مروری بر روند تکامل سردۀ گون (باقلاییان) در دنیای قدیم

مقدمه

با پیدایش زمین و شکل‌گیری حیات روی آن، تحولات عمیقی ازجمله گرم‌‌شدن زمین، یخچال‌زایی و تکتونیک (کوهزایی) سبب تغییرات شگرفی در پیدایش و انقراض گونه‌ها در جوامع گیاهی شده و منشأیابی آنها را بسیار مشکل‌تر کرده است. با کاربست تبارزایی مولکولی و جغرافیای زیستی تا حدی این مهم میسر شده است؛ ولی ازنظر تکامل گیاهان، باوجود نظریه‌‌پردازی‌های متعدد، همچنان در هاله‌‌ای از ابهام باقی مانده است. در سرده‌های گیاهی با گونه‌های محدود، پیشرفت‌های چشمگیری به وجود آمده است؛ به طوری که در بعضی سرده‌ها، واگرایی یا انشقاق گونه‌ها از یکدیگر روشن‌تر است و نیز مطالعۀ جغرافیای زیستی بعضی سرده‌‌ها نشان می‌دهد ازطریق تنگۀ برینگ، در جایگاه پل خشکی بین دنیای قدیم و دنیای جدید، مهاجرت‌های گیاهی صورت گرفته است (Barneby, 1964) (شکل 1).

شکل 1- موقعیت تنگۀ برینگ در کرۀ زمین

(Aplaice, 2021)

Astragalus L. با بیش از 3000 گونه در ۲۵۵ بخشه، بزرگ‌‌ترین سردۀ گیاهان گلدار (Maassoumi, 2020b, Maassoumi and Ashouri, 2022) است. این سرده در سرتاسر کرۀ زمین به استثنای استرالیا و زلاندنو و مناطق قطبی انتشار دارد، همچنان مسیر تحول و تکامل خود را طی می‌کند و با انفجار گونه‌ای و انشقاق سریع به‌‌طور ناهمگون در دنیای قدیم و جدید انتشار یافته است. صرف‌نظر از نظریه‌پردازی دربارۀ گونه‌زایی بعضی سرده‌ها، در گون‌ها، تکامل و واگرایی از سردۀ خویشاوند DC. Oxytropis و نیز واگرایی بخشه‌های مربوط با مستندات علمی بیشتری همراه است؛ بنابراین برپایۀ همین مستندات، در این پژوهش، به روشنی تنوع، تکامل و الگوی پراکنش این سرده تحلیل شد. Barneby (1964) با مطالعۀ دقیق گون‌های دنیای جدید و شناخت نسبی گون‌های دنیای قدیم، پیشنهاد می‌کند گون‌های دنیای قدیم ازطریق پل خشکی قاره‌ها به دنیای جدید منتقل شده‌اند و بیان می‌کند گون‌های دنیای جدید خویشاوند گون‌های دنیای قدیم هستند.

