Morphological diversity and numerical taxonomy of Nerium L. populations in Iran

Akhavan Roofigar, Azadeh; Avaz Zadeh, Amir Mohammad; Hamzeh, Behnam

doi:10.22108/tbj.2024.142428.1278

تعداد نشریات	43
تعداد شماره‌ها	1,837
تعداد مقالات	14,929
تعداد مشاهده مقاله	41,110,526
تعداد دریافت فایل اصل مقاله	15,968,514

Morphological diversity and numerical taxonomy of Nerium L. populations in Iran

Taxonomy and Biosystematics

مقاله 5، دوره 16، شماره 58، خرداد 2024، صفحه 47-60 اصل مقاله (826.54 K)

نوع مقاله: Original Article

شناسه دیجیتال (DOI): 10.22108/tbj.2024.142428.1278

نویسندگان

Azadeh Akhavan Roofigar^* ¹؛ Amir Mohammad Avaz Zadeh²؛ Behnam Hamzeh³

¹Research Assistant Professor., Natural Resources Research Division, Isfahan Agricultural and Natural Resources Research and Education Center, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Isfahan, Iran.

²PhD. Student, Department of Plant and Animal Biology, Faculty of Biological Science and Technology, University of Isfahan, Iran.

³Research Associated Professor, Botany Research Department Research Institute of Forests and Rangeland, Agricultural Research, Education and Extension Organization (AREEO), Tehran, Iran.

چکیده

The genus Nerium L. consists of perennial shrubs belonging to the Apocynaceae family, which are widely found in the warm and dry regions of western, southern, and southeastern Iran as wild plants. In this study, the quantitative and qualitative morphological traits of various Nerium populations across different regions of Iran were examined. Samples were collected from 100 individuals belonging to 38 different populations, and their morphological data were analyzed. Cluster analysis and Principal Component Analysis (PCA) were performed using the R software. The results indicated that leaf size, flower corolla color, and corolla appendages are highly valuable taxonomic traits and can aid in distinguishing different populations. However, taxonomic ambiguities persist regarding the overlap of certain morphological traits and the exact definition of subspecies. Therefore, molecular studies are recommended to resolve these ambiguities and confirm the results of morphological analyses.
Keywords: distribution, Apocynaceae, Nerium, subspecies, taxonomy.

Introduction
The Apocynaceae family, consisting of over 415 genera and more than 5,000 species, is among the largest families of flowering plants. The genus Nerium L., belonging to this family, consists of perennial shrubs found in various geographical regions, particularly in the Mediterranean, southern Asia, and parts of America and Australia. In Iran, Nerium oleander L. grows predominantly in riverbeds within warm and arid regions. The plant holds significance not only as an ornamental species but also for its medicinal properties, being used in traditional medicine for its cardiotonic, anti-inflammatory, and antimicrobial properties, among others. Flora Iranica and Flora of Iran list two subspecies within the genus: Nerium oleander subsp. kurdicum and Nerium indicum subsp. kotschyi. These subspecies are primarily distinguished by key morphological traits, such as the shape and size of the corolla appendages. N. oleander subsp. kurdicum is characterized by short, toothed corolla appendages, while N. indicum subsp. kotschyi has long, thread-like corolla appendages. Despite these distinctions, the current taxonomic treatment on major botanical databases (e.g., POWO and IPNI) consider these subspecies synonyms of Nerium oleander. This study, therefore, aims to provide a comprehensive morphological and morphometric analysis to clarify the taxonomic status of these subspecies in Iran.

Materials & Methods
This study began with a review of the literature and examination of herbarium specimens (Rechinger, 1974; Dinarvand, 2002). Field samples were then collected from 100 individuals across 38 different populations in various regions of Iran, including Ilam, Bushehr, Khuzestan, Fars, Kerman, Kermanshah, and Hormozgan provinces. Sampling was designed to cover the natural distribution of Nerium in Iran. The collected specimens were pressed, dried, and stored in the herbarium of the Agricultural and Natural Resources Research Center of Isfahan Province (SFAHAN). Morphological data were recorded and analyzed using cluster analysis and Principal Component Analysis (PCA) through the R software.

Research findings
Morphological analysis revealed significant variation in leaf size, petal length, and the size of corolla appendages across different populations. Ward's method of cluster analysis indicated two primary clusters corresponding to the western (Ilam and Kermanshah) and southern populations. The key differentiating traits between these clusters were leaf size, flower corolla color, and corolla appendages. The results of PCA also supported this differentiation, with the first and second principal components explaining most of the variance in the morphological data, highlighting the importance of these traits in subspecies identification.

Discussion of Results & Conclusion
This study confirms that the morphological traits examined, particularly leaf size, corolla color, and corolla appendages, have significant taxonomic value for distinguishing Nerium populations in Iran. However, the study also identifies persistent taxonomic ambiguities related to the overlap of certain morphological traits among subspecies. These ambiguities suggest that further molecular studies are necessary to confirm the morphological findings and resolve the taxonomic status of the subspecies. The study contributes to a better understanding of Nerium diversity and provides a foundation for future molecular and conservation studies in Iran.

