پیوندهای مفید
اخبار و اعلانات
آمار
| تعداد نشریات | 43 |
| تعداد شماره‌ها | 1,673 |
| تعداد مقالات | 13,658 |
| تعداد مشاهده مقاله | 31,646,096 |
| تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 12,499,462 |
تأثیر پیشتیمار سالیسیلیک اسید بر جوانهزنی بذر، رشد و شاخصهای بیوشیمیایی گیاهچههای کینوا (Chenopodium quinoa willd.) تحت تأثیر تنش کادمیوم | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| علوم زیستی گیاهی | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مقاله 2، دوره 15، شماره 1 - شماره پیاپی 55، خرداد 1402، صفحه 1-26 اصل مقاله (880.3 K) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نوع مقاله: مقاله پژوهشی | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| شناسه دیجیتال (DOI): 10.22108/ijpb.2024.138548.1330 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نویسندگان | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| فاطمه محمودی1؛ پریسا شیخ زاده* 1؛ ناصر زارع1؛ بهروز اسماعیل پور2 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 1گروه تولید و ژنتیک گیاهی- دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 2گروه علوم باغبانی، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| چکیده | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| برای بررسی تأثیر سالیسیلیک اسید بر شاخصهای جوانهزنی بذر و رشد گیاهچههای کینوا تحت تأثیر تنش کادمیوم، آزمایشی بهصورت فاکتوریل در قالب طرح پایهی کامل تصادفی در چهار تکرار در دانشگاه محقق اردبیلی انجام شد. تیمارها شامل تنش کادمیوم در پنج سطح (صفر، 50، 100، 150 و 200 میلیگرم در لیتر)، سالیسیلیک اسید در پنج سطح (صفر، 1، 5/1، 2 و 5/2 میلیمولار) بودند. نتایج نشان داد با افزایش شدت تنش، میانگین درصد و سرعت جوانهزنی، وزن خشک و طول گیاهچههای کینوا کاهش یافته بود. در شرایط بدون تنش، درصد و سرعت جوانهزنی و وزن خشک گیاهچههای حاصل از بذرهای پیش‌تیمارشده با سالیسیلیک اسید بهطور معنیداری بیشتر از بذرهای شاهد بود. همچنین پیشتیمار بذر تحت سالیسیلیک اسید منجر به افزایش معنیدار صفات درصد جوانهزنی، سرعت جوانهزنی، میانگین درصد جوانهزنی، طول و وزن خشک گیاهچه، فعالیت آنزیمهای کاتالاز، پراکسیداز و پلی فنل اکسیداز شد، اما میانگین مدّت جوانهزنی، زمان تا 90 درصد جوانهزنی، را کاهش داد. کاربرد 5/2 میلیمولار سالیسیلیک اسید بهصورت پیشتیمار در شرایط بدون تنش و تنش کادمیوم منجر به افزایش طول گیاهچه بین 48/46 و 83/73 درصد شده بود. با کاربرد غلظت 5/2 میلیمولار سالیسیلیک اسید فعالیت آنزیمهای کاتالاز، پراکسیداز و آنزیم پلی فنل اکسیداز به ترتیب 30/45 تا 89/93، 51/22 تا 6/51 و 4/25 تا 17/45 درصد افزایش داد .در مجموع، پیشتیمار بذر با 5/2 میلیمولار، در سطوح مختلف تنش کادمیوم از راه افزایش توان بذر و گیاهچه و افزایش فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدانی بیشترین اثر مثبت را بر جوانهزنی و رشد گیاهچههای کینوا داشت. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| کلیدواژه‌ها | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| آنزیمهای آنتیاکسیدان؛ تنش کادمیوم؛ سالیسیلیک اسید؛ کینوا | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| اصل مقاله | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
مقدمه کینوا (Chenopodium quinoa Willd.) گیاه علفی یکساله است. این گیاه جزو شبه غلات است زیرا از خانواده اسفناج و چغندر قند است. کینوا میتواند به خوبی با محیطهای مختلف سازگار شود که در آن بقای سایر محصولات زراعی بسیار دشوار است. به همین دلایل، فائو سال 2013 را به عنوان سال بین المللی کینوا اعلام کرد. گیاه کینوا دارای تنوع ژنتیکی گسترده‌ای است که به این علّت در برابر سرما، شوری و شرایط خشکی بسیار مقاوم است (Hussain et al., 2021; Saeidi et al., 2021). کینوا یک گیاه چند منظوره است که به تازگی در رژیم غذایی انسان به عنوان جایگزینی برای محصولات حیوانی به عنوان منبع پروتئین استفاده میشود. کینوا حاوی مقدار زیادی از پروتئین (12-18 درصد)، ترکیبات فعال زیستی، اسیدهای آمینه ضروری، اسیدهای چرب و مواد معدنی است.(Angeli et al., 2020) از دانهها و برگهای کینوا به عنوان غذا استفاده میشود، در حالی که زیست توده آن در خوراک دام نیز استفاده میشود. علاوه بر این، محتویات بالای ساپونینها و رنگها، آن را برای مقاصد صنعتی و دارویی مفید میکند (Abd El-Moneim et al., 2021). تنش فلزات سنگین یکی از بحرانی‌ترین عوامل غیرزیستی است که در 30 سال گذشته توجه زیادی را به خود جلب کرده است. فلز سنگین به هر عنصری گفته میشود که چگالی بالایی از خود نشان میدهد و اثرات کشنده خود را حتی زمانی که در مقادیر کم موجود باشد، اعمال میکند. از میان تمام عناصر کشف شده، 53 عنصر به عنوان فلزات سنگین شناسایی شده است. در این میان کروم (Cr)، سرب (Pb)، کادمیوم (Cd)، نقره (Ag)، کبالت (Co)، پلاتین (Pt)، آرسنیک (As) و نیکل (Ni) مخرب ترین نقش را در فیزیولوژی گیاه دارند (De Caroli et al., 2020). فلزات سنگین با کاهش عملکرد اجزای مختلف سلولی، مانند غشای تیلاکوئید در کلروپلاست، لیپیدها و پروتئینها، رشد گیاه را محدود میکنند. در میان تمام فلزات سنگین، کادمیوم به دلیل دخالت گسترده آن در آلودگی زنجیره غذایی اهمیّت زیادی یافته است، زیرا به راحتی توسط سلولهای گونههای مختلف گیاهی جذب میشود. کادمیوم به آسانی در آب حل میشود، بنابراین با یک مکانیسم انتقال فعال وارد غشای نیمه تراوا سلولهای ریشه میشود و مسیر مشابهی را دنبال میکند و برای انتقال استفاده میشود. با توجه به پیشرفت‌های بخش کشاورزی و صنعتی، توجه جدّی به مسائل مربوط به سمیّت کادمیوم در چند دهه گذشته شده است (Jawad Hassan et al., 2020). کادمیوم سبب کاهش شاخصهای جوانهزنی بذر و رشد گیاهچهها در گل گاوزبان (Borago officinalis L.) (Mahmoudi et al., 2019) (Sheikhzadeh et al., 2021)، سورگوم (Sorghum) (Jawad Hassan et al., 2020)، رازیانه (Foeniculum vulgare) (Zhao et al., 2021) و نخود (Cicer arietinum) (Singhal et al., 2022) شده است. از آنجایی که تنش کادمیوم، به کاهش جوانهزنی و شاخصهای رشدی گیاهچهها مانند طول ریشهچه و ساقهچه منجر میشود، بنابراین بهکار بردن روشهایی که منجر به کاهش تأثیر منفی تنش فلزهای سنگین از جمله کادمیوم شده، اهمیت بسیاری دارد. پژوهشهای متعدد در سال‌های اخیر نشان داده است سالیسیلیک اسید (Salicylic acid) یک تنظیم کننده درون‌زا رشد گیاه است، به عنوان یک سیگنال در القای پاسخ ویژه گیاه به تنشهای زیستی و غیرزیستی عمل میکند (Maghsoudi et al., 2020; Pruthvi Krishna et al., 2023; Bano et al., 2023; Urmi et al., 2023). سالیسیلیک اسید با افزایش سطح فعالیت آنتیاکسیدانها سبب کاهش تنش اکسیداتیو میشود. در شرایط وجود تنش فلزات سنگین، سالیسیلیک اسید همچنین موجب بهبود میزان جوانهزنی و رشد گیاهچهها میشود (Kumari et al., 2018: Tajti et al., 2019; Mostofa et al., 2019). سالیسیلیک اسید در مراحل مختلف رشدی گیاهان بهصورت محلولپاشی و یا ترکیب با خاک مورد استفاده میشود (Hasan begi et al., 2021; Rahmanpour et al., 2021). در مرحله بذری سالیسیلیک اسید بهصورت پیشتیمار بذر مورد استفاده قرار میشود. پیشتیمار بذر یک فناوری با هزینه کم و مفید برای بهبود قدرت و کیفیت بذر است (Finch-Savage & Footitt, 2017). در واقع پرایمینگ بذر با افزایش فعالیتهای متابولیکی قبل از جوانهزنی، موجب بهبود درصد و سرعت جوانهزنی و افزایش رشد گیاهچهها میشود (Ocvirk et al., 2021). پرایمینگ بذر با سالیسیلیک اسید سبب افزایش درصد جوانه زنی و رشد گیاهچه درگاوزبان اروپایی (Mahmoudi et al., 2019) گندم (Tania et al., 2021 ,Stanislawska-Glubiak & Korzeniowska, 2022; Sumaiya et al., 2020)، خشخاش (Papaver somniferum) (Hakimi et al., 2021)، مرزه (Satureja hortensis) (Tarigholizadeh et al., 2021)، لوبیا چشم بلبلی (Vigna unguiculata) (El-Taher et al., 2022)، و گوجه فرنگی (Solanum lycopersicum) (Matengu et al., 2021) شده است. با توجه به اهمیت گیاه کینوا و مشکلات موجود در زمینة جوانهزنی و رشد گیاهچههای آن (بهعلت حساس و بحرانی بودن این مراحل)، استفاده از تکنیک پیشتیمار بذر در کینوا میتواند یکی از راهکارهایی در نظر گرفت که بهطور مستقیم و غیرمستقیم بر بهبود جوانهزنی و استقرار گیاهچهها در شرایط تنش فلزات سنگین موثر باشد. با توجه به نقش سالیسیلیک اسید در کاهش اثرات تنش فلزات سنگین از جمله کادمیوم روی جوانهزنی و رشد گیاهچهها، از این رو، این پژوهش با هدف بررسی تأثیر پیشتیمار بذر با سالیسیلیک اسید بر شاخصهای جوانهزنی بذر و رشد گیاهچههای کینوا تحت تأثیر تنش کادمیوم انجام شد.
