فون شکم‎پایان مناطق بین‎کشندی جزیرۀ خارگ (خلیج فارس)

مقدمه

شکم‎پایان پس از حشرات، ازنظر تنوع بزرگ‌ترین ردۀ جانوری هستند (Barco et al., 2010). دستگاه گوارش شکم‎پایان از دهان آغاز و بعد از چینه‌دان، معده و روده به مجرای دفعی ختم می‎شود. سیستم گوارشی شکم‎پایان به گونه‎ای تکامل یافته است که به‌‌طور تقریبی تمام رژیم‎ها و رفتارهای غذایی در بین این موجودات مشاهده می‎شود. تنوع دستگاه گوارشی شکم‎پایان، یکی از ویژگی‌‌های تکاملی آنها شناخته شده است (Cruz et al., 1998; Guralnick & Krister, 1999). سیستم گوارشی در شکم‎پایان به‎خوبی مطالعه شده است. سوهانک یا رادولا (radula) یکی از مهم‎ترین اندام‎های این سیستم است (Padilla, 1998) و اهمیت ویژه‎ای در مطالعات طبقه‎بندی و فیلوژنی آنها دارد (Meirelles and Matthews-Cascon, 2003). رادولا مشخصۀ بهتری نسبت به ریخت‎شناسی صدف و منعکس‎کنندۀ تفاوت‎های طبقه‎بندی بین گونه‎ای است (Mutaf and Akşit, 2009). طبقه‎بندی گونه‎ها در گذشته برمبنای مشخصات پوسته و صفات تشریحی بود و روابط فیلوژنی به‌‌خوبی ارزیابی نمی‎شد. طبقه‎بندی براساس ویژگی‎هایی همچون ساختار پا، الگوی رنگ، ساختار خرطوم، پوستۀ صدف و ریخت‎شناسی رادولا از اواسط قرن بیستم آغاز شد و نقطۀ عطفی در طبقه‎بندی و افزایش دقت شناسایی گونه بوده است.

رادولا حالت دندانه‎ای دارد، به‎صورت روبان کیتینی است و به‌‌طور معمول برای خراش‌‌دادن یا برش مواد غذایی قبل از ورود غذا به مری استفاده می‎شود. این اندام همراه با ضمائم تشکیل‎دهندۀ حفرۀ دهانی ازجمله عضلات متعدد و ادونتوفور، سبب ایجاد جریان مستمری از مواد غذایی ریز به سمت حلق در حلزون‌‌ها می‎شود (Linse et al., 2006). انواع متفاوتی از رادولا در بین شکم‎پایان شناسایی شده است که عبارتند از: داکاگلوسان (Docoglossan)، ریپیدوگلوسان (Rhipidoglossan)، تنیوگلوسان (Taenioglossan)، استنوگلوسان (Stenoglossan) و توکسوگلوسان (Toxoglossan) (Steneck and Watling, 1982; Jensen, 1993) (شکل 1).

شکل 1- انواع رادولا (Venkatesan et al., 2016).

از آنجایی که شکل و ساختار دندانه‎ای رادولا اغلب منحصر به یک گونه یا جنس است و از آن به‎طور گسترده‎ای در مطالعات سیستماتیک و فیلوژنی نرم‎تنان استفاده می‎شود (Franklin et al., 2007)، امکان استفاده از رادولا در جایگاه یکی از ویژگی‎های شناسایی گونه‎ای وجود دارد (Radwin and Wells, 1968).

هدف از مطالعۀ حاضر، شناسایی فون شکم‎پایان مناطق بین کشندی جزیرۀ خارگ است و در این رابطه تفاوت بین گونه‎ای در اندازۀ سوهانک و شکل دندان‎های سوهانک در پنج گونه از شکم‎پایان خانواده‎های Trochidae، Planaxidae، Turbinidae و Muricidae در مناطق بین جزرومدی جزیرۀ خارگ توسط میکروسکوپ الکترونی بررسی شد.

این جزیره حدود ۷۶ کیلومتری شمال غربی بوشهر، ۳۰ کیلومتری بندر ریگ و ۳۵ کیلومتری بندر گناوه واقع شده و از لحاظ تقسیمات کشوری جزء استان بوشهر و از توابع شهرستان بوشهر است. جزیرۀ خارگ هشت کیلومتر طول (شمال - جنوب) و ۴۴ کیلومتر عرض دارد. ارتفاع متوسط آن از سطح دریا حدود سه متر است و ازنظر موقعیت جغرافیایی در ۲۹ درجه و ۱۵ دقیقۀ عرض شمالی و ۵۰ درجه و ۲۰۰ دقیقۀ طول شرقی قرار دارد (Hadjizadeh Zaker, 2022).