کلیدواژه‌ها

distribution؛ Apocynaceae؛ Nerium؛ subspecies؛ taxonomy

اصل مقاله

مقدمه

تیره Apocynaceae (خرزهره‌ایان)، یکی از ده تیره بزرگ در بین گیاهان گلدار است که شامل 415 جنس و بیش از 5000 گونه است(Endress et al., 2018; Patil et al., 2023) . جنسNerium L. یکی از جنس‌های درختچه‌ای و چندساله متعلق به تیره خرزهره است. این جنس در ایران معمولاً در بستر رودخانه‌های مناطق گرم و خشک رویش دارند (Mozaffarian, 2005). گونهN. oleander L. به‌طور گسترده در نواحی مدیترانه‌ای، جنوب آسیا و حتی بخش‌هایی از آمریکا و استرالیا کاشته می‌شود و به‌عنوان یک گیاه زینتی در باغ‌ها، پارک‌ها و حاشیه جاده‌ها استفاده می‌شود. پراکندگی جغرافیایی خرزهره در جهان شامل کشورهای مختلفی همچون ایران، پاکستان، هند، عربستان و قسمت‌هایی از شمال آفریقا است (Patil et al., 2023). در غرب، جنوب و جنوب شرق ایران به‌صورت خودرو رشد می‌کند (Dinarvand, 2002). خرزهره یک گیاه دارویی و سمی است که از زمان‌های قدیم برای درمان بیماری‌های مختلف استفاده می‌شده است. خواص آن شامل اثرات مقوی قلب، خلط‌آور، ضد زخم، ضد درد، ضد باکتری، ضد دیابت و آنتی‌اکسیدانی است. عصاره برگ آن در درمان خارش و کاهش ورم پوست، مسهل، تب بر و نیز حشره‌کش به کار می‌رود (El Sawi et al., 2010; Pandey et al., 2024). خرزهره یک گیاه زینتی بوده و علاوه بر زیبایی ظاهری، دارای سیستم ریشه‌ای گسترده است و به‌دلیل تحمل بالای خشکی و شوری اغلب در پروژه‌های تثبیت خاک و فضای سبز استفاده می‌شود (Kumar et al., 2017). مطابق فلورا ایرانیکا (Rechinger, 1974) و فلور ایران (Dinarvand, 2002) جنس Nerium در ایران دارای دو گونه و دو زیرگونه است: Nerium oleander subsp. kurdicum Rech.f. وNerium indicum subsp. kotschyi (Boiss.) Rech.f. (شکل 1 و2). این دو زیرگونه براساس تفاوت‌های کلیدی در ویژگی‌های ریخت‌شناسی، به‌ویژه شکل و اندازه زوائد جام گل، از یکدیگر تفکیک می‌شوند Nerium oleander subsp. kurdicum دارای زوائد دندانه‌ای کوتاه در جام گل است؛ در حالی کهNerium indicum subsp. kotschyi با زوائد نخی شکل بلند در جام گل شناخته می‌شود. در حال حاضر مطابق وب‌سایت‌های مهم گیاهشناسی مانند POWO و IPNI هر دو زیرگونه ذکرشده در فلورا ایرانیکا و فلور ایران به‌عنوان مترادف‌هایی برای گونه Nerium oleander در نظر گرفته ‌شده‌اند. از آنجایی که جمعیت‌های مختلف این گیاه تاکنون ازنظر خصوصیات ریخت‌شناسی و مورفومتریک بررسی و تحقیق نشده‌اند. این مطالعه نخستین تحقیق جامع در این زمینه محسوب می‌شود. از نتایج به‌دست‌آمده می‌توان برای شناخت دقیق‌تر روابط بین تاکسون‌ها استفاده کرد. همچنین، این گیاه مقاوم به خشکی است و در بسیاری از مناطق گرم و خشک توانایی رشد دارد؛ بنابراین، مطالعه این‌گونه می‌تواند به حفظ ذخایر ژنتیکی و رویشگاه‌های آن کمک کند و به‌عنوان پایه و اساس مطالعات ژنتیکی قرار گیرد. مطالعات مورفومتری و تاکسونومی عددی ابزارهای مهمی در طبقه‌بندی و شناسایی گونه‌ها و زیرگونه‌های گیاهی به‌شمار می‌روند. این مطالعات با اندازه‌گیری و تحلیل صفات ریخت‌شناسی و ایجاد بانک‌های اطلاعاتی جامع، به شناسایی تفاوت‌ها و شباهت‌ها بین جمعیت‌های مختلف کمک می‌کنند.(Henderson, 2006) استفاده از روش‌های آماری پیشرفته مانند تجزیه به مؤلفه اصلی (PCA) و تحلیل خوشه‌ای، امکان تحلیل دقیق‌تر داده‌ها و شناخت روابط بین جمعیت‌های مختلف را فراهم می‌کند. این روش‌ها می‌توانند به روشن‌شدن وضعیت تاکسونومیک گیاهان کمک کنند و اطلاعات مفیدی را برای مطالعات حفاظتی فراهم سازند. مطالعات ریزریخت‌شناسی برگ و نقش آن در شناسایی گونه‌های تیره Apocynaceae نشان می‌دهد ویژگی‌های ریخت‌شناسی برگ می‌تواند به شناسایی و طبقه‌بندی دقیق گونه‌ها کمک کند .(Bashir et al., 2020) مطالعات ریخت‌شناسی و تشریحی برگ در گونه Nerium oleander نشان داده است‌ که صفات ریخت‌شناسی و تشریحی برگ‌ها می‌توانند به‌عنوان نشانگرهای تاکسونومیک برای شناسایی صحیح گونه‌های گیاهی استفاده شوند .(Abdalla et al., 2016) در مطالعه‌ای دیگر، تغییرات ریزریخت‌شناسی و تشریحی در برگ‌های N. oleander در مناطق ارتفاعی مختلف در کشور ترکیه، تغییرات مختلفی را نشان می‌دهد (Sargin, 2021).