مواد و روشها برای بررسی تأثیر سالیسیلیک اسید بر شاخصهای جوانهزنی بذر و رشد گیاهچههای کینوا تحت تنش کادمیوم، آزمایشی بهصورت فاکتوریل در قالب طرح پایهی کامل تصادفی در چهار تکرار در آزمایشگاه علوم و تکنولوژی بذر دانشگاه محقق اردبیلی در سال 1400 انجام شد. تیمارهای آزمایش شامل غلظتهای کادمیوم در پنج سطح (صفر (شاهد)، 50، 100، 150 و 200 میلیگرم در لیتر)، غلظتهای سالیسیلیک اسید در پنج سطح (صفر (شاهد)، 1، 5/1، 2 و 5/2 میلیمولار) بودند. کادمیوم کلراید (CdCl2 H2O) (شرکت سازنده مرک آلمان) و سالیسیلیک اسید (شرکت سازنده مرک آلمان) برای اعمال تیمارها تهیه شدند. بذر کینوای مورد استفاده در این پژوهش واریته تیتی کاکا (درصد خلوص بذر 99 درصد و قوه نامیه 95 درصد با وزن هزار دانه 6/2 گرم) بود که از شرکت پاکان بذر اصفهان تهیه شد. قبل از اعمال تیمارها، بذرها با هیپو‌کلرید سدیم دو درصد به مدت یک دقیقه ضدعفونی و سپس با آب مقطر شستشو داده شدند. برای اعمال پیشتیمار بذر با سالیسیلیک اسید ، بعد از تهیه محلولها با غلظت 1، 5/1، 2 و 5/2 میلیمولار، بذور ضدعفونی شده به مدت 12 ساعت در غلظتهای تعیین شده قرار داده شدند. سپس در انکوباتوری با دمای 20 درجه سلسیوس به مدت 12 ساعت نگهداری شدند. پس از اتمام مدّت زمان، بذرها تا رسیدن به رطوبت اولیه در محیط آزمایشگاه خشکانده شدند (Sheikhzadeh et al., 2021). برای انجام آزمون جوانهزنی،50 عدد بذر کینوا بهطور تصادفی و در 4 تکرار به روش روی کاغذ (Top of paper) در داخل پتری‌‌دیشها قرار داده شد و بر اساس تیمارهای موردنظر، محلول کادمیوم در غلظتهای 50، 100، 150 و 200 میلیگرم در لیتر به پتری دیشها اضافه شدند (برای تیمار شاهد از آب مقطر استفاده شد). نمونهها سپس به ژرمیناتوری با دمای 20 درجه سلسیوس انتقال داده شده و به مدت 10 روز در این شرایط قرار گرفتند. تعداد بذور جوانهزده هر 12 ساعت شمارش و یادداشت شدند. ظهور ریشهچه به‌اندازه‌ی 2 میلی‌متر معیاری برای جوانهزنی بذرها در نظر گرفته شد (ISTA, 2017). پس از اتمام 10 روز مدت جوانهزنی، تعداد جوانه‌های نرمال شمارش و درصد جوانهزنی، میانگین مدت جوانهزنی (Ellis & Roberts, 1981)، سرعت جوانهزنی (Rajpar et al., 2006)، زمان تا 90 درصد جوانهزنی و متوسط جوانهزنی روزانه (Hunter et al., 1984) تعیین شد. همچنین طول گیاهچه با خط کش مدرج و وزن خشک گیاهچه توسط ترازو اندازهگیری شد. جهت اندازهگیری صفات بیوشیمیایی گیاهچهها، نمونههایی از گیاهچههای نرمال 10 روزه بهصورت تصادفی انتخاب و این نمونهها تا زمان اندازهگیری ویژگیهای بیوشیمیایی و آنزیمی در فریزر با دمای 80- درجه سانتیگراد نگهداری شدند. برای تهیه عصاره آنزیمی از روش (1988) Chang & Koa استفاده شد. میزان فعالیت آنزیم کاتالاز با روش Aebi (1984) استفاده شد و آنزیم پراکسیداز با روش (1955) Maehly طبق تشکیل تتراگایاکول از گایاکول در حضور پراکسید هیدروژن و آنزیم گایاکول اندازه گیری شد. فعالیت آنزیم پلی فنل اکسیداز توسط روش (1955) Kar & Mishra اندازهگیری شد. تجزیه و تحلیل آماری دادهها با نرم افزار آماری SAS 9.4انجام شد. نرمال بودن توزیع دادهها با آزمون کولموگروف-اسمیرنوف ارزیابی شد. مقایسه میانگینها با آزمون چنددامنهای دانکن در سطح احتمال 5 درصد انجام شد. برای رسم نمودارها از نرمافزار Excel استفاده شد.
نتایج درصد جوانهزنی: نتایج حاصل از جدول تجزیه واریانس دادهها (جدول 1) نشان دادند درصد جوانهزنی تحت تأثیر تنش کادمیوم، سالیسیلیک اسید و اثر متقابل کادمیوم و سالیسیلیک اسید هستند. تنش کادمیوم سبب کاهش معنیدار درصد جوانهزنی بذور کینوا شد. در بین تیمارهای مورد بررسی کمترین درصد جوانهزنی با کاربرد غلظت 200 میلیگرم در لیتر کادمیوم مشاهده شد که اختلاف معنیداری با غلظت 150 میلی گرم در لیتر کادمیوم نداشت. مقایسه میانگین دادهها نشان داد درصد جوانهزنی بذور کینوا با افزایش غلظت کادمیوم کاهش یافته است (شکل 1). بیشترین درصد جوانهزنی (100 درصد) در شرایط بدون تنش کادمیوم در تیمار 5/2 میلیمولار سالیسیلیک اسید بهدست آمد که اختلاف معنیداری با تیمار 2 میلیمولار سالیسیلیک اسید نداشت. در شرایط وجود تنش کادمیوم (غلظتهای50 تا 200 میلیگرم در لیتر) نیز کاربرد غلظتهای 1 تا 5/2 میلیمولار سالیسیلیک اسید موجب افزایش معنیدار درصد جوانهزنی بذرهای کینوا شد. در این شرایط در بین غلظتهای مختلف سالیسیلیک اسید بیشترین درصدجوانه‌زنی با کاربرد غلظت 5/2 میلیمولار سالیسیلیک اسید حاصل شد (شکل 1).
جدول 1- تجزیه واریانس اثرات تنش کادمیوم و سالیسیلیک اسید بر جوانهزنی بذر و رشد گیاهچههای کینوا Table 1- Analysis variance of cadmium stress and salicylic acid effects on seed germination and growth of quinoa seedlings
ns،* و ** به ترتیب غیرمعنیدار و معنیدار سطح احتمال پنج درصد، یک درصد ns, * and ** are non-significant and significant at the five percent, one percent probability level, respectively
شکل 1- تاثیر تیمار سالیسیلیک اسید بر درصد جوانهزنی بذور کینوا تحت تنش کادمیوم. مقادیر میانگین چهار تکرار هستند و حروف یکسان وجودنداشتن اختلاف معنی دار با آزمون دانکن را نشان میدهند. Figure 1- The effects of salicylic acid treatment on the germination percentage of quinoa seeds under cadmium stress. The values are the mean values of four repetitions and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.
میانگین مدت جوانهزنی: نتایج حاصل از جدول تجزیه واریانس دادهها (جدول 1) نشان دادند میانگین مدّت جوانهزنی تحت تأثیر تنش کادمیوم، سالیسیلیک اسید و اثر متقابل کادمیوم × سالیسیلیک اسید معنیدار شد. تنش کادمیوم به افزایش معنیدار میانگین مدت جوانهزنی بذور کینوا منجر شد.بهطوری که در بین تیمارهای مورد پژوهش بیشترین میانگین مدّت جوانهزنی بذور (13/2 روز) در شرایط تنش کادمیوم 200 میلی گرم در لیتر و کمترین میانگین مدت جوانهزنی (55/1 روز) در شرایط عدم تنش کادمیوم دیده شد (شکل 2). پیشتیمار نمودن بذور کینوا با سالیسیلیک اسید به کاهش میانگین مدّت جوانهزنی بذور در شرایط بدون تنش و نیز در شرایط تنش کادمیوم منجر شد. در شرایط وجود تنش کادمیوم (غلظتهای50 تا 200 میلیگرم در لیتر) نیز کاربرد غلظتهای 1 تا 5/2 میلیمولار سالیسیلیک اسید موجب کاهش میانگین مدت جوانهزنی بذرهای کینوا شد. بیشترین میانگین مدت جوانهزنی بذور در تیمار شاهد سالیسیلیک اسید و کمترین میانگین مدت جوانهزنی (55/1 روز) در تیمار 5/2 میلی مولار سالیسیلیک اسید دیده شدند (شکل 2).
شکل 2- تاثیر تیمار سالیسیلیک اسید بر میانگین مدت جوانهزنی بذور کینوا تحت تنش کادمیوم. مقادیر میانگین چهار تکرار هستند و حروف یکسان وجودنداشتن اختلاف معنادار با استفاده از آزمون دانکن را نشان میدهند. Figure 2- The effects of salicylic acid treatment on the Mean germination time of quinoa seeds under cadmium stress. The values are the mean values of four repetitions and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.
سرعت جوانهزنی: سرعت جوانهزنی تحت تأثیر تنش کادمیوم، سالیسیلیک اسید و اثر متقابل کادمیوم × سالیسیلیک اسید معنیدار شد (جدول 1). افزایش تنش کادمیوم منجر به کاهش سرعت جوانهزنی شد. از سوی دیگر در بین تیمارهای مورد بررسی کمترین سرعت جوانهزنی (24/23 ساعت) با کاربرد غلظت 200 میلیگرم در لیتر کادمیوم مشاهده شد که بطور معنیداری کمتر از سایر سطوح تنش کادمیوم (غلظتهای50 تا 150 میلیگرم در لیتر) بود (شکل 3). تنش کادمیوم سبب کاهش معنیدار سرعت جوانهزنی بذور کینوا شد، اما پیشتیمار بذور با سالیسیلیک اسید سرعت جوانهزنی در تمام سطوح تنش کادمیوم افزایش نشان داد بطوری که بیشترین سرعت جوانهزنی (99/39) در تیمار 5/2 میلی مولار سالیسیلیک اسید مشاهده شد حدود 68/71 درصد بیشتر از بذور شاهد بود (شکل 3).