Podlech (1982) با بررسی منابع موجود و در فقدان کامل اطلاعات مولکولی، به‌‌صورتی رمزآلود بسیاری از رازهای سربه‌‌مهر دربارۀ تکامل گون‌ها را به‌‌زیبایی تشریح می‌‌کند. او معتقد است، سرده‌های Lessertia DC. و Salisb. Swainsonia از قبیلۀColuteae  (Moghaddam et al., 2017) که در نیم‌‌کرۀ جنوبی پراکنش دارند، دودمان اصلیAstragalus L.  هستند و به‌‌تدریج به تغییرات و دگرگونی‌های تکاملی برحسب شرایط محیطی تن داده و باعث بروز تفاوت‌هایی شده‌اند که سرانجام سبب پیدایش چندین گونه شده است. Swiansonia و Lessertia خاستگاه خود را در نیم‌‌کرۀ جنوبی حفظ می‌کنند و سرانجام Astragalus به طرف نیم‌‌کرۀ شمالی مهاجرت می‌کند. گواه این ادعا گونۀ (Hochst.) Gillet atropilosulus (Hochst.) Bunge subsp. abyssinicus  Astragalusاست؛ چون این گونه در شرق آفریقا رویش دارد و متعلق به بخشۀ Chlorostachys Bunge است و با پیدایش تنوع و گونه‌زایی در دورۀ ترشیاری به سمت آمریکا مهاجرت می‌‌کند؛ سپس هریک از گون‌های دنیای جدید و قدیم، روند تکاملی خود را جداگانه سپری می‌کنند. Podlech (1982) پیشنهاد می‌کند ۵۰۰ گونه گون در دنیای جدید در قالب یک سرده و خویشاوند با گون‌های دنیای قدیم هستند؛ اما این موضوع به‌‌علت وجودنداشتن صفات همسو درگونه‌های دنیای جدید در برگ‌های زوج‌‌شانه‌ای (برعکس گونه‌های دنیای قدیم)، با معضلات جدی در نظام رده‌بندی مواجه می‌شود. این موضوع بعداً با مطالعات تبارزایی مولکولی (Wojciechowski et al., 1999) سبب پیشنهاد Neo-Astragalus می‌شود که امروزه داخل گون‌های دنیای قدیم جای گرفته است (نگارندۀ اول). Podlech (1982) تمام سعی خود را معطوف ساختار اشکال متنوع کرک‌های ساده و دوشاخه در گون‌ها می‌کند تا درنهایت، گون‌ها را که Bunge (1868 و 1869) در هشت زیرسرده طبقه‌بندی کرده بود به دو زیرسرده (Astragalus و Cercidothrix Bungex) تقلیل می‌‌دهد و گون‌های بالشتکی خاردار متعلق به زیرسردۀ Bunge Tragacantha را به‌‌صورت سردۀ Podlech Astracantha معرفی می‌‌کند (که بعداً مترادف می‌شود) (نگارندۀ اول). او مدعی است که گون‌های با کرک ساده در حرکتی پیش‌رونده و تکاملی، بدون وابستگی به یکدیگر و به‌‌طور موازی مسیر‌های خود را طی می‌کنند و به‌‌طور قطع، کرک‌های دوشاخه‌ای نسبت به کرک‌های ساده باعث انحراف و تثبیت بخشه‌های خود می‌شوند و بیشتر به طرف مناطق شمالی نیم‌‌کرۀ شمالی (بالای ۳۵ درجۀ عرض شمالی) حرکت می‌کنند (نگارندۀ اول) و کرک‌های ساده بیشتر به سمت مناطق پایین عرض ۳۵ درجه گسترش می‌یابند؛ همچنین یادآور می‌شود گیاهان بدون کرک به گروه گیاهان کرک ساده تعلق دارند مانند گونه‌های A. aegobromus Boiss. & Hohen،.A. remotijugus Boiss. & hohen.  و Podlech & Maassoumi A. indistinctus (نگارندۀ اول). گفتنی است که گونه‌های کرک ساده هرگز کرک دوشاخه نداشته‌‌اند؛ ولی گونه‌های واجد کرک دوشاخه در سطح کاسه و نیز در سطح داخلی کاسه، کرک ساده دارند. با توجه به ساختار کرک، بخشه‌هایCaprini DC. ، DC. Hypoglottidei و Bunge Acanthophace  متفاوت از یکدیگر هستند. بخشۀChronopus Bunge  با کرک‌های کوتاه و تخت تشخیص داده می‌‌شود. گیاهان کرک ساده خیلی زود به وجود آمده‌‌اند و در مسیر تکامل واگرا و سپس منزوی شده‌‌اند؛ در حالی که قدمت گیاهان کرک دوشاخه به مراتب بیشتر از کرک ساده بوده است؛ به طوری که گیاهان کرک ساده از آنها اشتقاق یافته‌‌اند. او دربارۀ بخشۀ Caraganella بحث می‌‌کند که دارای کرک دوشاخه‌ای و پالئوگزرومورف است و می‌نویسد که این بخشه به‌‌تنهایی مسیر تکاملی خود را طی کرده است و به هیچ بخشه‌‌ای وابستگی ندارد؛ همچنین می‌نویسد که بخشه‌های ابتدایی دارای کرک ساده است و به زیرسردۀ Phaca L.  