مطالعه حاضر با انجام مطالعات ریخت‌شناختی و مورفومتریک به شناسایی واحدهای فروگونه‌ای این جنس در ایران پرداخته است. هدف اصلی این مطالعه، بررسی تنوع ریخت‌شناسی جمعیت‌های خودرو Nerium در ایران و شناسایی صفات ریخت‌شناسی مهم برای تفکیک این جمعیت‌ها است. همچنین، این مطالعه به دنبال ارزیابی وضعیت تاکسونومیک زیرگونه‌های Nerium در ایران برای تأیید یا رد مترادف‌بودن آنها است.

شکل 1. نمونه تیپ Nerium oleander subsp. kurdicum در هرباریوم وین (W 1974-0024618)، اقتباس‌شده از وب‌سایت JACQ Virtual Herbaria

FIG 1. Type specimen of Neriumoleander subsp. kurdicum in the Vienna herbarium (W 1974-0024618), sourced from JACQ Virtual Herbaria

شکل 2. نمونه تیپ Nerium indicum subsp. kotschyi در هرباریوم وین (W 0049398)، اقتباس‌شده از وب‌سایت JACQ Virtual Herbaria

FIG 2. Type specimen of Nerium indicum subsp. kotschyi in the Vienna herbarium (W 0049398), sourced from JACQ Virtual Herbaria

مواد و روش‌ها

نمونه‌برداری

در این مطالعه، ابتدا منابع کتابخانه‌ای معتبر (Rechinger, 1974; Dinarvand, 2002) و برخی نمونه‌های هرباریومی مطالعه شدند، سپس، نمونه‌های گیاهی از مناطق مختلف رویشی در ایران جمع‌آوری شدند. سعی شد نقاط پراکنش جنس خرزهره به‌صورت خودرو در ایران پوشش داده شود. مناطق بررسی‌شده شامل استان‌های ایلام، بوشهر، خوزستان، فارس، کرمان، کرمانشاه و هرمزگان بودند. به‌طور کلی 100 فرد متعلق به 38 جمعیت (به‌طور متوسط 3 فرد از هر جمعیت) از نقاط مختلف نمونه‌برداری شدند (شکل 3). از تمام افراد در جمعیت‌های مختلف و رویشگاه‌های آنها تصاویر مناسبی تهیه شد. شکل 4 نمونه‌ای از این تصاویر را نشان می‌دهد. نمونه‌برداری به گونه‌ای انجام شد که تنوع ریخت‌شناسی و جغرافیایی جمعیت‌ها به‌خوبی منعکس شود. از هر جمعیت، نمونه‌های مناسب برداشت شد که بعد از پرس و خشک شدن در هرباریوم مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان اصفهان (SFAHAN) نگهداری می‌شوند. اطلاعات مربوط به این نمونه‌ها، شامل استان و محل نمونه‌برداری، تاریخ، شماره هرباریومی و تعداد افراد برداشت‌شده در زیر ارائه شده‌اند.