جزیرۀ خارگ از اقلیم‎های نیمه‌‌گرمسیری موجود در خلیج فارس محسوب می‎شود. میزان رطوبت و دمای هوای این جزیره تاحدی ملایم‎تر و مطبوع‎تر از شهر بندرعباس است. ترکیب سطح این جزیره از رسوبات تخریبی، ماسه سنگ، کنگلومرا و مارن است و در آن صدف نیز کم‌‌وبیش وجود دارد. خاک این جزیره اغلب شور یا حاوی گچ است. این جزیره در اصل گنبدی نمکی ‎واقع در ورودی خلیج فارس با ساختاری به‌‌صورت متحدالمرکز است‎؛ به صورتی که از داخل به سمت خارج شامل سنگ‎های تبخیری، ساختارهای حاوی آهن و رسوبات میوسن و پلیوسن می‌‌شود (Hadjizadeh Zaker, 2022).

مواد و روش‎ها

ایستگاههای مطالعه‌‌شده

در ابتدا، براساس وضعیت طبیعی منطقه و امکان دسترسی، نسبت به تعیین ایستگاهها در جزیرۀ خارگ اقدام شد. به این منظور، پنج ایستگاه در نقاط مختلف جزیرۀ خارگ در نظر گرفته و موقعیت جغرافیایی ایستگاهها با GPS ثبت شد؛ سپس ایستگاهها به نواحی بالا (High)، میان (mid) و پایین‌‌دست (Low) ناحیۀ بین جزرومدی تقسیم شد (جدول 1 و شکل 2).

شکل 2- جزیرۀ خارگ و موقعیت ایستگاههای نمونه‎برداری.

جدول 1- مختصات جغرافیایی ایستگاههای نمونه‌برداری در مناطق بین جزرومدی جزیرۀ خارگ واقع در خلیج فارس.

نمونه‎برداری

نمونه‎برداری در ایستگاههای مدنظر براساس جدول جزرومد منطقه و در زمان مد کامل در اواسط دو فصل زمستان (1395) و بهار (1396) انجام شد. نمونه‌‌ها به‌‌صورت دستی و به کمک کاردک جمع‎آوری شد و عکس‎برداری محیطی از آنها صورت گرفت؛ سپس نمونه‎های جمع‎آوری‌‌شده در ظرف نمونه‎برداری مناسب گذاشته و برچسب مربوط به ایستگاه، تاریخ و ناحیۀ بین جزرومدی روی ظروف چسبانده شد؛ در ادامه نمونه‎ها فریز شد تا رنگ و ساختار بافتی آنها تغییر نکند و به آزمایشگاه بیولوژی دریا واقع در دانشکدۀ علوم و فنون دریایی واحد تهران شمال انتقال یافت. در آزمایشگاه پس از یخ‎زدایی، ثبت رنگ و عکس‎برداری مجدد از آنها انجام شد. با بررسی صفات مهم مدنظر و ویژگی‎های ریخت‎شناسی به‎منظور شناسایی شکم‎پایان و با کمک کلیدهای شناسایی و کلیدهای معتبر، شناسایی نمونه‎ها انجام شد (Hosseinzadeh Sahafi et al., 2001).

جداسازی سوهانک

پس از شناسایی، صدف نمونه‌‌ها به شکلی که صدمه‌‌ای به تودۀ دهانی وارد نشود، با احتیاط شکسته و تودۀ دهانی آنها جدا شد. تودۀ دهانی هر نمونه به‌‌طور جداگانه در لوله‌‌های آزمایش محتوی محلول سود 5/7 درصد با برچسب مربوط قرار داده شد؛ سپس مدت زمان لازم داده شد تا بافت‌‌های چسبیده به سوهانک در محلول سود حل شود. این عمل در حرارت آزمایشگاه (22 درجۀ سانتی‎گراد) به مدت حدود 24 ساعت و سپس در اتوکلاو در دمای 80 درجۀ سانتی‎گراد به مدت دو ساعت صورت گرفت. هرچند قسمت اعظم نسوج اطراف سوهانک بدین طریق از بین می‎رود، نسج‌‌های باقی‌‌مانده قبل از رنگ‎آمیزی با برس ظریف و نازک یا سوزن تشریح حذف شد تا مانعی برای تهیۀ نمونه نباشد. برای خنثی‌‌شدن مخلوط، نمونه‎ها به مدت دو تا سه دقیقه در اسیداستیک 15 درصد قرار گرفت؛ سپس به مدت سه دقیقه در محلول رقیق مالری، به مدت دو دقیقه در اسیداگزالیک دو درصد و به‌‌منظور آب‌‌گیری به مدت سه دقیقه در الکل 96 درصد قرار داده شد.