شکل 3- تاثیر تیمار سالیسیلیک اسید بر سرعت جوانهزنی بذور کینوا تحت تنش کادمیوم. مقادیر میانگین چهار تکرار هستند و حروف یکسان وجودنداشتن اختلاف معنادار با استفاده از آزمون دانکن را نشان میدهند. Figure 3- The effect of salicylic acid treatment on the Germination rate of quinoa seeds under cadmium stress. The values are the mean values of four repetitions and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.
زمان تا 90 درصد جوانهزنی: نتایج حاصل از جدول تجزیه واریانس دادهها (جدول 1) نشان داد زمان تا 90 درصد جوانهزنی تحت تأثیر تنش کادمیوم، سالیسیلیک اسید و اثر متقابل کادمیوم × سالیسیلیک اسید معنیدار شد. تنش کادمیوم سبب افزایش زمان تا 90 درصد جوانهزنی بذور کینوا شد. بطوری که در بین تیمارهای مورد بررسی بیشترین درصد زمان تا 90 درصد جوانهزنی (5 ساعت) با کاربرد غلظت 200 میلیگرم در لیتر کادمیوم مشاهده شد که اختلاف معنیداری با کاربرد غلظت 150 میلیگرم در لیتر کادمیوم نداشت. تنش کادمیوم تا 90 درصد جوانهزنی افزایش نشان داد، از سوی دیگر بیشترین زمان تا 90 درصد جوانهزنی در شرایط تنش کادمیوم 200 میلی گرم در لیتر مشاهده شد (شکل 4). همچنین با کاربرد غلظتهای مختلف سالیسیلیک اسید مدت زمان لازم برای رسیدن به 90 درصد جوانه زنی نسبت به تیمار عدم کاربرد سالیسیلیک اسید بهطور معنیداری کاهش نشان داد. از سوی دیگر نتایج نشان داد که کاربرد 5/2 میلی مولار سالیسیلیک اسید زمان تا 90 درصد جوانهزنی را کاهش داد (شکل 4). کمترین زمان تا 90 درصد جوانهزنی (53/2 ساعت) در تیمار 5/2 میلی مولار سالیسیلیک اسید در شرایط نرمال مشاهده شد (شکل 4).
شکل 4- تاثیر تیمار سالیسیلیک اسید بر میانگین زمان تا 90 درصد جوانهزنی بذور کینوا تحت تنش کادمیوم. مقادیر میانگین چهار تکرار هستند و حروف یکسان وجودنداشتن اختلاف معنادار با استفاده از آزمون دانکن را نشان میدهند. Figure 4- The effect of salicylic acid treatment on the Time to 90 percentage germination of quinoa seeds under cadmium stress. The values are the mean values of four repetitions and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.
میانگین درصد جوانهزنی روزانه: بر اساس نتایج حاصل از جدول تجزیه واریانس دادهها (جدول 1) میانگین درصد جوانهزنی روزانه تحت تأثیر تنش کادمیوم، سالیسیلیک اسید و اثر متقابل کادمیوم × سالیسیلیک اسید معنیدار شد. میانگین درصد جوانهزنی روزانه با افزایش تنش کادمیوم بطور معنیداری کاهش یافت. از سوی دیگر؛ بیشترین میانگین درصد جوانهزنی روزانه (14/7 درصد) در شرایط بدون تنش کادمیوم مشاهده شد (شکل 5). کمترین میانگین درصد جوانهزنی روزانه (07/3 درصد) در تنش کادمیوم 200 میلی گرم در لیتر در تیمار شاهد مشاهده شد که حدود 57/32 درصد کمتر از سایر تیمارها بود (شکل 5). پیشتیمار سالیسیلیک اسید بطور معنیداری در تمام سطوح تنش کادمیوم میانگین درصد جوانهزنی روزانه را افزایش داد بهطوری که بیشترین میانگین درصد جوانهزنی روزانه در تیمار 5/2 میلی مولار سالیسیلیک اسید مشاهده شد و اختلاف معنیداری با کاربرد 2 میلی مولار سالیسیلیک اسید در همین شرایط و 5/2 میلی مولار سالیسیلیک اسید در شرایط تنش کادمیوم 50 میلی گرم در لیتر نداشت (شکل 5).
شکل 5- تاثیر تیمار سالیسیلیک اسید بر میانگین درصد جوانهزنی روزانه بذور کینوا تحت تنش کادمیوم. مقادیر میانگین چهار تکرار هستند و حروف یکسان وجودنداشتن اختلاف معنادار با استفاده از آزمون دانکن را نشان میدهند. Figure 5- The effect of salicylic acid treatment on the average daily germination percentage of quinoa seeds under cadmium stress. The values are the mean values of four repetitions and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.
طول گیاهچه: بر اساس نتایج حاصل از جدول تجزیه واریانس دادهها (جدول 1) طول گیاهچه تحت تأثیر تنش کادمیوم، سالیسیلیک اسید و اثر متقابل کادمیوم × سالیسیلیک اسید معنیدار شد. تنش کادمیوم سبب کاهش معنیدار طول گیاهچه کینوا در حدود 18/40 درصد در تیمار شاهد شد (شکل 6). در بین تیمارهای مورد پژوهش، کمترین طول گیاهچه با کاربرد غلظت 200 میلیگرم در لیتر کادمیوم مشاهده شد که اختلاف معنیداری با غلظت 150 میلی گرم در لیتر کادمیوم نداشت. مقایسه میانگین دادهها نشان داد که طول گیاهچه کینوا با افزایش غلظت کادمیوم کاهش یافته است (شکل 6). بیشترین طول گیاهچه در تیمار 5/2 میلیمولار سالیسیلیک اسید مشاهده شد که اختلاف معنیداری در شرایط تنش کادمیوم 50 میلی گرم در لیتر نداشت. کاربرد 5/2 میلیمولار سالیسیلیک اسید بهصورت پیشتیمار به ترتیب در شرایط بدون تنش کادمیوم و تنش کادمیوم طول گیاهچه را 48/46 و 83/73 درصد افزایش داد (شکل 6).
شکل 6- تاثیر تیمار سالیسیلیک اسید بر میانگین طول گیاهچه کینوا تحت تنش کادمیوم. مقادیر میانگین چهار تکرار هستند و حروف یکسان وجودنداشتن اختلاف معنادار با استفاده از آزمون دانکن را نشان میدهند. Figure 6- The effect of salicylic acid treatment on quinoa seedling length under cadmium stress. The values are the mean values of four repetitions and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.
وزن خشک گیاهچه: بر اساس نتایج حاصل از جدول تجزیه واریانس دادهها (جدول 1) وزن خشک گیاهچه تحت تأثیر تنش کادمیوم، سالیسیلیک اسید و اثر متقابل کادمیوم × سالیسیلیک اسید معنیدار شد. نتایج نشان داد که وزن خشک گیاهچه در بالاترین سطوح کادمیوم (200 میلیگرم در لیتر) 18 تا 36/36 درصد کاهش یافت. از سوی دیگر، کمترین وزن خشک گیاهچه با کاربرد غلظت 200 میلیگرم در لیتر کادمیوم در تیمار شاهد مشاهده شد (شکل 7). پیشتیمار نمودن بذور کینوا با سالیسیلیک اسید به افزایش وزن خشک گیاهچه در شرایط بدون تنش و نیز در شرایط تنش کادمیوم منجر شد. همچنین بیشترین میزان وزن خشک گیاهچه (0046/0 گرم) در شرایط پیشتیمار 5/2 میلیمولار سالیسیلیک اسید مشاهده شد که بطور معنیداری بیشتر از سایر تیمارها بود (شکل 7).
شکل 7-تاثیر تیمار سالیسیلیک اسید بر میانگین وزن خشک گیاهچه کینوا تحت تنش کادمیوم. مقادیر میانگین چهار تکرار هستند و حروف یکسان وجودنداشتن اختلاف معنادار با استفاده از آزمون دانکن را نشان میدهند. Figure 7- The effect of salicylic acid treatment on dry weight of quinoa seedlings under cadmium stress. The values are the mean values of four repetitions and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.
فعالیت آنزیم کاتالاز: بر اساس نتایج حاصل از جدول تجزیه واریانس دادهها (جدول 2) فعالیت آنزیم کاتالاز تحت تأثیر تنش کادمیوم، سالیسیلیک اسید معنیدار شد، امّا اثر متقابل کادمیوم × سالیسیلیک اسید معنیدار نشد. تنش کادمیوم فعالیت آنزیم کاتالاز را افزایش داد بهطوری که 200 میلیگرم در لیتر تنش کادمیوم فعالیت آنزیم کاتالاز را 97/17 درصد نسبت به تیمار شاهد افزایش داد (شکل 8 آ). پیشتیمار نمودن بذور کینوا با سالیسیلیک اسید به افزایش فعالیت آنزیم کاتالاز منجر شد. بهطوریکه بیشترین فعالیت آنزیم کاتالاز در شرایط پیشتیمار 5/2 میلیمولار سالیسیلیک اسید مشاهده شد که بطور معنیداری بیشتر از سایر تیمارها بود، امّا اختلاف معنیداری با پیشتیمار 2 میلیمولار سالیسیلیک اسید نداشت و حدود 15/94 درصد بیشتر از تیمار شاهد بود (شکل 8 ب).
جدول 2- تجزیه واریانس اثرات تنش کادمیوم و سالیسیلیک اسید بر فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدانت گیاهچههای کینوا Table 2- Analysis variance of cadmium stress and salicylic acid effects on antioxidant enzyme activity of quinoa seedlings
ns،* و ** به ترتیب غیرمعنیدار و معنیدار در سطح احتمال پنج درصد، یک درصد ns, * and ** are non-significant and significant at the five percent, one percent probability level, respectively
b a
شکل 8-تأثیر تیمار تنش کادمیوم (a) و سالیسیلیک اسید (b) بر فعالیت آنزیم کاتالاز گیاهچههای کینوا. مقادیر میانگین چهار تکرار هستند و حروف یکسان وجودنداشتن اختلاف معنادار با استفاده از آزمون دانکن را نشان میدهند. Figure 8- The effect of cadmium stress treatment (a) and salicylic acid (b) on catalase enzyme activity. The values are the mean values of four repetitions and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.