ایلام، ۷۰ کیلومتری قبل از ایلام، ۱۴۰۳/۰۲/۲۲، ۱۸۳۸۳ (۱ فرد)؛ ایلام، ایوان ۱، ۱۴۰۳/۰۲/۲۲، ۱۸۳۸۴ (۳ فرد)؛ ایلام، ایوان ۲، ۱۴۰۳/۰۲/۲۲، ۱۸۳۸۵ (۳ فرد)؛ ایلام، دره شور به ایلام، ۱۴۰۳/۰۲/۲۲، ۱۸۳۸۶ (۲ فرد)؛ ایلام، قبل از قصر شیرین به سراب، ۱۴۰۳/۰۲/۲۳، ۱۸۳۸۷ (۳ فرد)؛ بوشهر، تنگه ارم، ۱۴۰۳/۰۲/۱۷، ۱۸۳۸۸ (۴ فرد)؛ بوشهر، فاریاب، ۱۴۰۳/۰۲/۱۷، ۱۸۳۸۹ (۴ فرد)؛ بوشهر، مورد خیر، ۱۴۰۳/۰۲/۱۷، ۱۸۳۹۰ (۴ فرد)؛ خوزستان، باغملک، ۱۴۰۳/۰۲/۲۱، ۱۸۳۹۱ (۲ فرد)؛ خوزستان، بعد از سد کارون ۳، ۱۴۰۳/۰۲/۲۰، ۱۸۳۹۲ (۲ فرد)؛ خوزستان، توت اولیا، ۱۴۰۳/۰۲/۲۱، ۱۸۳۹۳ (۳ فرد)؛ خوزستان، دهدز، ۱۴۰۳/۰۲/۲۰، ۱۸۳۹۴ (۳ فرد)؛ خوزستان، سد کارون ۳، ۱۴۰۳/۰۲/۲۰، ۱۸۳۹۵ (۲ فرد)؛ خوزستان، سد کارون ۳، قبل از ایذه، ۱۴۰۳/۰۲/۲۰، ۱۸۳۹۶ (۳ فرد)؛ خوزستان، هفتکل به مسجد سلیمان، ۱۴۰۳/۰۲/۲۱، ۱۸۳۹۷ (۲ فرد)؛ خوزستان، هفتکل، دره آسماری، ۱۴۰۳/۰۲/۲۱، ۱۸۳۹۸ (۳ فرد)؛ فارس، ۲۰ کیلومتر قبل از فیروزآباد، ۱۴۰۳/۰۳/۰۴، ۱۸۳۹۹ (۳ فرد)؛ فارس، ۳۰ کیلومتری قبل از کازرون، بعد از بالاده، ۱۴۰۳/۰۳/۰۵، ۱۸۴۰۰ (۱ فرد)؛ فارس، بعد از سد خاکی ۱۰ کیلومتر بعد از فیروزآباد، ۱۴۰۳/۰۳/۰۴، ۱۸۴۰۱ (۳ فرد)؛ فارس، جهرم، جاده کوه صور، ۱۴۰۳/۰۳/۰۴، ۱۸۴۰۲ (۳ فرد)؛ فارس، قبل از قیر و کارزین، بعد از ریکان، ۱۴۰۳/۰۳/۰۴، ۱۸۴۰۳ (۳ فرد)؛ فارس، قیر و کارزین به سمت جهرم، ۱۴۰۳/۰۳/۰۴، ۱۸۴۰۴ (۳ فرد)؛ فارس، نرسیده به فراشبند، روستای جره، ۱۴۰۳/۰۳/۰۵، ۱۸۴۰۵ (۱ فرد)؛ فارس، ۲۰ کیلومتری قبل از کازرون، ۱۴۰۳/۰۳/۰۵، ۱۸۴۰۶ (۱ فرد)؛ فارس، ۴۰ کیلومتری جاده شیراز به کوار، ۱۴۰۳/۰۳/۰۴، ۱۸۴۰۷ (۳ فرد)؛ کرمان، جیرفت، ۱۴۰۳/۰۳/۱۱، ۱۸۴۰۸ (۳ فرد)؛ کرمان، شهداد، ۱۴۰۳/۰۳/۱۱، ۱۸۴۰۹ (۳ فرد)؛ کرمان، فوسک، ۱۴۰۳/۰۳/۱۱، ۱۸۴۱۰ (۳ فرد)؛ کرمان، کوهپایه، ۱۴۰۳/۰۳/۱۱، ۱۸۴۱۱ (۳ فرد)؛ کرمان، ۱۰ کیلومتری فوسک، ۱۴۰۳/۰۳/۱۱، ۱۸۴۱۲ (۳ فرد)؛ کرمان، ۵۰ کیلومتری بافت، ۱۴۰۳/۰۳/۱۱، ۱۸۴۱۳ (۳ فرد)؛ کرمانشاه، ۵ کیلومتر قبل از گیلانغرب، ۱۴۰۳/۰۲/۲۲، ۱۸۴۱۴ (۳ فرد)؛ کرمانشاه، بعد از دو راهی سرپل ذهاب، دو راهی چم امام حسن، ۱۴۰۳/۰۳/۰۴، ۱۸۴۱۵ (۳ فرد)؛ کرمانشاه، چم امام حسن، ۱۴۰۳/۰۲/۲۲، ۱۸۴۱۶ (۳ فرد)؛ کرمانشاه، قبل از سرپل ذهاب، دشت دیره، ۱۴۰۳/۰۲/۲۲، ۱۸۴۱۷ (۳ فرد)؛ کرمانشاه، گیلانغرب به دو راهی سرپل ذهاب، ۱۴۰۳/۰۲/۲۲، ۱۸۴۱۸ (۱ فرد)؛ هرمزگان، بندرعباس، ۱۴۰۳/۰۱/۱۶، ۱۸۴۱۹ (۳ فرد)؛ هرمزگان، قشم، ۱۴۰۳/۰۱/۰۵، ۱۸۴۲۰ (۱ فرد).

شکل 3. نقشه پراکنش جغرافیایی جنسNerium در ایران. استان‌های خاکستری‌رنگ در غرب، شامل ایلام و کرمانشاه، به‌عنوان محدوده پراکنش زیرگونهNerium oleander subsp. kurdicum و استان‌های کرم‌رنگ در جنوب غرب و جنوب ایران، شامل خوزستان، بوشهر، فارس، هرمزگان، کرمان و سیستان و بلوچستان، به‌عنوان محدوده پراکنش زیرگونهNerium indicum subsp. kotschyi براساس فلور ایران و فلورا ایرانیکا تعیین شده‌اند. ستاره‌های قرمز و آبی به‌ترتیب نشان‌دهنده جمعیت‌های مطالعه‌شده زیرگونه‌های اول و دوم در این پژوهش هستند.

