Sakhai, F., Movahedi, Z., Ghabooli, M., & Mohseni Fard, E. (2021) Effect of Piriformospora indica inoculation on some morphophysiological traits of fenugreek under cadmium stress. Iranian Journal of Seed Science and Technology, 10(1), 123-140. [In Persian]. https://doi.org/ 10.22092/ ijsst.2020.128428.1307 Saleem, S., Sekara, A., & Pokluda, R. (2022). Serendipita indica-A Review from Agricultural Point of View. Plants, 11(24), 3417. https://doi.org/10.3390/ plants11243417 Schutzendubel, A., Schwanz, P., Teichmann, T., Gross, K., Langenfeld, R., Douglas, L., & Polle, A. (2001) Cadmium-induced changes in antioxidative systems, hydrogen peroxide content, and differentiation in Scots pine roots. Plant Physiology, 127, 887-898. https://doi.org/ 10.1104/ pp.010318 Sebastiani, L., Scebba, F., & Tognetti, R. (2004) Heavy metal accumulation and growth responses in poplar clones Eridano (Populus deltoides maximowiczii) and I-214 (P.euramericana) exposed to industrial waste. Environmental and Experimental Botany, 52 (1), 79-88. https://doi.org/ 10.1016/j.envexpbot.2004.01.003 Serida, K., Mohammad, B. A., Eun, J. H., & Kee, Y. P. (2008) Copper toxicity in Withania somnifera: Growth and antioxidant enzymes responses of in vitro grown plants. Environmental and Experimental Botany, 64, 279-285. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2008.02.004 Shafiq, M., Iqbal, M. Z., & Athar, M. (2008) Effect of lead and cadmium on germination and seedling growth of Leucaena leucocephala. Journal of Applied Sciences and Environmental Management, 12 (2), 61-66. https://doi.org/10.4314/jasem.v12i3.55497 Shahabivand, S., Parvaneh, A., & Aliloo, A. A. (2017) Root endophytic fungus Piriformospora indica affected growth, cadmium partitioning and chlorophyll fluorescence of sunflower under cadmium toxicity. Ecotoxicology and Environmental Safety, 145, 496-502. https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2017.07.064 Shahid, M. A., Balal, R. M. Pervez, M. A. Abbas, T. Aqeel, M. A. Javaid, M. M., & Garcia Sanchez, F. (2014) Exogenous proline and proline-enriched Lolium perenne leaf extract protects against phytotoxic effects of nickel and salinity in Pisum sativum by altering polyamine metabolism in leaves. Turkish Journal of Botany, 38, 914–926. https://doi.org/ 10.3906/bot-1312-13 Shulan, Z., Qing, L., Yanting, Q., & Lian, D. (2010) Responses of root growth and protective enzymes to copper stress in turfgrass. Acta Biologica Cracoviensia Series Botanica, 52, 7-11. https://doi.org/10.2478/v10182-010-0017-5 Singh, A., Sharma, J., Rexer, K. H., & Varma, A. (2000) Plant productivity determinants beyond minerals, water and light: Piriformospora indica-a revolutionary plant growth promoting fungus. Current Science-Bangalore, 79(11), 1548-1554. Sirrenberg, A., Göbel, C., Grond, S., Czempinski, G. N., Ratzinger, A., Karlovsky, P., Santos, P., Feussner, I., & Pawlowski. K. (2007) Piriformospora indica affects plant growth by auxin production. Physiologia Plantarum, 131, (4): 581-589. https://doi.org/ 10.1111/j.1399-3054.2007.00983.x Spanany, A., & Fallah, S. (2016) The effect of cadmium stress on seeds germination characteristics of some medicinal plants under in vitro conditions. Iranian Journal of Medicinal and Aromatic Plants Research, 32(3), 527-542. Tagharobiyan, M., Poozesh, V., & Khorshidi, M. (2016) Influence of nickel on the indices of growth and content of photosynthetic pigments, protein, soluble sugar, proline and nickel accumulation in coriander. Applied Research of Plant Ecophysiology, 2 (2), 59-74. Thakur, S., & Sharma, S. S. (2016) Characterization of seed germination, seedling growth, and associated metabolic responses of Brassica juncea L. cultivars to elevated nickel concentrations. Protoplasma, 253(2), 571-580. https://doi.org/ 10.1007/ s00709-015-0835-0 Upendra, K., & Bandyopadhyay M. (2006) Sorption of cadmium from aqueous solution using pretreated rice husk. Bioresource Technology, 97, 104-109. https://doi.org/ 10.1016/j.biortech.2005. 02.027 Varma, A., Savita, S., Sahay, N., Butehorn, B., & Franken. P. (1998) Piriformospora indica, A cultivable plant- growth-promoting root endophyte. Journal of Applied & Environmental Microbiology, 65, 2741-2744. https://doi.org/10.1128/ AEM.65.6.2741-2744.1999 Xu, W. T., Peng, X. L., Luo, Y. B., Wang, J., Guo, X., & Huang, K. L. (2009) Physiological and biochemical responses of grapefruit seed extract dip on ‘Redglobe’ grape. LWT-Food Science Technology, 42, 471-476. https://doi.org/10.1016/j.lwt.2008.09.002 Yemets, A., Horiunova, I., & Blume, Y. (2021). Cadmium, nickel, copper, and zinc influence on microfilament organization in Arabidopsis root cells. Cell Biology International, 45(1), 211-226. https://doi.org/10.1002/cbin.11485 Zambelli, B., & Ciurli, S. (2013) Nickel and human health. Interrelations Between Essential Metal Ions and Human Diseases, 13, 321-357. https://doi.org/ 10.1007/978-94-007-7500-8_10. Zhu, H. H., & Yao, Q. (2004) Localized and systemic increase of phenols in tomato roots induced by Glomus versiforme inhibits Ralstonia solanacearum. Journal of Phytopathology, 152, 537-542. https://doi.org/10.1111/j.1439-0434.2004.00892.x | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
آمار تعداد مشاهده مقاله: 826 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 327 |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
شکل 1- مقایسه میانگین تأثیرات نیترات نیکل و قارچ S. indica بر (A) درصد جوانهزنی، (B) سرعت جوانهزنی، (C) طول ریشهچه و (D) طول ساقهچه
شکل 3- مقایسه میانگین تأثیر نیترات نیکل بر (A) فنول، (B) پرولین، (C) کاتالاز و (D) پراکسیداز