فعالیت آنزیم پراکسیداز: فعالیت آنزیم پراکسیداز تحت تأثیر تنش کادمیوم و سالیسیلیک اسید واقع شد، امّا اثر متقابل کادمیوم × سالیسیلیک اسید معنیدار نشد (جدول 2). تنش کادمیوم به افزایش فعالیت آنزیم کاتالاز منجر شد بهطوری که بیشترین افزایش فعالیت آنزیم پراکسیداز در تنش کادمیوم 150 میلیگرم در لیتر مشاهده شد که اختلاف معنیداری با تنش 100 و 200 میلیگرم در لیتر نداشت و فعالیت آنزیم پراکسیداز را 94/8 درصد نسبت به تیمار شاهد افزایش داد (شکل 9 آ). H2O2بیشتر توسط پراکسیداز (POD) و کاتالاز (CAT) به اکسیژن و آب تبدیل میشود (Guedes et al., 2021). تیمار سالیسیلیک اسید سبب افزایش فعالیت آنزیم پراکسیداز شد. از سوی دیگر بیشترین افزایش فعالیت آنزیم پراکسیداز در شرایط پیشتیمار 5/2 میلیمولار سالیسیلیک اسید مشاهده شد که حدود 92/51 درصد بیشتر از تیمار شاهد بود (شکل 9 ب).
b a
شکل 9- تأثیر تیمار تنش کادمیوم (a) و سالیسیلیک اسید (b) بر فعالیت آنزیم پراکسیداز. مقادیر میانگین چهار تکرار هستند و حروف یکسان وجودنداشتن اختلاف معنادار با استفاده از آزمون دانکن را نشان میدهند. Figure 9- The effect of cadmium stress treatment (a) and salicylic acid (b) on Peroxidase enzyme activity. The values are the mean values of four repetitions and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.
فعالیت آنزیم پلی فنل اکسیداز: بر اساس نتایج جدول تجزیه واریانس، فعالیت آنزیم پلی فنل اکسیداز تحت تأثیر اثر ساده تنش کادمیوم و سالیسیلیک اسید قرار گرفت، امّا اثر متقابل کادمیوم × سالیسیلیک اسید معنیدار نشد (جدول 2). همانطور که در شکل 10 آ مشاهده میشود، با افزایش غلظت تنش کادمیوم از 50 به 200 میلیگرم در لیتر فعالیت آنزیم پلی فنل اکسیداز در حدود 10/2 تا 41/25 درصد نسبت به تیمار شاهد افزایش یافت. پیشتیمار نمودن بذور کینوا با 5/2 و 2 میلیمولار سالیسیلیک اسید به افزایش فعالیت آنزیم پلی فنل اکسیداز را به ترتیب 03/45 و 51/22 درصد منجر شد (شکل 10 ب)
b a
شکل 10- تأثیر تیمار تنش کادمیوم (a) و سالیسیلیک اسید (b) بر فعالیت آنزیم پراکسیداز. مقادیر میانگین چهار تکرار هستند و حروف یکسان وجودنداشتن اختلاف معنادار با استفاده از آزمون دانکن را نشان میدهند. Figure 10- The effect of cadmium stress treatment (a) and salicylic acid (b) on Peroxidase enzyme activity. The values are the mean values of four repetitions and the same letters indicate the absence of significant difference using Duncan's test.
بحث در پژوهش حاضر، تأثیر مثبت غلظتهای مختلف سالیسیلیک اسید بر گیاهچه کینوا در شرایط سمّیت کادمیوم در شرایط آزمایشگاهی بررسی شد. بر اساس نتایج این پژوهش درصد جوانهزنی بذور کینوا با افزایش غلظت کادمیوم کاهش یافته است (شکل 1) که با نتایج Sheikhzadeh, et al (2021) بر روی گیاه گاوزبان (Borago officinalis)، Silva, et al (2021) روی پنبه (Gossypium) مطابقت داشت. پیشتیمار نمودن بذور کینوا با سالیسیلیک اسید منجر شد تا درصد جوانهزنی بذور در شرایط بدون تنش و نیز در شرایط تنش کادمیوم افزایش یابد. اگرچه سالیسیلیک اسید در نمو و پیشرفت علائم تنش شرکت میکند، این هورمون برای فرآیند سازش و القاء تحمّل به تنش نیز مورد نیاز است. افزایش درصد جوانهزنی در تیمار با سالیسیلیک اسید در گیاه کاسنی گزارش شده است (Haleema et al., 2023). تیمارهای آلی همانند سالیسیلیک اسید می‌توانند با افزایش و تنظیم فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدان و هیدرولیز کننده نشاسته در طی جوانهزنی به افزایش درصد و سرعت جوانهزنی بذر در شرایط متغیر محیطی منجر میشود (Coolbear, 2020). پیشتیمار سبب تغییرات زیستی و فیزیولوژیکی زیادی در بذر و همچنین گیاه حاصل از آن میشود، به طوری که نتیجه این عمل در جوانهزنی، استقرار اولیه گیاه، زودرسی و افزایش کمی و کیفی محصول قابل مشاهده میباشد. مرحله جوانهزنی بذر جهت تعیین تراکم نهایی بوته در واحد سطح اهمّیت زیادی دارد و تراکم کافی بوته در واحد سطح هنگامی حاصل میشود که بذرهای کشت شده به طور کامل و با سرعت کافی جوانه بزنند (Najafi et al., 2015). نتایجRehman, et al (2019) ، نشان دادند خیساندن بذر کدو (Cucurbita) سبب افزایش درصد جوانهزنی بذر و کاهش متوسط مدّت جوانهزنی شد و نیز پیری بذر را کاهش داد. پژوهشی که برای تعیین بهترین مدت زمان پیشتیمار رطوبتی و بررسی اثر آن بر روی صفات مختلف رشدی در هنگام جوانهزنی بذر تربچه انجام گرفت نشان داد که مجموعه این فاکتوها موجب رشد سریعتر و استقرار بهتر گیاهچههای تربچه (Raphanus sativus) در شرایط نامطلوب منجر به تحمل بهترین شرایط میشود (Farzaneh et al., 2013). Anwar et al (2021) گزارش کردند سمّیت کادمیوم در جوانه زدن نهالهای سورگوم (Sorghum) دو رنگ فعالیت آنزیم هیدرولیز را مختل میکند و تأثیر منفی بر انتقال محصولات هیدرولیز به سمت محور جنینی در حال رشد دارد و در نتیجه سبب افزایش میانگین مدّت جوانهزنی میشود. درواقع سرعت جوانهزنی رابطه معکوسی با میانگین مدّت زمان جوانهزنی دارد، بهنحوی که هر چه سرعت جوانهزنی افزایش یابد، مدّت زمان لازم برای جوانه زدن بذر نیز کاهش پیدا میکند. میانگین مدّت جوانهزنی همچنین با کیفیت توده بذری رابطه عکس دارد، بنابراین هر چه میانگین مدّت جوانهزنی بذر کمتر باشد، نمونه بذری از کیفیت بیشتری برخوردار است. میتوان بیان نمود که سالیسیلیک اسید با بهبود فرایند جوانهزنی به افزایش سرعت جوانهزنی (شکل 3) و کاهش میانگین مدّت زمان جوانهزنی (شکل 2) منجر شد و این موضوع نشان دهنده افزایش قدرت بذر کینوا با کاربرد سالیسیلیک اسید است. اگر بذر نتواند رطوبت را جذب کند و یا در جذب آب توسط بذر اختلالی به وجود بیاید، فعالیتهای متابولیک جوانهزنی در داخل بذر آهسته صورت میگیرد و در نتیجه مدّت زمان لازم برای خروج ریشهچه از بذر افزایش مییابد که تحت تنش علاوه بر اینکه در مرحله آب نوشی و استقرار گیاهچه جذب آب کاهش مییابد، یونهای اضافه نیز جذب میشوند که سبب ایجاد پتانسیل اسمزی شده و در نهایت باعث تأخیر در جوانهزنی و خروج ریشهچه میشود (Mousavi & Omidi, 2021). کاهش سرعت جوانه زنی بذر توسط کادمیوم در گیاهان شنبلیله (Zayneb et al., 2015) و زیره سبز (Salarizadeh et al., 2016) نشان داده شده است. همچنین، کاهش جوانهزنی بذر ممکن است به اثرات منفی کادمیوم بر جذب و حرکت آب یا تجزیه و یا تغییر در ویژگیهای نفوذپذیری غشای سلولی مرتبط باشد (Zayneb et al., 2015; Salarizadeh et al., 2016). پیشتیمار سبب تغییرات زیستی و فیزیولوژیکی زیادی در بذر و همچنین گیاه حاصل از آن میشود، به طوری که نتیجه این عمل در جوانهزنی، استقرار اولیه گیاه، زودرسی و افزایش کمّی و کیفی محصول قابل مشاهده میباشد. مرحله جوانهزنی بذر جهت تعیین تراکم نهایی بوته در واحد سطح اهمیّت زیادی دارد و تراکم کافی بوته در واحد سطح هنگامی حاصل میشود که بذرهای کشت شده به طور کامل و با سرعت کافی جوانه بزنند (Najafi et al., 2015). یافتههایRehman, et al (2019) نشاندهنده این است که خیساندن بذر کدو (Cucurbita) نیز سبب افزایش درصد جوانهزنی بذر، کاهش متوسط مدت جوانهزنی شد و نیز پیری بذر را کاهش داد. پژوهشی که برای تعیین بهترین مدت زمان پیشتیمار رطوبتی و بررسی اثر آن بر روی صفات مختلف رشدی در هنگام جوانهزنی بذر تربچه انجام شد، نشان داد مجموعه این فاکتورها موجب رشد سریعتر و استقرار بهتر گیاهچههای تربچه در شرایط نامطلوب منجر به تحمّل بهترین شرایط میشود (Farzaneh et al., 2013).Ghaderi (2023) & Aliloo نشان دادند تیمار سالیسیلیک اسید در گیاه کلزا منجر به کاهش زمان لازم برای رسیدن به 90 درصد جوانه زنی شد. بعضی از پژوهشگران اثرات مثبت پیشتیمار را بر جوانهزنی گیاهان مختلف مورد بررسی قرار دادند که این روشهای تیماری در افزایش شاخصهای جوانهزنی موثر هستند (Demir kaya et al., 2006; Murungu et al., 2003; Ansari et al., 2012). کاهش جوانه زنی بذر توسط کادمیوم در گیاهان شنبلیله (Zayneb et al., 2015) و زیره سبز (Salarizadeh et al., 2016) نشان داده شده است. کاهش جوانهزنی بذر ممکن است به اثرات منفی کادمیوم بر جذب و حرکت آب یا تجزیه ویا تغییر در ویژگیهای نفوذپذیری غشای سلولی مرتبط باشد (Salarizadeh et al., 2016). کاهش درصد جوانهزنی روزانه در اثر سمّیت مس در کاهو گزارش شده است (Shams et al., 2018). جوانهزنی از مهمترین و حساسترین مراحل رشدی محصولات زراعی است. یکنواختی و درصد سبز شدن بذر میتواند تأثیر زیادی بر عملکرد و کیفیت محصول داشته باشد .