برای تصویربرداری با میکروسکوپ الکترونی نگاره، سوهانک‎ها روی پایۀ آلومینیومی قرار داده شد؛ سپس به‌‌منظور رساناکردن و جلوگیری‌‌کردن از از بین رفتن نمونه‌‌ها، سطح آنها با طلا پوشش‎دهی شد. نمونه درون دستگاه قرار گرفت و تحت خلأ تصویربرداری انجام شد. تصویربرداری با الکترون‎های ثانویه و در بزرگ‌‌نمایی‎های 100، 200، 300 و 1000 برابر صورت گرفت (Mutaf and Akşit, 2009).

شناسایی نوع رادولا

برای شناسایی نوع رادولا با استفاده از تصاویر میکروسکوپی الکترونی، دندان‎های متفاوت در هر ردیف عرضی از رادولا بررسی و درنهایت با بررسی فرمول این دندان‎ها، رادولاها شناسایی شد. شناخت نوع و تعداد این دندان‎ها در مشخص‌‌کردن نوع رادولا اهمیت ویژه‎ای دارد. هر ردیف از دندان‎های رادولا شامل یک دندان مرکزی است. در هر طرف این دندان یک یا بیشتر از یک دندان کناری و بعد از آن یک یا بیشتر از یک دندان حاشیه‎ای وجود دارد. ترتیب‎بندی فرمول رادولا با استفاده از حروف مخفف بیان می‌‌شود؛ به طوری که R، نشان‎دهندۀ دندان مرکزی یا راشیدین است‎ (در مواقعی که دندان مرکزی وجود نداشته باشد، این عدد صفر است‎) و دندان‎های کناری در طرف با حرف L مشخص می‎شود؛ اما اگر یک دندان غالب وجود داشته باشد، با حرف D مشخص می‎شود. دندان‎های حاشیه‎ای نیز با حرف M مشخص می‎شود؛ اما در مواقعی که تعداد آنها خیلی زیاد باشد، با علامت ∞ نمایش داده می‎شود (Mutaf and Akşit, 2009).

نتایج

در مطالعۀ حاضر، گونه‎های Trochus firmus و Trochus erithreus متعلق به خانوادۀ Trochidae، گونۀ Planaxis sulcatu متعلق به خانوادۀ Planaxidae، گونۀ Thais savignyi متعلق به خانوادۀ Muricidae و گونۀ Turbo radiates متعلق به خانوادۀ Turbinidae در ایستگاههای ذکرشده در جدول 2 جمع‎آوری و شناسایی شد.

جدول 2- حضور گونه‎های جمع‎آوری‌‌شده در ایستگاههای مطالعه‌‌شده.

ویژگی‌‌های گونه‎های جمع‎آوری و شناسایی‌‌شده عبارتند از:

گونۀ (Philippi, 1850)Trochus firmus

این گونه متعلق به خانوادۀ Trochoidae و جنس Trochus است‎ و از تمام ایستگاهها در ناحیۀ بالایی منطقۀ بین جزرومدی و از سطح سنگ‎ها در دو فصل زمستان 1395 و بهار 1396 جمع‎آوری شد. اندازۀ این گونه بین 20 تا 26 میلی‎متر بود و صدفی ضخیم، توپر و به شکل به‌‌طور تقریبی مخروطی داشت. صدف دارای شیار عرضی و رنگ پایۀ آن سبز کم‎رنگ و دارای رگه‎های ارغوانی - قرمز بود. پایۀ آن دارای کمربندی با نقاط قرمزرنگ بود. مارپیچ‎ها در بالای درز آنها کمی زاویه داشت و در پایین اریب بود و به‌‌صورت ردیفی دیده شد. کل مارپیچ صدف به‌‌صورت مدور زاویه‎دار و در پایه دارای زاویه‎ای کند بود. صدف دارای هفت شیار عرضی هموار در سطح فوقانی و چهار کمربند هم‎مرکز در پایه بود. پایۀ صدف به‌‌طور تقریبی مسطح و روزنه لوزی‎شکل و مایل بود (شکل 3).

رادولا در این گونه از نوع ریپیدوگلوسان با فرمول ∞M+L5+R1+L5+M∞ بود. یک عدد دندان مرکزی دندانه‎دار و به‌‌طور تقریبی مثلثی‌‌شکل داشت. دندان‎های کناری کوچک و دندانه‌‌دار و دندان‎های حاشیه‎ای ازنظر اندازه کمی کوچک‌‌تر از دندان‎های جانبی، پرمانند و به تعداد بسیار زیاد بود. رادولا در جانور کوچک و میانگین اندازۀ صدف نسبت به اندازۀ رادولا، 7/1 بود. این نوع رادولا مناسب رژیم غذایی گیاهخواری است (شکل 4).