FIG 3. Geographic distribution map of the genus Nerium in Iran. The gray-colored provinces in the west, including Ilam and Kermanshah, represent the distribution range of the Nerium oleander subsp. kurdicum. The cream-colored provinces in southwestern and southern Iran, including Khuzestan, Bushehr, Fars, Hormozgan, Kerman, and Sistan and Baluchestan, indicate the distribution range of the Nerium indicum subsp. kotschyi, as determined by the Flora Iranica and Flora of Iran. The red and blue stars represent the populations of the first and second subspecies studied in this research, respectively.

شکل 4. نمونه‌های جمع‌آوری‌شده خرزهره A و :C نمای نزدیک از گل‌ و رویشگاه جمعیت‌های غرب (استان کرمانشاه)؛ B و D نمای نزدیک از گل‌ و رویشگاه جمعیت‌های جنوب (استان فارس).

FIG 4. Collected samples of Nerium: A and C show close-up views of the flowers and habitats of the western populations (Kermanshah province); B and D display close-up views of the flowers and habitats of the southern populations (Fars province

صفات مورد بررسی

در این مطالعه، بررسی دقیق صفات ریخت‌شناسی و مطالعات آرایه‌شناختی براساس نمونه‌های جمع‌آوری‌شده و نمونه‌های هرباریومی انجام شد. از میان این صفات، آنهایی که در طبقه‌بندی‌های قبلی(Rechinger, 1974; Dinarvand, 2002) بیشتر استفاده شده بودند و در شناسایی آنها نقش مهم‌تری داشتند و نیز صفاتی که تنوع بیشتری در جمعیت‌ها نشان می‌دادند، انتخاب و بررسی بیشتر شدند. صفات ریخت‌شناسی بررسی‌شده شامل صفات کمّی و کیفی بود. این صفات با دقت اندازه‌گیری و ثبت شدند. صفات و حالت صفت‌های کمّی‌شده به‌صورت صفر و یک در جدول 1 ارائه شده‌اند.

جدول 1. صفات و حالات صفات اندازه‌گیری‌شده در نمونه‌های مورد مطالعه Nerium

Table 1. Traits and measured trait states in the studied samples of Nerium.

صفات	حالت صفت (0)	حالت صفت (1)
1. طول برگ	کمتر از میانگین	بیشتر از میانگین
2. عرض برگ‌	کمتر از میانگین	بیشتر از میانگین
3. طول دمبرگ	کمتر از میانگین	بیشتر از میانگین
4. قطر گل	کمتر از میانگین	بیشتر از میانگین
5. طول کاسبرگ	کمتر از میانگین	بیشتر از میانگین
6. طول لوله گل	کمتر از میانگین	بیشتر از میانگین
7. تعداد رگبرگ‌های برجسته	کمتر از میانگین	بیشتر از میانگین
8. رنگ گل	سفید	صورتی یا قرمز تیره
9. تعداد گل در گل آذین	تکی	دو یا چندگانه
10. سطح شاخه	صاف	کرک‌دار
11. شکل برگ	خطی	غیر خطی
12. راس برگ	کاملا نوک تیز	تقریبا نوک کند
13. رنگ شاخه جوان	سبز	سبز روشن تا متمایل به زرد
14. حالت گلبرگ	پیچ‌خورده	غیر پیچ‌خورده
15. وجود کرک در داخل گل	ندارد	دارد
16. تعداد لوب‌های کاسبرگ	5	بیش از 5
17. سطح برگ	ضخیم	غیر ضخیم
18. آرایش رگبرگ	شبکه‌ای	غیر شبکه‌ای
19. شکل تاج گل	کوتاه و دندانه‌ای	نخی شکل
20. زوائد تاج گل	ندارد	دارد
21. شکل لبه‌های کاسه گل	افقی یا برگشته	ایستاده
22. طول جام گل	5/4-3 سانتی‌متر	5/3-5/2 سانتی‌متر
23. تعداد دندانه‌های زوائد تاج گل	3-4 دندانه‌ای	2-7 دندانه‌ای، نخی شکل

تحلیل داده‌ها

در این مطالعه، تعداد 100 فرد از 38 جمعیت مختلف جنس خرزهره با استفاده از داده‌های ریخت‌شناسی کمّی‌شده (صفر و یک) تجزیه‌وتحلیل شدند. تجزیه‌وتحلیل داده‌ها با استفاده از نرم‌افزار R (ver. 4.4.1) و به دو روش آنالیز خوشه‌ای (Cluster Analysis) و تحلیل مؤلفه‌های اصلی (PCA) انجام شد. برای انجام آنالیز خوشه‌ای، ابتدا داده‌ها استانداردسازی شدند و ماتریس فاصله با استفاده از فاصله اقلیدسی (Euclidean distance) محاسبه شد. سپس خوشه‌بندی سلسله‌‌مراتبی با استفاده از روش وارد (Ward's method) انجام گرفت .(Everitt et al., 2011) برای انجام آنالیز مؤلفه‌های اصلی(PCA) ، در ابتدا داده‌ها به‌منظور حذف اثر مقیاس‌های مختلف صفات و بهبود مقایسه‌پذیری استانداردسازی شدند.(Jolliffe, 2002)