(Shahrousvand, 2010; Najafi et al., 2015) تنش کادمیوم باعث کاهش طول گیاهچه شد که با نتایج Sheikhzadeh, et al (2021) روی گیاه گاوزبان، Silva, et al (2021) روی پنبه مطابقت داشت. افزایش در شاخصهای رشد گیاهان تحت تنش کادمیوم در پاسخ به سالیسیلیک اسید ممکن است با تغییراتی در مواد معدنی و نقش حفاظتی غشا مرتبط باشد که تحمل گیاه را در برابر آسیب افزایش میدهد. بنابراین این نتیجه نشان میدهد که طول گیاهچه درجاتی از تحمّل به تیمارهای کادمیوم را نشان میدهد. به علّت ماهیّت متحرک، کادمیوم از طریق ریشه وارد گیاهان میشود و از طریق ناقلان مختلف آوند چوبی و آوند آبکش به شکل یونی به سمت شاخه‌ها منتقل میشود. از هر دو مسیر انتقال آپوپلاستیک و سمپلاستیک برای ورود کادمیوم به آوند چوبی استفاده میشود و در نهایت به شاخه منتقل میشود (Dong et al., 2019). یونهای کادمیوم بیش از حد به آسانی توسط ریشه گیاه جذب میشوند، سپس به اندام‌های هوایی منتقل میشوند و تغییرات پیچیده‌ای را در گیاهان در سطوح مختلف ایجاد میکنند (Salarizadeh et al. 2016). پیشتیمار سالیسیلیک اسید در مقایسه با تیمار شاهد، رشد طولی ریشهچه و گیاهچه را به ترتیب به میزان 46 و 30 درصد افزایش داد (Ghaderi & Aliloo, 2023). پیشتیمار سالیسیلیک اسید صفات جوانهزنی و رشدی را با تعدیل اثر تنشها بهبود میبخشد (Zhu et al., 2021). افزایش شاخصههای رشدی گیاهچه مانند طول و وزن گیاهچه ارتباط بسیار نزدیکی با سرعت جوانهزنی دارند، زیرا، بذور تحت پیشتیمار زودتر جوانهزده و گیاهچه بزرگتری را ایجاد میکنند. در حالیکه، تمامی تیمارها در یک زمان مشخص ارزیابی میشوند.تیمار سالیسیلیک اسید در گیاهان، سیستم آنتیاکسیدانی را تنظیم میکند، رشد و عملکرد را بهبود میبخشد و سبب کاهش آسیب اکسیداتیو در شرایط تنش فلزات سنگین میشود (Ghasemifar & Habibi, 2023). مهار رشد توسط کادمیوم میتواند به علّت مهار تقسیم سلولی و سرعت طویل شدن سلولها باشد که اغلب توسط مهار غیر قابل برگشت پمپ پروتون که مسؤل این فرآیند است، رخ میدهد (Amooaghaie et al., 2013) و با نتایج Amjad, et al (2021) روی گیاه کینوا مطابقت دارد. بسیاری از پژوهشگران گزارش کردهاند که تحت تنش کادمیوم کاهش قابل توجهی در رشد گیاهان وجود دارد (Panda et al., 2017: Rehman et al., 2019). به طور مشابه، Amjad, et al (2021) دریافتند که رشد گیاه کینوا با افزایش سطح کادمیوم خاک از 30 به 90 میلیگرم در کیلوگرم به ترتیب کاهش مییابد. این کاهش ناشی از کادمیوم در رشد کینوا به ناهنجاریهای متعددی مانند جذب محدود مواد مغذی، سمّیت یون کادمیوم، محدودیت روابط آبی گیاهی، فرآیند فتوسنتزی و فعالیتهای آنزیمی نسبت داده میشود ((Rehman et al., 2019, Abdal et al., 2021. اثر مثبت سالیسیلیک اسید در گیاهان مختلف به تنش به نقش سالیسیلیک اسید در جذب عناصر غذایی، توانایی رشد نسبت داده شده است. روند بهبود در وزن خشک ریشهچه (1/74 درصد) و گیاهچه (60 درصد) در تیمار با سالیسیلیک اسید در نتایج Ghaderi & Aliloo (2023) در گیاه کلزا گزارش شده است. افزایش شاخصههای رشدی گیاهچه مانند طول و وزن گیاهچه ارتباط بسیار نزدیکی با سرعت جوانهزنی دارند، زیرا بذور تحت پیشتیمار زودتر جوانهزده و گیاهچه بزرگتری را ایجاد میکنند. از سوی دیگر، تمامی تیمارها در یک زمان مشخص ارزیابی میشوند. گیاهان برای تعدیل تنش اکسیداتیو، فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدان نظیر کاتالاز، پراکسیدازهای مختلف و سوپراکسیددیسموتاز، همچنین سنتز آنتی اکسیدانهای غیرآنزیمی را افزایش میدهند تا وضعیت ردوکس سلولی را کنترل کنند (Jafarhaddadian et al., 2020). این موضوع به‌خوبی اثبات شده است که سیستم آنتیاکسیدانی نقش مهمی در تحمّل گیاه به شرایط تنشزا دارد و فعالیت یک یا تعداد بیشتری از آنزیمهای آنتیاکسیدان در گیاهان قرارگرفته در شرایط تنشزا افزایش مییابد و منجر به افزایش تحمّل گیاه به تنش میشود (Gerami et al., 2018). فعال شدن بیش از حد ممکن است به دلیل توانایی آن در تبدیل رادیکال‌های سوپر اکسید به H2O2 باشد (Rehman et al., 2019; Shahid et al., 2011). مشابه این یافته‌ها، افزایش فعال‌سازی آنزیم کاتالاز در تنش فلزات در گیاه کینوا به خوبی ثبت شده است (Abdal et al., 2021; Iftikhar et al., 2021). سمّیت H2O2 زمانی که به اکسیژن مولکولی و آب تبدیل میشود،کاهش مییابد. این مرحله مهم در سم زدایی از H2O2 از طریق بیان بیش از حد کاتالاز و پراکسیداز به دست میآید (Shahid et al., 2019; Amjad et al., 2021). تنش اکسیداتیو ناشی از کادمیوم و آسیب غشاء در بسیاری از گیاهان مشاهده شده است (Rasafi et al., 2021 Kaya et al., 2021; Murtaza et al., 2019;). نتایج(2023) Pai & Sharma در برنج افزایش فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدانت را در اثر پیش تیمار با سالیسیلیک اسید نشان داد. افزایش فعالیّت بسیاری از آنزیم های آنتی اکسیدانی، SOD،APX و CAT توسط سالیسیلیک اسید نیز نشان داده شده است (Jini & Joseph, 2017). افزایش سطح بیان آنزیمهای آنتیاکسیدان در تیمارهای بذری توسط سالیسیلیک اسید گزارش شده است (Tayyab et al., 2020). نتایج پژوهش Alharby و همکاران (2021) نشان میدهد فعالیتهای CAT، APX وPOD روند افزایشی بر سمّیت کادمیوم دارد. پژوهش حاضر نشان داد که تحت تنش کادمیوم فعالیت هر دو آنزیم افزایش یافته است. نتایج مشابهی در فعالیت این آنزیم‌ها تحت تنش کادمیوم در آزمایش‌های خاک و نیز در کشت محلول در کینوا (Amjad et al., 2021; Abdal et al., 2021; Iftikhar et al., 2021) و همچنین گیاهان دیگر مشاهده شده است (Rehman et al., 2019; Shahid et al., 2019). بنابراین، میتوان استنباط کرد که هر دو آنزیم کاتالاز و پراکسیداز نقش مهمی در سم زدایی H2O2 و آسیب سلولی حاصل در گیاهان تحت تنش کادمیوم دارند (Abdal et al., 2021; Iftikhar et al., 2021). افزایش فعالیت آنزیم پراکسیداز توسط(2023) Pai & Sharma در برنج گزارش شده است. افزایش فعالیت آنزیم پراکسیداز در تیمار با سالیسیلیک اسید در ذرت گزارش شده است (Pruthvi Krishna et al., 2023). تنش کادمیوم به طرز متفاوتی فعالیت آنزیم های آنتی اکسیدانی کاتالاز، سوپراکسید دیسموتاز، پراکسیداز و پلی فنل اکسیداز را تغییر داد (Kamalvand et al., 2022). شرایط تنش از جمله تنش کادمیوم سبب عدم تعادل یونی میشود که تولید گونه های اکسیژن فعال (ROS) را تحریک میکند و منجر به اختلال در غشای سلول و اندامک میشود که فعالیت متابولیکی سلول را از طریق تغییر سیگنالینگ مولکولی، تنظیم اسمزی و تولید متابولیت های ثانویه تغییر میدهد. سیستم دفاعی گیاه از طریق پاسخ آنتی اکسیدانی، که از اجزای آنتی اکسیدانی (آنزیمی و غیر آنزیمی) تشکیل شده است، برای مقابله با ROS تولید میشود و اثرات مخرب ROS را خنثی میکند (Ullah et al., 2019). Dawuda, et al (2020) در گیاه کاهو نشان دادند 100 میلی مولار CdCl2 هر دو فعالیت پراکسیداز و پلی فنلاکسیداز در ریشه و برگ گیاهان را افزایش داد. افزایش فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدانی در گیاه یونجه تحت تنش کادمیوم گزارش شده است (Pakbaz et al., 2023). پیشتیمار نمودن بذور کینوا با سالیسیلیک اسید موجب شد تا فعالیت آنزیم پلی فنل اکسیداز را افزایش داد که با نتایج Kwon, et al (2023) در گیاه مریم گلی مطابقت داشت. (2023) Pai & Sharma در برنج افزایش فعالیت آنزیم پلی فنل اکسیداز تحت تنش گزارش کردند. پژوهشهای مختلف نشان دادهاند تیمار SA اگزوژن سبب افزایش فعال شدن آنزیمهای آنتیاکسیدانی میشود (Brahimova et al., 2021; Golkar et al., 2019).