تعلق دارد؛ همین‌‌طور همۀ آنها مزوفیت هستند و در مناطق کوهستانی نیز حضور دارند. در میان این گروه، بخشه‌های دیگری وجود دارند که دارای کاسۀ بزرگ و متورم و برعکس دارای جام کوچک هستند و در مناطق استپی و بیابانی می‌‌رویند. بخشۀ Astsragalus به بخشه‌های Eremophysa Bunge وAlopecurodei DC.  نزدیک است. بخشه‌های Campylanthus Bunge، Grammocalyx Bunge، Bunge Halicacabus، Bunge Poterion، Bunge Microphysa Bunge، Bunge Tricholobus و Bunge Hymenostegis گروه دیگری هستند که کاسۀ بادکرده ولی جام کوچک‌تر دارند. گون‌های خاردار با ساختار ویژه در قسمت‌های مرتفع آسیا، هیمالیا و مدیترانه به همراه بخش‌های Onobrychoidei حضور دارند. او متعقد است که گروه Bunge Tragacantha با چندین بخشۀ دیگر، اشکال شکلی گذری از بخشۀ Bunge Acidodes هستند. در قضاوت Podlech (1982) دربارۀ تکامل سردۀ Astragalus این نکته بسیار پراهمیت است که وی بخشه‌های کرک ساده با ساقۀ بلند و جام زرد را حتی با بخشۀCaraganella  با کرک دوشاخه در شمار بخشه‌های نیایی و ابتدایی آورده است که این مطلب امروزه با دستاوردهای تبارزایی بخشه‌های گون بسیار همخوانی دارد. Podlech (1986) در پژوهش دیگری مسائل فیتوجغرافیایی سردۀ گون را بررسی و با وضوح بیشتری انشقاق بخشه‌های گون از یکدیگر و نیز پراکندگی آن در دنیای قدیم را مطالعه می‌کند که بسیار ارزشمند و مهم است. از دیدگاه او گون به دو حالت ابتدایی و پیشرفته ازنظر تکاملی تقسیم می‌شود. بخشه‌هایی با صفات ابتدایی دارای گونه‌ای مزوفیت هستند و اغلب در کوهستان‌های به‌‌نسبت مرطوب می‌رویند؛ در حالی که بخشه‌های پیشرفته و گونه‌های آنها با مناطق خشک و بیابانی سازش یافته‌‌اند و در آن مناطق پراکنده هستند. دربارۀ بخشۀCaprini  یادآور می‌شود که این بخشۀ بزرگ با 240 گونه دارای دو مرکز تنوع است؛ به طوری که یکی در ارتفاعات ارمنستان - زاگرس و دیگری در افغانستان و مناطق مجاور پامیرآلای است. او مانند پژوهش قبلی خود (Podlech, 1982) متذکر می‌شود که گونه‌های دنیای قدیم هیچ شباهتی با گونه‌های دنیای جدید ندارد (Barneby, 1964 ). او ضمن اشاره به کارهای Bunge، یادآور می‌شود که قسمت‌‌هایی از طبقه‌‌بندی Bunge طبیعی و قسمت‌هایی مصنوعی و قبول‌‌نشدنی است؛ برای مثال بیان می‌کند که بخشۀ Erionotus Bunge را Bunge از بخشۀ Caprini جدا کرده است؛ در حالی که کرکپوس تارعنکبوتی در بخشۀ Caprini هم وجود دارد و جداکردن آنها درست نیست (در حالی که امروز این دو بخشه جدا از یکدیگر است) (Podlech and Zarre, 2013) (نگارندۀ اول). او می‌نویسد که بخشۀ Ornithopodium Bunge از بخشۀ Onborychoidei بر اثر واگرایی به وجود آمده است. دربارۀ الگوی انتشار گون، مجدد یادآور می‌شود که گون‌ها در نیم‌‌کرۀ شمالی پراکنش دارند و در جنوبی‌ترین نقطۀ آفریقا (آفریقای جنوبی) گونۀ = Diplotheca abyssincia Hochst A. atropilisulus ssp. abyssinicus از بخشۀChlorostachys  