نتایج

بررسی صفات ریخت‌شناسی نشان داد اندازه برگ‌ها، طول و عرض برگ‌ها، طول گلبرگ‌ها و اندازه زوائد جام گل در جمعیت‌های مختلف تفاوت دارد. همچنین، رنگ برگ‌ها و نوع زوائد جام گل در جمعیت‌های مختلف تفاوت‌هایی را نشان دادند که می‌توانند به‌عنوان صفات افتراقی استفاده شوند. تجزیه‌وتحلیل خوشه‌ای با استفاده از روش وارد (Ward's method) نشان داد جمعیت‌های مختلف خرزهره در دو خوشه اصلی قرار می‌گیرند. خوشه‌های به‌دست‌آمده شامل (1) جمعیت‌های مناطق غربی (استان‌های ایلام و کرمانشاه) و (2) جمعیت‌های مناطق جنوب غربی، جنوبی و جنوب شرقی بودند. صفات کلیدی که بیشترین تفاوت را بین این خوشه‌ها نشان دادند شامل اندازه برگ‌ها، رنگ جام گل و اندازه زوائد جام گل بودند. نمودار دندروگرام حاصل از این خوشه‌بندی در شکل 5 ارائه شده است. نتایج تجزیه به مؤلفه‌های اصلی نشان دادند صفاتی مانند اندازه برگ‌ها، طول و عرض برگ‌ها، طول گلبرگ‌ها و اندازه زوائد جام گل بیشترین تأثیر را در تفکیک جمعیت‌های مختلف دارند. اهمیت این صفات ازطریق بارگذاری‌های بالای آنها در مؤلفه‌های اصلی اول و دوم مشخص شد که به ترتیب بیشترین درصد واریانس کل داده‌ها را توضیح دادند. این صفات به‌عنوان صفات کلیدی در شناسایی و تفکیک جمعیت‌های مختلف خرزهره استفاده شدند. نتایج این تحلیل در شکل 6 نشان داده شده‌اند. تجزیه‌وتحلیل‌ها نشان دادند جمعیت‌های خرزهره در ایران از تنوع ریخت‌شناسی بالایی برخوردارند که این تنوع می‌تواند به دلایل مختلف محیطی، جغرافیایی و ژنتیکی باشد.

شکل 5. دندروگرام حاصل از خوشه‌بندی سلسله‌مراتبی با استفاده از روش وارد (Ward's method) براساس صفات ریخت‌شناسی جمعیت‌های خرزهره در ایران. خوشه پایینی نمایانگر زیرگونهNerium oleander subsp. kurdicum و خوشه بالایی نشان‌دهندۀ زیرگونهNerium indicum subsp. kotschyi است.

FIG 5. Dendrogram resulting from hierarchical clustering using Ward's method based on morphological traits of Nerium populations in Iran. The lower cluster represents Nerium oleander subsp. kurdicum, while the upper cluster corresponds to Nerium indicum subsp. kotschyi.

شکل 6. نتایج تحلیل مؤلفه‌های اصلی (PCA) براساس صفات ریخت‌شناسی جمعیت‌های خرزهره در ایران. زیرگونه kurdicum با رنگ قرمز در سمت راست و زیرگونه kotschyi با رنگ آبی در سمت چپ نمودار قرار گرفته‌اند.

FIG 6. Results of Principal Component Analysis (PCA) based on morphological traits of Nerium populations in Iran. The subspecies kurdicum is represented in red on the right side, and the subspecies kotschyi is shown in blue on the left side of the plot.