نتیجهگیری کلی نتایج پژوهش حاضر نشان داد با افزایش شدت تنش کادمیوم، صفات درصد جوانهزنی، سرعت جوانهزنی، میانگین درصد جوانهزنی، طول و وزن خشک گیاهچه کاهش و میانگین مدت جوانهزنی، زمان تا 90 درصد جوانهزنی، فعالیت آنزیمهای کاتالاز، پراکسیداز و پلی فنل اکسیداز افزایش یافت. تنش کادمیوم سبب عدم تعادل یونی میشود که باعث تحریک تولید گونههای اکسیژن فعال (ROS) و منجر به اختلال در غشای سلولی، تنظیم اسمزی و تولید متابولیت های ثانویه میشود. با توجه به تأثیر منفی این تنش بر جوانهزنی و رشد گیاهچههای بهدست آمده، پیشتیمار نمودن بذرهای کینوا با سالیسیلیک اسید از طریق کوتاه کردن مدت زمان لازم جوانهزنی سبب میشود تا در شرایط بدون تنش و تنش کادمیوم بذرهای پیشتیمار شده نسبت به بذرهای شاهد سریعتر جوانهزده و با کاهش میانگین مدت جوانهزنی و زمان تا 90 درصد جوانهزنی از طریق افزایش سرعت جذب آب، ترمیم و آماده سازی ساختار و آنزیمهای بذر و ضعیف پوسته بذری ازآسیبهای کادمیوم کاسته و فرآیند جوانهزنی را در برابر سمیت این فلز سنگین محافظت کند. با افزایش فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدان طی جوانهزنی سبب بهبود شرایط جوانهزنی و رشد اولیه میشود به عبارتی انجام پیشتیمار بذر با سالیسیلیک اسید در غلظت 5/2 میلیمولار و در سطوح مختلف تنش کادمیوم از راه افزایش توان بذر و گیاهچه و فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدانی از تأثیر منفی تنش کادمیوم میکاهد و موجب بهبود ویژگیهای جوانهزنی و رشد گیاهچهها میشود.
سپاسگزاری بدین وسیله نویسندگان این مقاله برخود لازم میدانند که ازتمامی افرادی که در اجرای پژوهش همکاری داشتند کمال تشکر و قدردانی را نمایند. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مراجع | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
AbdEl-Moneim, D. Elsarag, E.I.S., Aloufi, S., El-Azraq, A.M. Alshamrani, S.M., Safhi, F.A.A., & Ibrahim, A.A. (2021) Quinoa (Chenopodium quinoa Willd.): Genetic Diversity According to ISSR and SCoT Markers, Relative Gene Expression, and Morpho-Physiological Variation under Salinity Stress. Plant Journal, 10, 2802. doi: 10.3390/plants10122802.
Abdal, N., Abbas, G., Asad, S.A., Ghfar, A.A., Shah, G.M., Rizwan, M., Ali, S., & Shahbaz, M. (2021) Salinity mitigates cadmi-um-induced phytotoxicity in quinoa (Chenopodium quinoa Willd) by limiting the Cd uptake and improved responses to ox-idative stress: Implications for phytoremediation. Environmental Geochemistry and Health, 1–15. doi: 10.1007/s10653-021-01082-y.
Abdolrahmani, B., Ghasemi Golezani, K., Valizadeh, M., Feizi Asl, V., & Tavakoli, A.R. (2011) Effect of Seed Priming on the Growth Trend and Grain Yeild of Barley (Hordeum Vulgare L.) CV. Abidar under Rainfed Conditions. Seed and Plant Production Journal, 27- 2(1): 111-128. doi://sppj.areeo.ac.ir/article_110427.html?lang=en. [In Persian]
Aebi, H. (1984) Catalase in vitro. Methods Enzymol, 105: 121-126. doi: 10.1016/s0076-6879(84)05016-3. PMID: 6727660.
Alharby, HF. Al-Zahrani, HS. & Abbas, G. (2022) Potassium and Silicon Synergistically Increase Cadmium and Lead Tolerance and Phytostabilization by Quinoa through Modulation of Physiological and Biochemical Attributes. Toxics, 10(4):169. doi:org/10.3390/toxics10040169.
Amjad, M., Iqbal, M.M., Abbas, G., Farooq, A.B.U., Naeem, M.A., Imran, M., Murtaza, B., Nadeem, M., & Jacobsen, S.-E. (2021) Assessment of cadmium and lead tolerance potential of quinoa (Chenopodium quinoa Willd) and its implications for phy-toremediation and human health. Environmental Geochemistry and Health, 1–14. doi: 10.1007/s10653-021-00826-0.
Amooaghaie, R., Marefat, E., & Shabani, L. (2013) Interaction of salicylic acid and cadmium on growth, photosynthetic pigments and ion distrubiution in arial parts of soybean plantlets. Iranian Journal of Plant Biology, 4(14), 75-88. doi://www.sid.ir/paper/160042/en. [In Persian]
Angeli, V., Miguel Silva, P., Crispim Massuela, D., Khan, M.W., Hamar, A., Khajehei, F., Graeff-Hönninger, S., & Piatti, C. (2020) Quinoa (Chenopodium quinoa Willd.): An Overview of the Potentials of the “Golden Grain” and Socio-Economic and Environmental Aspects of Its Cultivation and Marketization. Foods, 9, 216. doi: 10.3390/foods9020216.
Ansari, O., Chogazardi, H. R., Sharifzadeh, F., & Nazarli, H. (2012) Seed reserve utilization and seedling growth of treated seeds of mountain rye (Secale montanum) as affected by drought stress. Cercetari agronomice in Moldova, 45 (2): 43-48.7. doi://api.semanticscholar.org/CorpusID:83608207.
Anwar, S., Shafiq Zaib-un, F., Muhammad, U., Ashraf, Y., & Ali, N. (2021) Effect of cadmium stress on seed germination, plant growth and hydrolyzing enzymes activities in mungbean seedlings. Journal of Seed Science, 43. doi: 10.1590/2317-1545v43256006
Bano, K., Kumar, B., Tenguria, R., Abdullah Alsahli, A., Chen, Y. (2023) Salicylic acid and sulfur synergism ameliorates arsenic toxicity in Brassica napus through regulating carbohydrate accumulation and ethylene production, South African Journal of Botany, 160; 246-259. doi: 10.1016/j.sajb.2023.07.017.
Brahimova, U., Kumari, P., Yadav, S., Rastogi, A., Antala, M., Suleymanova, Z., Zivcak, M., Tahjib-Ul-Arif, M., Hussain, S., & Abdelhamid, M. (2021) Progress in understanding salt stress response in plants using biotechnological tools. Journal of Biotechnology, 329, 180–191. doi: 10.1016/j.jbiotec.2021.02.007.
Chang, C.J., & Kao, C.H. (1998) H2O2 metabolism during senescence of rice leaves: changes in enzyme activities in light and darkness. Plant. Growth Regul, 25 (1): 11-15. doi: 10.1023/A:1005903403926.
Coolbear, P. (2020) Mechanisms of Seed Deterioration. Seed Quality. CRC Press eBook doi: 10.1201/9781003075226-8.
Dawuda, MM., Liao, W., Hu, L., Yu, J., Xie, J., Calderón-Urrea, A., Wu, Y., &Tang, Z. (2020) Foliar application of abscisic acid mitigates cadmium stress and increases food safety of cadmium-sensitive lettuce (Lactuca sativa L.) genotype. Peer Journal, 8: e9270. doi: 10.7717/peerj.9270.
DeCaroli, M., Furini, A., Dalcorso, G., Rojas, M., & Sansebastiano, G.P.D. (2020) Endomembrane Reorganization Induced by Heavy Metals. Plant, 9, 482. doi: 10.3390/plants9040482.
DemirKaya, M., Okçu Gamze Atak, M., Çikili, Y., & Kolsarici, O. (2006) Seed treatment to overcome salt and drought stress during germination in sunflower (Helianthus annuus L). European Journal of Agronomy, 24, 291-295. doi: 10.1016/j.eja.2005.08.001.
Dong, Q., Fang, J., Huang, F., & Cai, K. (2019) Silicon amendment reduces soil cd availability and Cd uptake of two Pennisetum species. International Journal of Environmental Research and Public Health, 6(9): 1624. doi: 10.3390/ijerph16091624. PMID: 31075897; PMCID: PMC6539824.
Ellis, R.H., & Roberts, E.H. (1981). The quantification of ageing and survival in orthodox seeds. Seed Science and Technology, 9: 373-409. doi://pascalfrancis.inist.fr/vibad/index.php?action=getRecordDetail&idt=PASCALAGROLINEINRA8110518359.
ElTaher, A.M., Abd, El-Raouf, H.S., Osman, N.A., Azoz, S.N., Omar, M.A., Elkelish, A., & Abd El-Hady, M.A.M. (2022) Effect of Salt Stress and Foliar Application of Salicylic Acid on Morphological, Biochemical, Anatomical, and Productivity Characteristics of Cowpea (Vigna unguiculata L.) Plants. The Plant Journal, 11, 115. doi: 10.3390/plants11010115.
Farzaneh, M., Ghanbari, M., & Eftekharian Jahromi, A.R. (2013) Effect of Hydro-Priming on Seed Germination and Proline Content of Radish (Raphanus Sativus L.) under Salt Stress. Journal of Plant Environmental Physiology, 8(1): 65-74. doi://ecophysiologi.gorgan.iau.ir/article_557085.html. [in Persian]
FinchSavage, W.E., & Footitt, S. (2017) Seed dormancy cycling and the regulation of dormancy mechanisms to time germination in variable field environments. Journal of Experimental Botany, 68 (4): 843-856.