وجود دارد که بسیار شبیه سردۀ Lessertia است؛ به طوری که این گونه ازطریق خط راهه‌های غربی کوهستان‌های آفریقا به چین نفوذ می‌کند و سپس گونه‌زایی و تکامل می‌یابد. او معتقد است بخشه‌‌های Chlosrostachys Bunge، Skytropos Simpson و Podlech Hookeriana در ارتفاعات هیمالیا و در ارتفاعات چین پراکنده هستند، بخشه‌های دیگری که اندکی پیشرفته و در عین حال ابتدایی هستند مانند Glycyphyllos Bunge، Bunge Hemiphaca، Bunge Cenanthrum و DC. Hypoglottidei همگی در قسمت‌های مرطوب اروپا و نقاط مرطوب آسیا انتشار دارند و بخشه‌های ابتدایی دیگر مثل Caprini، Astragulus و Alopecuroidei در مناطق خشک اروپا، شمال آفریقا و اندکی نیز در آسیا پراکنده هستند. وی در لابه‌‌لای نوشته‌ها، بخشه‌های انحصاری مثل Microphysa و  Acanthophaceدر محدودۀ فلورا ایرانیکا و بخشه‌هایAnthylloidei DC. ، Hymenostegis، Poterion و Grammocalyx که به‌‌صورت شعاعی در قسمت‌های غربی مشرق زمین (آناتولی) پراکنش دارند (بیشترین گونه‌های بخشه‌های فوق در ایران نیز انتشار دارند) را بررسی می‌کند و یادآور می‌شود که بخشه‌های زیرسردۀ Cercidothrix Bunge دارای الگوی انتشار جداگانه نسبت به زیرسردۀ Astragalus هستند؛ همچنین بخشه‌های Craccina (Steven) Bunge، Onobrychoidei و Ornithopodium بیشتر در مناطق خشک آناتولی و استپ‌های جنوب روسیه پراکنش دارند و در افغانستان پیدا نمی‌شوند. بخشه‌های پیشرفته (کرک دوشاخه‌ای) بیشتر در خارج از محدودۀ فلورا ایرانیکا انتشار دارند. او تأکید می‌کند که بخشۀIncani DC.  با ۱۲۰ گونه بیشتر در آسیای میانه متمرکز است و فقط 30 گونه در افغانستان و ایران انتشار دارند (در حالی که بیشترین فراوانی این بخشه در ایران با ۹۵ گونه است) (Coulot et al., 2021). او درنهایت، هستۀ مرکزی تکامل سرده را در بخشۀ Astragalus می‌داند که نخستین مرکز تنوع آن در افغانستان و دومین مرکز تکامل آن در غرب و شرق ترکیه است؛ ولی از هر دو مرکز به طرف تمام جهات به‌‌صورت شعاعی انتشار دارد. وضع مشابه در بخشۀ Poterion است که دو گونه در شمال آفریقا و یک گونه در جنوب اسپانیا دارد (در حالی که بیشترین تنوع در ایران است (نگارندۀ اول))؛ همچنین بخشۀ Alopecuroidei با گونه‌های زیادی در شمال آفریقا و غرب اروپا پراکنش دارد. بخشۀCaprini  از بخشه‌های نیایی یا اجدادی sect. Astragalus و انشقاق‌‌یافته از آن است که در افغانستان با ۷۰ گونه (مرکز تنوع) و در همسایگی آن، در پامیرآلای، با ۵۰ گونه پراکنش دارد ( در حالی که در ایران به‌‌تنهایی ۱۲۵ گونه وجود دارد (نگارندۀ اول)). این بخشه مرکز تکاملی در ارمنستان و زاگرس و کوههای بختیاری در ایران دارد و در جهات مختلف مهاجرت کرده است؛ به گونه‌‌ای که قسمتی به طرف ترکیه رفته است و از ترکیه تا اسپانیا و مراکش پراکنش دارد؛ همچنین از کوههای هیمالیا نیز به طرف شرق و غرب (هندوکش) مهاجرت کرده است (نگارندۀ اول). دومین مرکز تکامل این بخشه نزدیک مرکز تنوع آن است و به کوههای پامیرآلای می‌رسد. بخشۀ به‌‌نسبت پیشرفته مانند Aegacantha (بخشۀ نیایی) (نگارندۀ اول) و دارای ۶۰ گونه است که مرکز تکامل و تنوع آن در افغانستان قرار دارد. او برای تأیید نظر خود، مراکز تنوع و تکامل ذکرشده را به سرده‌های Centaurea L. و Cousinia Gass. و تیرۀ Labiatae نزدیک می‌داند.