شکل 3- سطح شکمی (A) و سطح پشتی (B) گونۀ Trochus firmus.

شکل 4- تصویر میکروسکوپ الکترونی نگاره از رادولای گونۀ Trochus firmus. دندان مرکزی (R)، دندان کناری (L) و دندان حاشیه‌‌ای (M). نمای کلی رادولا (تصویر سمت راست با بزرگ‌‌نمایی 300x و تصویر سمت چپ با بزرگ‌‌نمایی 500x).

گونۀ Trochus erithreus (Brocchi, 1821)

این گونه متعلق به خانوادۀ Trochoidae و جنس Trochus است‎‎ و از تمام ایستگاهها در ناحیۀ بالایی منطقۀ بین جزرومدی در دو فصل زمستان 1395 و بهار 1396 از سطح سنگ‎ها جمع‎آوری شد. اندازۀ این گونه بین 37 تا 40 میلی‎متر و ارتفاع آن 33 تا 35 میلی‎متر بود (شکل 5). صدف به‌‌نسبت نازک و مخروطی‎شکل با دهانۀ باز و رأس نوک‎تیز بود؛ همچنین هفت حلقۀ معقر با لایه‎های عرضی گره‎دار آشکار داشت که بالا و پایین آن کمی هلالی و در زیر شکاف‎ها برجستگی‎های اریبی مشهود بود. پایۀ هلالی صدف دارای لایه‎های هم‎مرکز با حدود هفت لایۀ باریک گره‎دار بود و در فضای بین آنها لایه‎های هم‎مرکز وجود داشت. رنگ صدف خاکستری یا صورتی بود و نوارهای مایل به قرمز و صورتی روی این زمینه وجود داشت. دهانۀ صدف به‎نسبت بزرگ و دارای جلای مرواریدی بود؛ همچنین دارای لبه‌‌ای سفیدرنگ و مارپیچی در نزدیکی پایه بود که به ستونک (columella) نمی‎رسید.

در این گونه، رادولا از نوع ریپیدوگلوسان و فرمول آن ∞M+L5+R1+L5+M∞ بود. دندان مرکزی فاقد برجستگی و قاب‌‌شکل، دندان‎های کناری پهن و قاشق‎مانند و اندازۀ دندان‎های حاشیه‎ای بسیار کوچک‎تر از دندان‎های جانبی، پرمانند و دارای تعداد زیاد بود. میانگین اندازۀ صدف به اندازۀ رادولا 2 بود. این رادولا مناسب رژیم غذایی گیاهخواری است (شکل 6).

شکل 5- سطح شکمی (A) و سطح پشتی (B) گونۀ Trochus erithreus.

شکل 6- تصویر میکروسکوپ الکترونی نگاره از رادولای گونۀ Trochus erithreus. دندان مرکزی (R)، دندان کناری (L) و دندان حاشیه‌‌ای (M). (سمت راست بزرگ‌‌نمایی 100x و سمت چپ بزرگ‌‌نمایی 300x).

گونۀ Planaxis sulcatus (Buccinum, 1791)

این گونه متعلق به خانوادۀ Planaxidae و جنس Planaxis است و از ایستگاههای پلاژ کارمندی، پارک فرفره و جادۀ ارتیک در ناحیۀ بالایی منطقۀ بین جزرومدی در فصل زمستان 1395 از سطح سنگ‎ها جمع‎آوری شد. اندازۀ آن بین 10 تا 30 میلی‎متر و رنگ آن خاکستری - سیاه بود. لبۀ خارجی دهانۀ صدف دندانه‎دار و داخل دهانه مخطط بود. صدف ضخیم، مخروطی و بدون ناف بود. پیچ بدنی بزرگ و تزئینات سطح صدف به‌‌صورت نوارهای مارپیچی برجسته بود‎. درون دهانه، شفاف و ارغوانی تا قهوه‎ای‎رنگ بود‎. سطح صدف دارای نوارهای مارپیچی خاکستری تیره یا خاکستری مایل به قرمز بود (شکل 7).

رادولا در این گونه از نوع تنیوگلوسان و با فرمول دندانی 2+1+R+1+2 بود. ساختار رادولای Planaxis sulcatus، دندان‎های حاشیه‎ای و زیاد و به سمت دندان‎های کناری خمیده داشت. جفت دندان کناری تفاوت بسیاری با مرکزی داشت. میانگین اندازۀ صدف به اندازۀ رادولا 5/1 بود (شکل 8).