Gerami, M., Ghorbani, A., & Karimi, S. (2018) Role of salicylic acid pretreatment in alleviating cadmium-induced toxicity in Salvia officinalis L.. Iranian Journal of Plant Biology, 10(1), 81-96. doi: 10.22108/ijpb.2018.108633.1069. [In Persian]
Ghaderi, M., & Aliloo, A A. (2023) Improving activity of antioxidant enzymes and vigor in rapeseed by salicylic acid and gum arabic seed priming. Plant Process and Function, 12 (54) :123-138. doi://jispp.iut.ac.ir/article-1-1763-en.html.
Ghafoor, M.F., Ali, Q., & A Malik. (2020) Effects of salicylic acid priming for salt stress tolerance in wheat. Biological and Clinical Sciences Research Journal. 2020, e024. https://doi.org/10.54112/bcsrj.v2020i1.24 .
Ghasemifar, E., & Habibi, G. (2023) The Effect of Salicylic Acid and Nitric Oxide Pretreatment on Reducing the Toxicity of Zinc Nanoparticles in Phlomis tuberosa. Iranian Journal of Plant Biology, 14(4), 1-20. doi: 10.22108/ijpb.2023.136672.1310. [In Persian]
Golkar, P., Taghizadeh. M., &Yousefian, Z. (2019) The effects of chitosan and salicylic acid on elicitation of secondary metabolites and antioxidant activity of safflower under in vitro salinity stress. Plant Cell, Tissue and Organ Culture, 137, 575–585. doi: 10.1007/s11240-019-01592-9.
Guedes, F.R.C.M., Maia, C.F., da Silva, B.R.S., Batista, B.L., Alyemeni, M.N., Ahmad, P., & da Silva Lobato, A.K. (2021) Exogenous 24-Epibrassinolide stimulates root protection, and leaf antioxidant enzymes in lead stressed rice plants: Central roles to minimize Pb content and oxidative stress. Environmental Pollution, 280, 116992. doi: 10.1016/j.envpol.2021.116992. Epub 2021 Mar 21.
Hakimi, Y. Fatahi, R., Naghavi, M.R., & Zamani, Z. (2021) Effect of Salicylic Acid and Methyl Jasmonate on Stress Indices in Papaver bracteatum Lindl. 1, x. doi: 10.3390/IECPS2021-12039
Haleema, S. Muhammad, Sh. Aysha, K., & Muhammad, F. (2023) Interactive effect of salicylic acid and ascorbic acid on gaseous exchange and mineral nutrients of chicory (Cichorium intybus L.) under saline conditions. Pakistan Journal of Botany, 55(6): 1999-2012. doi://dx.doi.org/10.30848/PJB2023-6(22).
Hasanbeigi, H., Mohammadi, M., & saidi, M. (2021) The improvement growth indices and seed germination of Echinacea purpurea by some of pre-harvest and priming treatments of seeds. Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology), 34(2), 399-411. doi: 20.1001.1.23832592.1400.34.2.9.8.
Heidari, M., Esmaeilzadeh Bahabadi, S., & sangtarash, M. (2021) Effect of Salicylic Acid on Physiological and Biochemical characteristics of Melissa officinalis L. under Cadmium Stress. Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology), 34(3), 694-707. doi 20.1001.1.23832592.1400.34.3.10.1 [In Persian]
Hunter, E.A., Glasbey, C.A., & Naylor, R.E.L. (1984) The analysis of data from germination tests. Journal of Agricultural Science, 102 (1): 207 -213. doi:org/10.1017/S0021859600041642
Hussain, M.I., Farooq, M., Syed, Q.A., Ishaq, A., Al-Ghamdi, A.A., & Hatamleh, A.A. (2021) Botany, Nutritional Value, Phytochemical Composition and Biological Activities of Quinoa. The Plant Journal, 2021, 10, 2258. doi: 10.3390/plants10112258
Iftikhar, A., Abbas, G., Saqib, M., Shabbir, A., Amjad, M., Shahid, M., Ahmad, I., Iqbal, S., & Qaisrani, S.A. (2021) Salinity modulates lead (Pb) tolerance and phytoremediation potential of quinoa: A multivariate comparison of physiological and biochemical attributes. Environmental Geochemistry and Health, 2021, 44, 257–272. doi: 10.1007/s10653-021-00937-8.
ISTA. (2017) International Rules for Seed Testing. International Seed Testing Association, Bassersdorf, Switzerland. doi://www.ingentaconnect.com/content/ista/rules.
Jafarhaddadian, E., Zoufan, P., & Shafiei, M. (2021) Effect of NaCl on Cd stress modulation, antioxidant system and Cd uptake and accumulation in Malva parviflora L. Iranian Journal of Plant Biology, 12(4), 59-76. doi: 10.22108/ijpb.2021.122156.1204. [In Persian]
JawadHassan, M., Ali Raza, M., Ur Rehman, S., Ansar, M., Gitari, H., Khan, I., Wajid, M., Ahmed, M., Abbas Shah, G., Peng. Y., & Li, Z (2020). Effect of Cadmium Toxicity on Growth, Oxidative Damage, Antioxidant Defense System and Cadmium Accumulation in Two Sorghum Cultivars. The Plant Journal, 9(11):1575. doi: 10.3390/plants9111575
Jini, D., & Joseph, B. (2017) Physiological mechanism of salicylic acid for alleviation of salt stress in rice. Rice Science, 24: 97–108. doi:org/10.1016/j.rsci.2016.07.007
Kamalvand, A., Hosseini Sarghein, S., & Karamian, R. (2022) Impact of cadmium stress on growth and physiological responses of fenugreek (Trigonella foenum-graecum L.). Journal of Plant Physiology and Breeding, 12(1), 51-65. doi: 10.22034/jppb.2022.15483
Kar, M., & D. Mishra. (1976) Catalase, peroxidase, and polyphenoloxidase activities during rice leaf senescence. Plant Physiology, 57 (2): 315-319. doi: 10.1104/pp.57.2.315
Kaya, C. (2021) Salicylic acid-induced hydrogen sulphide improves lead stress tolerance in pepper plants by upraising the ascorbateglutathione cycle. Physiologia Plantarum, 173, 8–19. doi: 10.1111/ppl.13159
Kumari, A., Pandey, N., & Pandey-Rai, S. (2018) Exogenous salicylic acid-mediated modulation of arsenic stress tolerance with enhanced accumulation of secondary metabolites and improved size of glandular trichomes in Artemisia annua L. Protoplasma, 255, 139–152. doi: 10.1007/s00709-017-1136-6
Kwon, E-H., Adhikari, A., Imran, M., Lee, D-S., Lee, C-Y., Kang, S-M., & Lee, I-J. (2023) Exogenous SA Applications Alleviate Salinity Stress via Physiological and Biochemical changes in St John’s Wort Plants. Plants, 12(2):310. doi: 10.3390/plants12020310
Li, H., H, Yue., J, Xie., J, Bu., L, Li., X, Xin., Y, Zhao., H, Zhang., Li, Yang., J, Wang., & X, Jiang. (2021) Transcriptomic profiling of the high-vigour maize (Zea mays L.) hybrid variety response to cold and drought stresses during seed germination. Scientific Reports, 11: 1-16. https://doi.org/10.1038/s41598-021-98907-8
Maely, A.C. (1955) Assay of catalase and peroxidase. Methods Enzymol, 2: 764-775. doi:10.1002/9780470110171.ch14
Maghsoudi, K., Arvin, M.J., & Ashraf, M. (2020) Mitigation of Arsenic Toxicity in Wheat by the exogenously applied salicylic acid, 24-epi-brassinolide and silicon. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 20, 577–588. doi:10.1007/s42729-019-00147-3
Mahmoudi, F., Sheikhzadeh Mosaddegh, P., Zare, N., & Esmaielpour, B. (2019) Improvement of seed germination, growth and biochemical characteristics of Borage (Borago officinalis L.) seedlings with seed priming under cadmium stress conditions. Iranian Journal of Plant Biology, 11(1), 23-42. doi: 10.22108/ijpb.2019.111889.1104. [In Persian]
Matengu, T., Makaza, W., Ngadze, E., Rugare, J. T., Upenyu, M., & Gasura, E. (2021) Role of salicylic acid in disease resistance against Alternaria spp in tomatoes (Solanum esculentum L.). Journal of Current Opinion in Crop Science, 2(4), 391-401. doi://www.jcocs.com/index.php/ej/article/view/121
Mostofa, M.G., Rahman, M., Ansary, M., Uddin, M., Fujita, M., & Tran, L.S.P. (2019) Interactive effects of salicylic acid and nitric oxide in enhancing rice tolerance to cadmium stress. International Journal of Molecular Sciences, 20, 5798. doi: 10.3390/ijms20225798
Mousavi, S. E., & Omidi, H. (2021) Effect of biological pre-treatment of seed on germination and growth indices and pigments of flaxseed (Linum usitatissimum L.) under salinity stress. Iranian journal of Seed Science and Technology. 10(3), 133-144. doi: 10.22034/ijsst.2021.343191.1349 [In Persian]
Murtaza, B., Naeem, F., Shahid, M., Abbas, G., Shah, N.S., Amjad, M., Bakhat, H.F., Imran, M., Niazi, N.K., & Murtaza, G. (2019) A multivariate analysis of physiological and antioxidant responses and health hazards of wheat under cadmium and lead stress. Environmental Science and Pollution Research, 26, 362–370. doi: 10.1007/s11356-018-3605-7
Murungu, F.S., Nyamugafata, P., Chiduza, C., Clark, L.J., & Whalley, W.R. (2003) Effects of seed priming aggregate size and soil matric potential on emergence of cotton (Gossypium hirsutum L.) and Maize (Zea mays L.). Soil and Tillage Research, 74: 161- 168. doi: 10.1016/j.still.2003.06.003
Najafi, Gh., Khomari, S., & Javadi, A. (2015) Germination response of Canola seeds to seed vigor changes and hydro-priming. Seed Science Research, 45(4): 55-70. doi: 20.1001.1.22520961.1394.5.17.6.9 [In Persian]
Ocvirk, D., M, Špoljarević., M, Kristić., J T, Hancock., T, Teklić., & M, Lisjak. (2021) The effects of seed priming with sodium hydrosulphide on drought tolerance of sunflower (Helianthus annuus L.) in germination and early growth. Annals of Applied Biology, 178 (2): 400-413.0000. doi: 10.1111/aab.12658
Pai, R., & Sharma, P. K. (2023) Exogenous application of salicylic acid mitigates salt stress in rice seedlings by regulating plant water status and preventing oxidative damage. Ecotoxicology environmental biology, 20(4), 193–204. doi: 10.22364/eeb.20.18
Pakbaz, Z., Ebrahimi, A., & Ben, C. (2023) Genetic control and molecular responses of Medicago truncatula to cadmium stress. Euphytica, 219, 84. doi:10.1007/s10681-023-03200-6
Panda, A., Rangani, J., Kumari, A., & Parida, A. (2017) Efficient regulation of arsenic translocation to shoot tissue and modulation of phytochelatin levels and antioxidative defense system confers salinity and arsenic tolerance in the Halophyte Suaeda maritima. Ecotoxicology and Environmental Safety, 143, 149–171. doi:10.1016/j.envexpbot.2017.09.007
PruthviKrishna, V., Vinai, K., & Dipti, B. (2023) Foliar application of Silicon and Salicylic acid improves growth, leaf pigments and yield of maize (Zea mays L.) under nutrient deficient sandy soil. Available at Research Square doi:10.21203/rs.3.rs-3144795/v1.