در ۲۰ سال اخیر پژوهش‌‌های تبارزایی مولکولی با سرعت و شتاب فزاینده‌‌ای در ایران شروع شده است و تاکنون حدود بیش از ۵۰۰ گونه از گون‌های دنیای قدیم با تأکید برگونه‌های ایران، ترکیه، افغانستان و به‌‌ندرت اروپا تعیین توالی شده است. هریک از این قبیل پژوهش‌‌ها روی ژن‌های کلروپلاستی و هسته‌ای یا ژن‌های هسته‌ای به‌‌تنهایی با انتخاب قطعات خاصی مانند ycf1،matK ، ITS و ... انجام شده و ازنظر تکاملی با یکدیگر متفاوت است؛ همچنین انتخاب گونه‌ها و بخشه‌های مربوط در بیشتر مواقع هم‌پوشانی دارد و به‌‌ندرت بخشه‌های جدید برحسب انتخاب گونه بررسی شده است تا مکمل یکدیگر باشند. از پیشگامان پژوهش‌‌های تبارزایی مولکولی به مقالات متعددی اشاره می‌‌شود (Kazempour-Osaloo et al., 2003, 2005; Kazemi et al., 2009; Naderi Safar et al., 2014; Maassoumi et al., 2016; Bagheri et al., 2017; Azani et al., 2017; Amini et al., 2019; Su et al., 2021; Khalili et al., 2022). از تلفیق داده‌‌های Kazempour-Osaloo و همکاران (2003 و 2005) قرابت و خویشاوندی بخشه‌های مختلف گون در جلد اول فلور ایران ترسیم شد. Maassoumi (2003) اثبات کرد که گون‌های کرک ساده، جام زرد و ناو پهن، گروه ابتدایی (نیایی) هستند، گروه گون‌های خاردار به همراه بخشه‌های Macrosemium و Incani در گروه حد واسط جای می‌‌گیرند و تعدادی از گون‌های علفی با کرک ساده به همراه گون‌‌های چندسالۀ علفی با کرک دوشاخه و همچنین تعدادی بخشه‌‌های یک‌‌ساله و چندساله در گروه پیشرفته قرار می‌گیرند. گون‌های یک‌‌ساله برخلاف بیشتر فلورهای مدرن (Chamberlain et al., 1965; Townsend, 1974; Podlech, 1999) نیایی نیستند و در گروههای ابتدایی، بینابینی و پیشرفته پراکنده‌‌اند. تحقیقات تبارزایی مولکولیِ تاکنون صورت‌‌گرفته در ایران به دو دسته تقسیم می‌شود: تعدادی از مطالعات فیلوژنی روی بخشه‌های خاصی انجام شده است تا رابطۀ خویشاوندی گونه‌های درون بخشه تعیین شود؛ ازجمله بخشۀ Ammodendron (Dastpak et al., 2013)، بخشۀ Alopecuroidei (Javanmardi et al., 2012)، بخشۀ Anthylloidei (Naderi Safar et al., 2014)، بخشۀ Hymenostegis (Bagheri et al., 2017)، بخشۀ Acanthophace (Khalili et al., 2020) و بخشۀ Incani ( Amini et al., 2019) و تعدادی از مطالعات پایه‌ای به‌‌منظور تعیین موقعیت بخشه درون سرده است که در این مطالعات از هر بخشه تعداد محدودی گونه انتخاب شد تا قرابت آنها به‌‌نسبت مشخص شود. ازجملۀ این مطالعات به تحقیقات درزمینۀ کل گون‌ها (Kazempour-Osaloo et al., 2003, 2005)، گون‌های چین (Su et al., 2021) و گون‌های یک‌‌ساله (Azani et al., 2017, 2019) و همین‌‌طور گروه‌بندی جدید گون‌ها با استفاده از مطالعات دیگران ( Maassoumi et al., 2016) اشاره می‌‌شود. گیاه‌شناسانی که فلورها را تدوین کرده‌اند، همیشه این رویکرد را داشته‌‌اند که طبقه‌بندی سردۀ گون به زیرسرده، بخشه، زیربخشه و حتی گونه‌های داخل آن، همواره با نگاه قرابت و خویشاوندی و به میزان همگرایی و واگرایی آنها نسبت به یکدیگر باشد؛ بنابراین داشتن مرور اجمالی بر کل فلورهای منتشرشده شاید اندکی موجب بازشدن دریچه‌ای به حقیقت باشد. Bunge (1868 و 1869) نخستین تک‌‌نگاره دربارۀ گون‌های اوراسیایی را نوشت؛ سپس Boissier (1872) به تبعیت از وی، نظام طبقه‌بندی او را قبول کرد و فلور اورینتالیس را به رشتۀ تحریر درآورد. با توجه به گستردگی کار، Bunge ابتدا زیرسردۀ Bunge Pogonophace (که روی کلاله، کرک‌های فرچه‌‌ای داشتند)، سپس زیرسرده‌های Bunge Trimeniaus (شامل یک‌‌ساله‌ها)، Bunge Tragacantha، Bunge Calycophysa، Hypoglottis Bunge و (L.) Bunge Phaca (شامل چند‌ساله‌ها که همگی کرک‌های ساده در اندام‌های رویشی داشتند) و درنهایت، زیرسرده‌های Bunge Calycocystis و Cercidothrix (که دارای کرک دوشاخه ‌‌ای هستند) را تنظیم کرد. Boissier نیز با توجه به محدودۀ انتشار گون‌های منطقۀ فلور اورینتالیس، نخست گون‌های یک‌‌ساله، در ادامه گون‌های چندسالۀ علفی دارای کرک ساده، سپس گون‌های بالشتکی خاردار با کرک ساده و سرانجام گون‌های چندسالۀ دارای کرک دوشاخه‌ای را معرفی کرد؛ اما او بخشۀ بالشتکی خاردار Leucocercis Bunge واجد کرک‌های دوشاخه‌ای را در زیرسردۀ Tragacantha (گون‌های بالشتکی خاردار) قرار داد. فلورهای ترکیه (Chamberlain and Matthews, 1970)، فلور اروپا (Chater, 1968)، فلور چین (Xu and Podlech, 2010)، فلور عراق (Townsend, 1974)، فلور فلسطین (Zohary, 1972)، فلورا ایرانیکا (Podlech, 1999; Podlech et al., 2001, 2010, 2012; Zarre et al., 2008) و فلور آفریقا (Maire, 1932) با تعبیت از اثر Bunge و Boissier نخست گونه‌های یک‌‌ساله، سپس زیرسرده / بخشه‌های چندسالۀ واجد کرک ساده و درنهایت، گون‌های خاردار و زیرسرده / بخشه‌های واجد کرک دوشاخه را به رشتۀ تحریر درآوردند. فلور اتحاد جماهیر شوروی سابق (Goncharov et al., 1965)، فلور پاکستان (Ali, 1980) و فلور ایران (Maassoumi, 2003) شیوۀ دیگری را انتخاب کردند؛ به طوری که در آنها، یک‌‌ساله‌‌‌ها بعد از چندساله‌های کرک ساده یا در آخر آنها آمده است. اکنون با دستاوردهای تبارزایی مولکولی روشن شده است که شیوۀ دوم در سبک نگارش فلور ازنظر قرابت‌ها و خویشاوندی بخشه‌های گون، با واقعیت تکامل درون سردۀ گون سازگارتر و به آن نزدیک‌تر است.