شکل 7- گونۀ Planaxis sulcatus. سطح شکمی (بالا) و سطح پشتی (پایین).

شکل 8– تصویر میکروسکوپ الکترونی SEM از رادولای گونۀ Planaxis sulcatus. تصویر سمت راست: دندان مرکزی (R)، دندان جانبی (L) و دندان حاشیه‌‌ای (M) در بزرگ‌‌نمایی 300x. تصویر سمت چپ: نمای کلی رادولا در بزرگ‌‌نمایی 100x

.

گونۀ Thais savignyi (Deshayes, 1844)

این گونه متعلق به خانوادۀ Muricidae است و از تمام ایستگاهها در ناحیۀ بالای منطقۀ بین جزرومدی از سطح سنگ‎ها جمع‎آوری شد. حلزون‎های بنفش‌‌رنگ بیشترین تنوع را در دریاهای گرمسیری دارند و بیشتر آنها شکارچی و برخی نیز پوسیده‎خوارند. اندازۀ صدف 20 تا 60 میلی‎متر، رنگ آن قهوه‎ای با زمینۀ خاکستری یا کرم، بسیار محکم و سخت و دارای ردیف‎های دایره‎ای کند یا تیز بود. دهانۀ آن سفید و تزئینات سیاه روی لب خارجی وجود داشت. گره‎های برجسته در تمام پیچ‎ها وجود داشت (شکل 9).

ساختار رادولا از نوع استنوگلوسان، دارای دندان راشیدین با قاعدۀ پهن، چنددندانه‌‌ای با شکل قاب‌‌مانند مرکزی و دارای دندانه‌‌های سه‌‌شاخۀ افرامانند در هر سمت بود. این دندانه‌‌ها توسط چندین دندانک باریک با اندازۀ مشابه دنبال می‌‌شد که دندان‌‌های کناری داسی‌‌شکل بود و در هر طرف، دندان‌‌های راشیدین پایه‌‌ای با انتهای صاف وجود داشت. فرمول این رادولا M0+L1+R1+L1+M0 بود. میانگین اندازۀ صدف به اندازۀ رادولا 3/1 بود. این رادولا مناسب رژیم غذایی گوشت‎خواری است (شکل 10).

شکل 9- گونۀ Thais savignyi. سطح پشتی (سمت چپ) و سطح شکمی (سمت راست).

شکل 10- تصویر میکروسکوپ الکترونی SEM از رادولای گونۀ Thais savignyi. نمای کلی رادولا (سمت راست) و دندان حاشیه‌‌ای (سمت چپ).

گونۀ Turbo radiatus (Gmelin, 1791)

این گونه متعلق به خانوادۀ Turbinidae و جنس Turbo است و از ایستگاه جادۀ سنتاقی در ناحیۀ بالای منطقۀ بین جزرومدی از سطح سنگ‎ها جمع‎آوری شد. ابعاد صدف بین 35 تا 50 میلی‌‌متر متغیر و پوستۀ آن بدون تخلخل، توپر و بیضوی - مخروطی بود. رنگ صدف مایل به سفید و رگه‎دار با لکه‎های قهوه‎ای یا سبز بود. صدف پنج یا شش مارپیچ حلقه‎ای نامنظم و لایه‌‌های طولی منظم داشت. درزهای آن به‌‌صورت شیار بود. مارپیچ اصلی به‌‌طور معمول دو گوشه داشت و یک تاج و یک یا دو لایۀ غالب با پولک‎ها یا خارهای گنبدی متعدد وجود داشت. داخل دهانۀ صدف سفید با جلای مرواریدی بود و لبۀ کنگره‎ای داشت که از پایۀ آن آغاز شده بود. منطقۀ نافی‎شکل اندکی دندانه‎دار بود و داخل سرپوش مسطح و سطح خارجی آن کمی برآمده و به رنگ خاکستری یا زیتونی بود (شکل 11).

رادولا در این گونه از نوع ریپیدوگلوسان با فرمول ∞M+D1+L4+R1+L4+D1+M∞ بود. تعداد دندان‎ها در این گونه کاهش یافته بود (شکل 12). Turbo radiates یک دندان راشیدین یک‌‌دندانه‌‌ای، پهن و بیضی داشت. اندازۀ دندان حاشیه‌‌ای داخلی در ردیف نزولی بود؛ در حالی که دندان‌‌های حاشیه‌‌ای خارجی ازنظر اندازه مشابه بود. دندان حاشیه‌‌ای داخلی، سه‌‌دندانه‌‌ای با یک دندان بزرگ‌‌تر مرکزی و دو دندانه با شکل مشابه بود. دندان حاشیه‌‌ای پرمانند، چندلایه و چنددندانه‌‌ای بود. میانگین اندازۀ صدف به اندازۀ رادولا 6/1 بود.