Rahmanpour, A., Vaziri, A., Salehi Shanjani, P., Rabie, M., & Asri, Y. (2021) Effect of osmo-priming on germination in seven species of Allium L. seeds in drought stress conditions. Journal of Plant Research (Iranian Journal of Biology), 34(4), 855-868. doi:20.1001.1.23832592.1400.34.4.11.4 [In Persian]
Rasafi, T.E., Oukarroum, A., Haddioui, A., Song, H., Kwon, E.E., Bolan, N., Tack, F.M., Sebastian, A., Prasad, M.N.V., & Rinklebe, J. (2021) Cadmium stress in plants: A critical review of the effects, mechanisms, and tolerance strategies. Critical Reviews in Environmental Science and Technology, 52, 1–52. doi:10.1080/10643389.2020.1835435
Rehman, H., Iqbal, H., Basra, S.M.A., Afzal, I., Farooq, M., Wakeel, A., & Ning, W. (2019) Seed priming improves early seedling vigor, growth and productivity of spring maize. Journal of International Agriculture, 14(9): 1745–1754. doi:10.1016/S2095-3119(14)61000-5
Saeidi, S., Siadat, S.A., Moshatati, A., Moradi-Telavat, S.N. (2021) Effect of sowing time and nitrogen fertilizer rates on growth, seed yield and nitrogen use efficiency of quinoa (Chenopodium quinoa Willd) in Ahvaz. Iranian Journal of Crop Sciences, 21, 354–367. doi:agrobreedjournal.ir/article-1-1080-en.html [In Persian]
Salarizadeh, S., Kavousi, H.R., & Pourseyadi, S. (2016) Effect of cadmium on germination characters and biochemical parameters of two Iranian ecotypes of cumin (Cuminum cyminum L.). Journal of Medicinal Plants and By-products, 5: 15-22. doi:10.22092/jmpb.2016.108919
Rajpar. I., Khanif, Y.M. & Memon. A.A., (2006) Effect of Seed Priming on Growth and Yield of Wheat (Triticum aestivum L.) Under Non-Saline Conditions. International Journal of Agricultural Research, 1: 259-264 . doi:scialert.net/abstract/?doi=ijar.2006.259.264
Shahid, M., Farooq, A.B.U., Rabbani, F., Khalid, S., & Dumat, C. (2019) Risk assessment and biophysiochemical responses of spinach to foliar application of lead oxide nanoparticles: A multivariate analysis. Chemosphere, 245, 125605. doi:10.1016/j.chemosphere.2019.125605
Shahid, M., Pinelli, E., Pourrut, B., Silvestre, J., & Dumat, C. (2011) Lead-induced genotoxicity to Vicia faba L. roots in relation with metal cell uptake and initial speciation. Ecotoxicology and Environmental Safety, 74, 78–84. doi:10.1016/j.ecoenv.2010.08.037
Shahrousvand, S. (2010) Effects of hormonal priming by gibberellic acid and salicylic acid on seed development and seedling physiological quality of two varieties of carrot. MSc. thesis of Plant science, Lorestan University, 35p.
Shams, M., YildirimI, E., Agar, G., Ercisli, S., Dursun, A., Ekinci, M., Kul, R. (2018) Nitric Oxide Alleviates Copper Toxicity in Germinating Seed and Seedling Growth of Lactuca sativa L. Notulae Botanicae Horti Agrobotanici Cluj-Napoca, 46(1), 167–172. doi:10.15835/nbha46110912
Sharma, A., Sidhu, G.P., Araniti, F., Bali, A.S., Shahzad, B., Tripathi, D.K., Brestic, M., Skalicky, M., & Landi, M. (2020) The role of salicylic acid in plants exposed to heavy metals. Molecules, 25, 540. doi: 10.3390/molecules25030540
Sheikhzadeh, P., Zare, N., & Mahmoudi, F. (2021) The synergistic effects of hydro and hormone priming on seed germination, antioxidant activity and cadmium tolerance in borage. Acta Botanica Croatica, 80(1), 18–28. doi:10.37427/botcro-2021-007
Silva, P., Guilherme, M., Guilherme, L., Santos-Oliveira, J., & da Silva, E. (2021) Evaluation of seed germination development and initial growth of cotton plants exposed to cadmium. Anales de Biología, 43:111-116. doi:10.6018/analesbio.43.11
Singhal, R.K., Kumar, M., Bose, B., Mondal, S., Srivastava, S., Dhankher, O.P., & Tripathi, R.D. (2022) Heavy metal (loid)s phytotoxicity in crops and its mitigation through seed priming technology. International Journal of Phytoremediation, 1-20. doi:10.1080/15226514.2022.2068502
Stanislawska-Glubiak, E., & Korzeniowska, J. (2022) Effect of Salicylic Acid Foliar Application on Two Wheat Cultivars Grown under Zinc Stress. Agronomy, 12, 60. doi:10.3390/agronomy12010060
Sumaiya, F., Rasel, M., Tahjib-Ul-Arif, M., AlGalib, M.A., Sarker, K.K., & Hossain, M.A. (2020) Exogenous salicylic acid and thiourea ameliorate salt stress in wheat by enhancing photosynthetic attributes and antioxidant defense. Journal Of The Bangladesh Agricultural University, 18(2):272-282. doi:10.5455/JBAU.86574
Tajti J., Németh, E., Glatz, G., Janda, T., & Pál, M. (2019) Pattern of changes in salicylic acid-induced protein kinase (SIPK) gene expression and salicylic acid accumulation in wheat under cadmium exposure. Plant Biology, 21, 1176–1180. doi:10.1111/plb.13032
Tania ,S. S., Rahaman, M. M., Rauf, F., Suborna, M. A., Humayun Kabir, M., Hoque, M. A., & Rhaman, M. S. (2021) Seed priming with Salicylic Acid (SA) and Hydrogen Peroxide (H2O2) Improve Germination and Seedling Growth of Wheat (Triticum aestivum) under Salt Stress. Asian Journal of Crop Science, 6(4), 60-69. doi:10.3390/seeds1020008
Tarigholizadeh, S., Motafakkerazad, R., Kosarinasab, M., Movafeghi, A., Mohammadi, S., Sabzi, M., & Talebpour, A. (2021) Influence of plant growth regulators and salicylic acid on the production of some Secondary metabolites in callus and cell suspension culture of Satureja sahendica Bornm. Acta Agriculturae Slovenica, 117(4), 1–12. doi: 10.14720/aas.2021.117.4.773
Tayyab, N., Naz, R., Yasmin, H., Nosheen, A., Keyani, R., Sajjad, M., Hassan, M. N., & Roberts, T. H. (2020) Combined seed and foliar pre-treatments with exogenous methyl jasmonate and salicylic acid mitigate droughtinduced stress in maize. PLOS ONE ,15: e0232269. doi:10.1371/journal.pone.0232269
Ullah, I., Al-Johny, B.O., Al-Ghamdi, K.M., Al-Zahrani, H.A.A., Anwar, Y., Firoz, A., Al-Kenani, N., & Almatry, M.A.A. (2019) Endophytic bacteria isolated from Solanum nigrum L., alleviate cadmium (Cd) stress response by their antioxidant potentials, including SOD synthesis by sodA gene. Ecotoxicology and Environmental Safety, 174: 197-207. doi:10.1016/j.ecoenv.2019.02.074
Urmi, T.A., Islam, M.M., Zumur, K.N., Abedin, M.A., Haque, M.M., Siddiqui, M.H., Murata, Y., & Hoque, M.A. (2023) Combined Effect of Salicylic Acid and Proline Mitigates Drought Stress in Rice (Oryza sativa L.) through the Modulation of Physiological Attributes and Antioxidant Enzymes. Antioxidants, 12, 1438. doi:10.3390/antiox12071438
Zayneb, C., Bassem, K., Zeineb, K., Grubb, CD., Noureddine, D., Hafedh, M., & Amine, E. (2015) Physiological responses of fenugreek seedlings and plants treated with cadmium. Environmental Science and Pollution Research, 22: 10679-10689. doi:10.1007/s11356-015-4270-8
Zhang, M., Q, Qi., D, Zhang., S, Tong., X, Wang., Y, An., & X, Lu. (2021) Effect of priming on Carex Schmidtii seed germination and seedling growth: Implications for tussock wetland restoration. Ecology and engineering, 171 (106389): 1-7. DOI: 10.1016/j.ecoleng.2021.106389
Zhao, H., Guan, J., Liang, Q., Zhang, X., Hu, H., & Zhang, J. (2021) Effects of cadmium stress on growth and physiological characteristics of sassafras seedlings. Scientific Reports, 10;11(1):9913. doi:10.1038/s41598-021-89322-0
Zhu, Z., H. Sami., A. Xu, Q., Q. Wu, L. L., Zheng, W. Y., Chen, Z. P., Jin, X. Z., Zhang, H., Li, Y., & Yu, Y. (2021) Effects of seed priming treatments on the germination and development of two rapeseed (Brassica napus L.) varieties under the co-influence of low temperature and drought. PLOS ONE, 16: e0257236. doi: 10.1371/journal.pone.0257236 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
آمار تعداد مشاهده مقاله: 354 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 229 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||