مواد و روش‌ها

داده‌های حضور گونه‌های گون در ایران براساس اطلاعات جغرافیایی ثبت و گونه‌ها به‌‌وسیلۀ GPS طی تمام مسافرت‌های صحرایی در ایران جمع‌‌آوری شد. برای تهیۀ نقشه‌های مکانی از سایر نقاط دنیای قدیم، از فلورهای معتبر که محل جمع‌‌آوری آنها ذکر شده بود مانند فلورهای آسیا (لبنان، فلسطین، ترکیه، ایران، عراق، افغانستان، پاکستان، چین، هند و روسیه) و برای اروپا و آفریقا از فلورهای مربوط به‌‌ویژه چک‌‌لیست‌ها (Maassoumi 1998; 2020a,b) و بازنگری ارائه‌‌شناختی گون‌ها در دنیای قدیم (Podlech and Zarre, 2013) استفاده شد. پایگاه داده حدود 27000 رکورد داشت که جمع‌‌آوری آن براساس تمام مطالعات تبارزایی مولکولی انجام یافته است؛ سپس توالی بخشه‌ها از گروه ابتدایی به گروه حد واسط و سرانجام به گروه پیشرفته مشخص شده است؛ همچنین براساس یافته‌های گروه‌‌بندی جدید، بخشه‌های گون‌‌های دنیای قدیم، به سه گروه بسیار بزرگ ابتدایی، حد واسط و پیشرفته تقسیم‌‌بندی شد. نقشه‌های پراکندگی مکانی به طول‌های یک درجه (یک درجه طول و یک درجه عرض) تفکیک، مختصات در محیط ARC GIS بارگذاری و نقشۀ پراکندگی تهیه شد. برای تهیۀ نقشۀ تراکم نقطه‌‌ای، از روش مجاورت دایره‌‌ای (Circular Neighborhood) استفاده شد.

نتایج

جدول 1 تقسیم‌‌بندی تعدادی از بخشه‌های مهم گون را در سه گروه ابتدایی، حد واسط و پیشرفته نشان می‌‌دهد. درصد حضور هریک از گروهها در شکل 2 نشان داده شده است.

شکل 2- درصد حضور انواع گروههای گون در مناطق مختلف دنیای قدیم

جدول 1- تعداد گونه‌‌های بخشه‌های گون در سه گروه ابتدایی، حد واسط و پیشرفته در مناطق مختلف دنیای قدیم

گروه ابتدایی (نیایی)