بحث و نتیجه‌گیری

در پژوهش حاضر، با بررسی تعداد زیادی از نمونه‌های جمع‌آوری‌شده از مناطق مختلف، تنوع ریخت‌شناسی جمعیت‌های خرزهره در ایران بررسی شد. نتایج این مطالعه نشان دادند صفات ریخت‌شناسی مانند اندازه برگ‌ها، اندازه جام گل و زوائد جام گل دارای ارزش آرایه‌شناختی بیشتری هستند و می‌توانند به تفکیک جمعیت‌های مختلف خرزهره کمک کنند. این صفات می‌توانند در مطالعات آرایه‌شناختی و شناسایی جمعیت‌های مختلف خرزهره استفاده شوند. تفاوت‌های جغرافیایی و اقلیمی از مهم‌ترین عوامل تأثیرگذار بر تفاوت‌های ریخت‌شناسی به‌شمار می‌روند .(Leal-Sáenz et al., 2020) جمعیت‌های جنس Nerium موجود در مناطق مختلف ایران با شرایط زیست‌‌محیطی متفاوتی مواجه‌اند که می‌تواند باعث تفاوت در ویژگی‌های ریخت‌شناسی آنها شود. شرایط محیطی مانند نوع خاک، میزان رطوبت، دما و ارتفاع از سطح دریا نیز می‌تواند به تفاوت‌های ریخت‌شناسی کمک کند .(Cui et al., 2022) بررسی دقیق‌تر این عوامل به درک بهتری از تأثیرات زیست‌‌محیطی بر ویژگی‌های ریخت‌شناسی گیاهان کمک می‌کند. تفاوت‌های ژنتیکی نیز نقش مهمی در تفکیک گونه‌ها و زیرگونه‌های گروه‌های گیاهی مختلف ازجمله تیره Apocynaceae دارد .(Wang et al., 2023) نتایج به‌دست‌آمده از تحلیل‌های خوشه‌بندی سلسله‌مراتبی و تحلیل مؤلفه‌های اصلی (PCA) نشان‌دهندۀ تفاوت‌های قابل توجه در ویژگی‌های ریخت‌شناسی جمعیت‌ها و زیرگونه‌های مختلف جنس Nerium در نواحی مختلف ایران هستند. دندروگرام به‌دست‌آمده از خوشه‌بندی سلسله‌مراتبی نشان می‌دهند جمعیت‌های مختلف این گیاه به دو خوشه‌ اصلی و مجزا تقسیم شده‌اند (شکل 5) که در آن نمونه‌های غرب ایران (Nerium oleander subsp. kurdicum) واقع در قسمت پایین دندروگرام، از استان‌های ایلام و کرمانشاه به‌طور واضح از سایر جمعیت‌ها جدا شده‌اند. نمودار PCA نیز نشان‌دهنده جداسازی مشخص بین جمعیت‌های مختلف است؛ همان‌طور که در شکل 6 نشان داده شده است، نمونه‌های غرب کشور در سمت راست با رنگ قرمز و سایر نمونه‌ها در سمت چپ با رنگ آبی کاملاً متمایز شده‌اند (شکل 6)؛ با این حال، تحلیل‌ها نشان دادند زوائد جام گل با برخی صفات کمی مانند اندازه برگ‌ها همبستگی بالایی ندارد. این صفات در جمعیت‌های مختلف هر دو زیرگونه تفاوت‌هایی نشان می‌دهند که این موضوع نشان‌دهندۀ تنوع درون‌گونه‌ای در این صفات است؛ به همین دلیل، به زوائد جام گل به‌عنوان یک صفت تفکیکی اصلی و مستقل از دیگر صفات کمی توجه شده و به‌طور خاص در تفکیک خوشه‌ها نقش داشته است. این نتایج با مطالعات مشابه دربارۀ تیره Apocynaceae و جنس Nerium در سایر مناطق جهان همخوانی دارد؛ برای مثال، در یک مطالعه در ترکیه مشخص شد صفات ریز ریخت‌شناسی و تشریحی برگ‌ها به‌عنوان نشانگرهای آرایه‌شناختی مؤثری عمل می‌کنند .(Sargin, 2021) همچنین، مطالعه‌ای بر اعضای تیره Apocynaceae نشان داد ویژگی‌های ریخت‌شناسی برگ و گلبرگ‌ها به‌طور مؤثری در طبقه‌بندی و شناسایی گونه‌ها کاربرد دارند.(Abdalla et al., 2016) این یافته‌ها تأیید می‌کنند صفات ریخت‌شناسی می‌توانند به‌عنوان ابزارهای قدرتمندی برای شناسایی و طبقه‌بندی واحد‌های گونه‌ای و فروگونه‌ای استفاده شوند. نتایج این مطالعه نشان می‌دهند زیرگونه‌های مختلف Nerium در ایران دارای تفاوت‌های ریخت‌شناسی شایان توجهی هستند که این تفاوت‌ها می‌تواند ناشی از عوامل زیست‌محیطی و ژنتیکی باشد. به‌طور خاص، زیرگونۀ Nerium oleander subsp. kurdicum دارای جام گل با زوائد دندانه‌ای و کوتاه است که به‌طور مشخص از سایر جمعیت‌ها متمایز می‌شود. همچنین، زیرگونۀ Nerium indicum subsp. kotschyi دارای جام گل با زوائد نخی شکل بلند و مشخص است. ازنظر پراکنش جغرافیایی نیز، زیرگونۀ اول علاوه بر غرب ایران در عراق و شرق ترکیه نیز رویش دارد، زیرگونۀ دوم نیز علاوه بر جنوب و جنوب شرق ایران در پاکستان نیز یافت می‌شود (Rechinger, 1974). این تفاوت‌ها نشان‌دهنده تنوع بالا و انطباق‌های محلی گیاهان با شرایط محیطی مختلف است. درنهایت، انجام مطالعات مولکولی و بررسی ساختار تنوع ژنتیکی برای رفع ابهامات آرایه‌شناختی موجود و اطمینان از مستقل یا مترادف بودن تاکسون‌های مذکور ضروری به نظر می‌رسد. این مطالعات می‌توانند به شناسایی دقیق‌تر روابط بین جمعیت‌های مختلف و تأیید نتایج حاصل از تحلیل‌های ریخت‌شناسی کمک کنند.

سپاسگزاری

این پژوهش حاصل از پروژۀ مصوب با شماره 020762-069-09-38-4 بوده که با حمایت مرکز تحقیقات و آموزش کشاورزی و منابع طبیعی استان اصفهان انجام شده است. نویسندگان همچنین از مؤسسۀ تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور و شرکت زیست حامی ایرانیان برای حمایت‌های مادی و معنوی‌شان صمیمانه قدردانی می‌نمایند.