شکل 11- گونۀ Turbo radiatus. سطح پشتی (پایین) و سطح شکمی (بالا).

شکل 12- تصویر میکروسکوپ الکترونی از رادولای گونۀ Turbo radiates. نمای کلی رادولا در بزرگ‌‌نمایی 50x (تصویر بالا سمت راست) و در بزرگ‌‌نمایی 100x (تصویر بالا سمت چپ) و دندان مرکزی در بزرگ‌‌نمایی 500x (تصویر پایین)

بحث

خلیج فارس منبعی غنی از موجودات دریایی است. اکوسیستم این منطقه دارای کیفیت خوبی برای زندگی آبزیانی مانند شکم‌‌پایان است. این جانوران تنوع زیادی ازنظر ریخت‎شناسی در آب‌‌های ساحلی دارند.

در مطالعۀ حاضر، گونه‎های Trochus firmus و Trochus erithreus متعلق به خانوادۀ Trochidae، گونۀ Planaxis sulcatu متعلق به خانوادۀ Planaxidae، گونۀ Thais savignyi متعلق به خانوادۀ Muricidae و گونۀ Turbo radiates متعلق به خانوادۀ Turbinidae شناسایی شد.

رادولا برای شناسایی روش تغذیۀ شکم‌‌پایان اهمیت دارد (Vakani et al., 2020). اختلافات رادولا در سطح درون‌‌گونه‌‌ای مؤثرتر از شکل صدف، پا و سایر ویژگی‌‌ها است (Mutlu, 2004; Mutaf and Aksit, 2009; Vakani et al., 2020) و ازطریق شکل رادولا امکان پیداکردن شباهت‌‌ها و تفاوت‎ها در سطح خانواده و نیز در سطح گونه وجود دارد. دوکوگلوسان، ابتدایی‌‌ترین رادولای شناخته‌‌شده و به‌‌طور کلی در پاتلوگاستروپودها یافت شده است. محل سکونت این گروه از شکم‌‌پایان در نواحی بین جزرومدی صخره‌‌ای است و زنده‌‌ماندن این جانور به سبب رشد کم جلبک‎ها و برخورد موج‌‌ها به ناحیۀ بین جزرومدی بسیار سخت است. رادولای توکسوگلوسان که دارای شکل نیزه‌‌ای دندانه‌‌ها است، در گونه‌‌های گوشتخوار مانند Conus یافت شده است؛ بنابراین نیزه‌‌ها برای نیش‌‌زدن به طعمه و فلج‌‌کردن آن کاربرد دارند (Kantor, 1990). ساختار رادولا، به اندازۀ آنها، شکل و جنس دندان و واکنش بین دندان و مادۀ غذایی بستگی دارد. این وضعیت، ویژگی‌‌هایی را در رادولا خلق می‌‌کند که به نوار رادولایی خاص گونه منتهی می‌‌شود (Eisapour et al., 2015).

نوع رادولا، ترتیب خاص و ساختار دندان‌‌ها، اعمال مختلف دندان‌‌ها، رژیم غذایی مختلف و روش‌‌های تغذیۀ متفاوت بر شرایط اکولوژیک مختلف جانور دلالت دارد. محیط زیست گونه یا خانواده‌‌های مختلف با رژیم غذایی آنها ارتباط دارد و به درک روابط متقابل و رقابت بین گونه یا خانواده منتهی می‌‌شود. رادولای دوکوگلوسان و ریپیدوگلوسان در حلزون‎های گیاهخوار یافت شده است. شکم‌‌پایان گوشتخوار رادولای کوچک‌‌تر از انواع گیاه‎خوار دارند.

نوع دوکوگلوسان، رادولایی ابتدایی، ساده و گیاهخوار در مقایسه با انواع ریپیدوگلوسان و تنیوگلوسان است؛ در حالی که انواع رادولای شکم‌‌پایان گوشتخوار بر تکامل تدریجی از تنیوگلوسان به استنوگلوسان و توکسوگلوسان دلالت دارد؛ بنابراین رادولای توکسوگلوسان، رادولایی جدید در میان همۀ انواع رادولاها است. در طی این تکامل تدریجی، تغییرات در رادولا از گیاهخوار به گوشتخوار، در شکل دندان‌‌ها مشاهده می‌‌شود.