گروه ابتدایی به‌‌طور عمده شامل بخشه‌های علفی کرک ساده با ساقۀ بلند و ناو پهن و بزرگ با رنگ زرد و بخشه‌‌ای خشکی‌‌پسند و قدیمی با ساقۀ چوبی و کرک دوشاخه‌ای است. از میان ۳۴ بخشۀ ابتدایی، ۱۷ بخشه شامل ۶۴۳۰ نمونه و ۶۴۲ گونه از بخشه‌های بزرگ، متوسط و کوچک گون‌ها انتخاب شد. این بخشه‌‌ها به‌‌طور متراکم در دو قارۀ آسیا و آفریقا و به‌‌طور پراکنده در قارۀ اروپا انتشار دارند. از میان ۶۴۲ گونۀ انتخاب‌‌شده، ۴۸۳ گونه (۷۵ درصد) انحصاری هستند و ۱۵۹ گونه به‌‌طور مشترک در بین قاره‌ها پراکنده‌‌اند. بیشترین درصد حضور گروه ابتدایی به ترتیب در جنوب غرب آسیا با ۳۷۵ گونه، در آسیای میانه با ۱۷۰ گونه، در شرق آسیا با ۹۰ گونه و در جنوب آسیا با ۸۱ گونه و دارای پوشش مناسبی از کل گونه‌های گروه ابتدایی است؛ بنابراین به نظر می‌رسد این مناطق در قارۀ آسیا، نخستین مراکز تکامل و تنوع گون باشند (شکل 3 و 4). با آنکه مجموعۀ اطلاعات موجود دربارۀ این مناطق ناقص است (Podlech, 1986)، پیش‌بینی می‌‌شود اطلاعات دردسترس از بخشه‌های Caprini، Alopecuroidei، Astragalus و Aegacantha به‌‌مثابۀ اشکال ابتدایی (نیایی) دقیق چند مرکز تکامل و مهاجرت برای بعضی بخشه‌ها پذیرفتنی باشد؛ بنابراین پیش‌بینی می‌شود کوهستان‌های هم‌جوار پامیرآلای، تیان‌‌شان، هیمالیا و هندوکش نخستین مرکز و نیز مرکز ثانوی تکامل و گونه‌زایی، بوم‌زادی و مهاجرت گون بوده‌اند. این پیش‌بینی تا حدی با افزایش اطلاعات امروزی پذیرفتنی است. شایان توجه اینکه بخشه‌های نیایی در ارتفاعات کوهستان‌های اطلس (شمال الجزیره) پراکنده هستند و بخشۀ نیایی دیگر بر اثر انشقاق سازشی، به‌‌طور پراکنده در آن سوی مرکز تکامل به طرف شمال غربی و بخشۀ مرکزی آفریقا شامل مراکش، الجزیره، ارتفاعات تونس و منطقۀ قفقاز (۲۱ گونه)، اروپا (۲۰ گونه) و منطقۀ سیبری و خاور دور (۱۵ گونه) انتشار دارند. در جنوب غربی آسیا، بیشترین تراکم گونه‌ها در ایران، ترکیه و افغانستان است؛ سپس پراکنش به سمت اردن، سوریه و مناطق همجوار صورت می‌گیرد. در شرق آسیا بیشترین گونه‌ها در تیان‌‌شان، آلتایی و در جنوب سیبری و آسیای میانه و همچنین بیشترین تراکم در رشته‌‌کوههای پامیرآلای، ارتفاعات تاجیکستان، قرقیزستان و حتی در قزاقستان و جنوب ترکمنستان است. در جنوب آسیا، تعداد چشمگیری در رشته‌‌کوههای هیمالیا، هندوکش، ارتفاعات کشمیر از پاکستان تا نپال پراکنش دارند. به‌‌طور کلی برحسب نیاز‌های بوم‌‌شناختی، هر بخشه به اقلیم، خاک و توپوگرافی، سازش‌های تمایز گونه‌ای گرفته است و الگوی انتشار ویژه‌ای دارد. نخستین مرکز تکامل برای بخشه‌های نیایی مانند Cenanthrum، Skytropos، Coluteocarpu Boiss. و Chlorostachys آشکارا در آفریقا و در شرق و جنوب آسیا است. براساس تجزیه و تحلیل داده‌های اطلاعاتی و ترسیم نقشه‌ها و پراکندگی مکانی گونه‌ها، الگوی انتشار گروه ابتدایی بعضی بخشه‌های گون در جدول 2 ارائه شده است.

شکل 3- پراکنش مکانی بخشه‌های گروه ابتدایی گون در دنیای قدیم (ARC GIS)

شکل 4- نقشۀ تراکم بخشه‌های گروه ابتدایی گون در دنیای قدیم (ARC GIS)

جدول 2- الگوی انتشار گروه ابتدایی برپایۀ پراکنش مکانی مراکز تکامل بخشه‌های گروه ابتدایی گون