مراجع

Abdalla, M. M., Eltahir, A. S., & El-Kamali, H. H. (2016). Comparative morph-anatomical leaf characters of Nerium oleander and Catharanthus roseus family (Apocynaceae). European Journal of Basic and Applied Sciences, 3(3), 68-73. https://B2n.ir/x54029

Bashir, K., Sohail, A., Ali, U., Ullah, A., Ul Haq, Z., Gul, B., & Asghar, M. (2020). Foliar micromorphology and its role in identification of the Apocynaceae taxa. Microscopy Research and Technique, 83(7), 755-766. https://doi.org/10.1002/jemt.23466

Cui, X., Xu, G., He, X., & Luo, D. (2022). Influences of seasonal soil moisture and temperature on vegetation phenology in the Qilian Mountains. Remote Sensing, 14(15), 3645. https://doi.org/10.3390/rs14153645

Dinarvand, M. (2002). Apocynaceae In Assadi, M., Khatamsaz, M., & Maassoumi, A.A. (Eds.), Flora of Iran (No. 41). Research Institute of Forests and Rangeland Publication.

El Sawi, N. M., Geweely, N. S., Qusti, S., Mohamed, M., & Kamel, A. (2010). Cytotoxicity and antimicrobial activity of Nerium oleander extracts. Journal of Applied Animal Research, 37(1), 25-31. https://doi.org/10.1080/09712119.2010.9707089

Endress, M. E., Meve, U., Middleton, D. J., & Liede-Schumann, S. (2018). Apocynaceae. In: Kadereit, J. W., & Bittrich, V. (Eds.), Flowering Plants. Eudicots (pp. 207–411). Springer, Cham. https://doi.org/10.1007/978-3-319-93605-5_3

Everitt, B. S., Landau, S., Leese, M., & Stahl, D. (2011). Cluster analysis. Wiley.

Henderson, A. (2006). Traditional morphometrics in plant systematics and its role in palm systematics. Botanical Journal of the Linnean Society, 151(1), 103-111. https://doi.org/10.1111/j.1095-8339.2006.00526.x

IPNI (2024). International Plant Names Index. Available from: https://www.ipni.org. (Accessed July 2024).

Jolliffe, I. T. (2002). Principal Component Analysis for special types of data (pp. 338-372). Springer.

Kumar, D., Al Hassan, M., Naranjo, M. A., Agrawal, V., Boscaiu, M., & Vicente, O. (2017). Effects of salinity and drought on growth, ionic relations, compatible solutes and activation of antioxidant systems in oleander (Nerium oleander L.). PLOS One, 12(9), e0185017. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0185017

Leal-Sáenz, A., Waring, K. M., Menon, M., Cushman, S. A., Eckert, A., Flores-Rentería, L., Hernández-Díaz, J. C., López-Sánchez, C. A., Martínez-Guerrero, J. H., & Wehenkel, C. (2020). Morphological differences in Pinus strobiformis across latitudinal and elevational gradients. Frontiers in Plant Science, 11, 559697. https://doi.org/10.3389/fpls.2020.559697

Mozaffarian, V. (2005). Trees and shrubs of Iran. Farhang Moaser Publication. [In Persian].

Pandey, A., Usmani, S., Ahmad, M., Khatoon, S., Wahab, S., & Prakash, O. (2024). Phytochemical and pharmacological attributes of Nerium oleander: A review. Current Nutrition & Food Science, 20(5), 570-585. https://doi.org/10.2174/1573401319666230522160742

Patil, R. H., Patil, M. P., & Maheshwari, V. L. (2023). Morphology, ecology, taxonomy, diversity, habitat and geographical distribution of the Apocynaceae family. In Apocynaceae Plants: Ethnobotany, Phytochemistry, Bioactivity and Biotechnological Advances (pp. 1-11). Springer.

POWO (2024). Plants of the World Online. Available from: http://powo.science.kew.org. (Accessed July 2024).

Rechinger, K. H. (1974). Apocynaceae In K. H. Rechinger (Ed.), Flora Iranica, (No. 103). Akademische Drucku. verlagsanstalt.

Sargin, S. A. (2021). Micro-Morphological, Anatomical and Statistical Correlative Evaluation Between Different Altitudes and Leaf Structural Features of Nerium oleander L. (Apocynaceae), Growing in the Middle-West Taurus, Turkey. Botany Research Journal, 14(1), 1-9. https://B2n.ir/y17582

Wang, Y., Zhang, C. F., Odago, W. O., Jiang, H., Yang, J. X., Hu, G. W., & Wang, Q. F. (2023). Evolution of 101 Apocynaceae plastomes and phylogenetic implications. Molecular Phylogenetics and Evolution, 180, 107688. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2022.107688

آمار

تعداد مشاهده مقاله: 1,008

تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 622

سامانه مدیریت نشریات علمی. طراحی و پیاده سازی از سیناوب

پیوندهای مفید

اخبار و اعلانات

آمار

Morphological diversity and numerical taxonomy of Nerium L. populations in Iran