خانواده‌‌های Turbinidae (Foster et al., 1999)، Trochidae (Wakefield and Murray, 1998) و Neritidae (Aliakrinskaia, 2003) دارای رادولای ریپیدوگلوسان هستند. بزرگ‌‌شدن رادولا در شکم‌‌پایان با نوع رادولای ریپیدوگلوسان، کاربرد احتمالی ناحیۀ بزرگ بستر در طی خراش‌‌دادن غذا را ایجاد می‌‌کند (Fretter and Graham, 1994). این نوع شکم‌‌پایان دارای رادولای وسیع با دندان‌‌های حاشیه‌‌ای باریک و متعدد هستند. خانوادۀ Cerithiidae اغلب پوسیده‌‌خوار هستند و دندان‌‌های حاشیه‌‌ای بلندی دارند که به‌‌خوبی برای گرفتن ذرات سازش یافته‌‌اند (Morton, 1968). این جانوران دارای رادولای بسیار کوچک در مقایسه با اندازۀ صدف خود هستند؛ از این رو طول دندان‌‌های حاشیه‌‌ای برای گرفتن غذا مؤثر است. Echinolittorina pascua و Peronia verruculata دارای رادولای تنیوگلوسان و هر دو گیاهخوار هستند. E. Pascua در بخش‌‌های بالایی منطقۀ ساحلی زندگی و از مواد مغذی روی سطح صخره‌‌ها تغذیه می‌‌کند؛ همین‌‌طور دارای نوار رادولایی بسیار طویلی است که به خراش‌‌دادن ریزجلبک‌‌ها و مواد غذایی از سطح صخره‌‌ها کمک می‌‌کند. P. verruculata دارای نوار رادولایی بسیار وسیعی در مقایسه با سایر شکم‌‌پایان است و دندان‌‌های جانبی زیادی دارد که علت کاربرد احتمالی منطقۀ بزرگ‌‌تر بستر در طی خراش‌‌دادن غذا را توضیح می‌‌دهد. خانواده‌‌های Muricidae و Conidae در گروه نئوگاستروپودا و گوشتخوار قرار دارند؛ ولی دارای مکانیسم صید غذای متفاوتی هستند (Watanabe and Young, 2006). شکم‌‌پایان Muricid توانایی دسترسی به بخش‌‌های نرم صید را دارند که به‌‌طور معمول توسط ایجاد سوراخی در پوسته توسط ترشح مواد نرم‌‌کننده و عمل خراش‌‌دادن غذا انجام می‌‌گیرد. این خانواده دارای رادولای توکسوگلوسان است و در مقایسه با سایر شکم‌‌پایان، از یک روش به‌‌طور کامل متفاوت برای گرفتن صید استفاده می‌‌کند. آنها دارای ساختار نیزه‌‌مانند و متحرکی در کیسۀ رادولایی و غدۀ سمی مجزایی هستند که برای فلج‌‌کردن صید استفاده می‌‌شود. طبق مطالعۀ Guralnick و De Maintenon (1997) نوع رادولا یا رژیم غذایی هم بر مشخصات مورفولوژیک جانور و هم بر استراتژی‌‌های صید غذا و مکانیسم پردازش غذا اثر می‌‌گذارد.

انواع مختلف رادولا ازنظر ساختار و ترتیب دندانه‌‌های دندان رادولا وجود دارد. جانوران گوشتخوار (رادولا توکسوگلوسان) به دندان کمتر و انواع گیاهخوار (رادولای ریپیدوگلوسان) به دندان بیشتری نسبت به گوشتخواران نیاز دارند.

رادولا در گاستروپودهای خانواده‌‌های Trochidae (گونه‌‌های Trochus firmus و Trochus erithreus) و Turbinidae (گونۀ Turbo radiates) از نوع ریپیدوگلوسان است. رادولا در این گونه‌‌ها دارای تفاوت‌‌های آشکاری در دندان‌‌ها است؛ به گونه‌‌ای که همه دارای یک دندان مرکزی (R)/ راشیدین منفرد هستند و دندان جانبی (L) و دندان حاشیه‌‌ای (M)، شکل متفاوتی دارند و تعداد آنها بسیار زیاد است. Hossein & et al. (2018) و Eisapour & et al. (2015) نیز نوع رادولا را در گونه‌‌های Trochus firmus و Trochus erithreus جمع‌‌آوری‌‌شده از جزیرۀ هرمز، ریپیدوگلوسان گزارش کردند.

در پژوهش حاضر، رادولا در گونۀ Turbo radiates از نوع ریپیدوگلوسان بود. در توافق با پژوهش حاضر، Gajera & et al. (2022) نوع رادولا را در گونه‌‌های Turbo bruneus و Turbo intercostalis از جنس Turbo از نوع ریپیدوگلوسان گزارش دادند که تفاوت‌‌های واضحی بین این دو نوع گونه در شکل و تعداد دندانه‌‌ها و اندازۀ دندان‌‌های مرکزی، جانبی و حاشیه‌‌ای وجود داشت. Khan & et al. (2021) نوع رادولا را در گونۀ Turbo pentholatus جمع‌‌آوری‌‌شده از سواحل کراچی پاکستان، ریپیدوگلوسان گزارش کردند.

در پژوهش حاضر، نوع رادولا در Planaxis sulcatus، تنیوگلوسان و در گونۀ Thais savignyi، استنوگلوسان شناسایی شد. در توافق با پژوهش حاضر، Gajera & et al. (2022) نیز نوع رادولا را در Thais sp.، استنوگلوسان گزارش کردند.

Gajera & et al. (2022) گزارش کردند نسبت طول صدف و طول رادولا در شکم‌‌پایان دارای رادولاهای رییپیدوگلوسان و دوکوگلوسان در مقایسه با انواع دارای رادولای تنیوگلوسان کم بود. شکم‌‌پایان دارای رادولای تنیوگلوسان، نسبت زیاد طول صدف و طول رادولا را داشتند. این نسبت در انواع دارای رادولای استنوگلوسان، متوسط بود. نوع دوکوگلوسان، رادولایی ابتدایی، ساده و گیاهخوار در مقایسه با انواع ریپیدوگلوسان و تنیوگلوسان است؛ در حالی که انواع رادولای شکم‌‌پایان گوشتخوار بر تکامل تدریجی از تنیوگلوسان به استنوگلوسان و توکسوگلوسان دلالت دارد؛ بنابراین رادولای توکسوگلوسان، رادولایی جدید در میان همۀ انواع رادولاها است. در طی این تکامل تدریجی، تغییرات در رادولا از گیاهخوار به گوشتخوار در شکل دندان‌‌ها مشاهده شد.

انواع مختلف رادولا ازنظر ساختار و ترتیب دندانه‌‌های دندان رادولا تفاوت دارند. جانوران گوشتخوار (رادولا توکسوگلوسان) به دندان کمتر نیاز دارند و انواع گیاهخوار (رادولای ریپیدوگلوسان) به دندان بیشتری نسبت به گوشتخواران نیازمند هستند. تفاوت در رژیم غذایی، منعکس‌‌کنندۀ تفاوت‌‌های عملکردی در دستگاه تغذیۀ این گروه از گیاهخواران است. نوع رادولا نشان‌‌دهندۀ تکامل در تغذیۀ شکم‌‌پایان از گیاهخواری به گوشتخواری است. اندازۀ سوهانک نشان‌‌دهندۀ تکامل در تغذیۀ گیاهخواری یا گوشتخواری شکم‌‌پایان است. شکم‌‌پایان ابتدایی گیاهخوار، بیشترین تعداد دندان را دارند؛ همچنین شکل دندان‌‌ها و برآمدگی‌‌های آنها در ساختارهای مختلف سوهانک نشان‌‌دهندۀ عملکرد متفاوت آن در گروههای مختلف با رژیم غذایی متفاوت است و ممکن است باعث ایجاد قابلیت‌‌ها و محدودیت‌‌های تغذیه‌‌ای در شکم‌‌پا شود. هرچه طول سوهانک بیشتر باشد، نمایانگر رژیم غذایی گیاهخواری در شکم‌‌پایان است؛ زیرا قادر است حجم غذای بیشتری را در بر گیرد و از آنجایی که گیاه ارزش غذایی کمتری دارد، به مصرف حجم غذایی بیشتری نیازمند و درنتیجه طول سوهانک بزرگ است؛ همچنین هرچه طول سوهانک کوتاه‌‌تر و تعداد دندان‌‌ها کمتر باشد، نشان‌‌دهندۀ تغذیۀ گوشتخواری در شکم‌‌پایان است (Franklin et al., 2007).

با توجه به نتایج مطالعۀ حاضر چنین نتیجه‌‌گیری می‌‌شود که میکروسکوپ الکترونی وسیلۀ مفیدی برای افتراق، شناسایی و بررسی نوع رادولا است.

سپاسگزاری

نتایج پژوهش حاضر مربوط به پایان‌‌نامۀ کارشناسی ارشد رشتۀ بیوسیستماتیک جانوری دانشگاه آزاد اسلامی واحد ورامین – پیشوا است. از کارکنان آزمایشگاه پژوهشی دانشکدۀ علوم و فنون دریایی دانشگاه آزاد اسلامی واحد تهران شمال قدردانی می‌شود.