گروه حد واسط

از میان ۳۲ بخشۀ حد واسط، ۱۵ بخشه شامل دوبخشۀ کرک‌های دوشاخه‌ای با ۴۵۳ گونه (۵۰۹۰ نمونه) انتخاب شد؛ به طوری که از این میان ۴۳۴ گونه (۷۶ درصد) اندمیک و ۱۰۷ گونه بین کشورها مشترک است و انتخاب از بین بخشه‌های بزرگ، متوسط و کوچک انجام شد. گونه‌های این گروه، خاردار با قاعدۀ چوبی، بالشتکی و دو بخشۀ علفی با کرک دوشاخه‌ای Incani)) و با کرک ساده (Macrosemium Bunge) است و به‌‌طور متراکم و گسترده جوامع رویشی بزرگی را در جنوب غربی آسیا و در ارتفاعات تشکیل می‌دهد. گروه حد واسط، ازنظر ریخت‌‌شناسی برگ به دو گروه تقسیم می‌شود؛ به این صورت که گروه اول بخشه‌هایی با تعداد فراوانی برگچه هستند و برگچۀ انتهایی به خار کوتاه یا برگچه‌‌ریزان تبدیل شده است مانند بخشه‌های Halicacabus و  Anthylloideiکه به نظر می‌رسد این بخشه‌ها از برگ‌های زوج‌‌شانه‌ای گروه نیایی واگرایی پیدا کرده‌اند و گروه دوم بخشه‌هایی با تعداد برگچۀ کمتر هستند و برگچۀ انتهایی به خار تبدیل شده است؛ درضمن برگچه‌ها همیشه نوک‌‌نیشک‌‌دار یا به‌‌ندرت فاقد آن هستند. کرک‌پوش‌های گروه حد واسط شباهت فراوانی به سرده‌های  Colutea L.و Lam. Caragana (Sanderson and Wojciechowski, 1996; Zarre and Duman, 1998) دارند و در جنوب غرب آسیا، آسیای میانه و اروپا با ۳۷۰ گونه، در جنوب غربی آسیا و آسیای میانه با ۵۱ گونه و در اروپا با ۳۶ گونه (بیشترین مراکز تراکم و تنوع) حضور دارند. تعداد اندکی از گونه‌ها به طرف قفقاز نیز پیش می‌روند. بخشه‌های Anthylloidei، Hymenostegis، Campylanthus، Acanthophace، Leucocercis و Microphysa بیشتر انحصاری ایران هستند و اندکی به‌‌صورت پراکنده در کشور‌های همسایه حضور دارند. بخشه‌هایی چون Tragacantha، Bunge Adiaspastus، Peterophorus Bunge و Poterion در سرتاسر جنوب غربی آسیا، قفقاز، آسیای میانه، شمال آفریقا و جنوب اروپا حضور دارند. پراکنش نقطه‌ای تأیید می‌کند که مرکز تکامل و تنوع در جنوب غرب آسیا به‌‌ویژه در ایران، ترکیه و افغانستان (Zarre, 1998) اغلب در ارتفاعات بالا به‌‌صورت جوامع متراکم دیده می‌شود (شکل 5 و 6). در جنوب غربی آسیا درصد زیادی از گونه‌های بخشه‌های حد واسط همان عرصه‌های بخشه‌های نیایی را اشغال می‌کنند. بخشۀ Incani در جنوب غربی آسیا و تعداد اندکی در آسیای میانه، سیبری و اروپا (Coulot et al., 2021) انتشار دارد (جدول 3).

شکل 5- پراکنش مکانی بخشه‌های گروه حد واسط گون در دنیای قدیم(ARC GIS)

شکل 6- نقشۀ تراکم بخشه‌های گروه حد واسط گون در دنیای قدیم (ARC GIS)

جدول 3- الگوی انتشار گروه حد واسط برپایۀ پراکنش مکانی مراکز تکامل بخشه‌های گروه حد واسط گون

گروه پیشرفته

از میان ۸۴ بخشه در این گروه که شامل گونه‌های علفی، کرک ساده و کرک دوشاخه هستند، ۱۵ بخشه (پنج بخشۀ کرک ساده و ۱۰ بخشۀ کرک دوشاخه) شامل حدود ۹۹۶ گونه (۴۶۰۱ نمونه) انتخاب شد. در میان گونه‌های انتخاب‌‌شده، ۷۹۴ گونه (۷۹ درصد) به‌‌صورت اندمیک در مناطق گوناگون وجود دارند و ۲۰۲ گونه بین بخشه‌های بزرگ، متوسط و کوچک مشترک هستند. اکثر گونه‌های این گروه پراکنش بیشتری در جنوب غرب آسیا (541 گونه)، آسیای میانه با گرایش انتشار به سمت جنوب غربی سیبری (۲۲۰ گونه)، جنوب شرقی آسیا ( شرق چین و جنوب مغولستان با ۱۷۴ گونه) و قفقاز (۱۰۵ گونه) (یعنی گرایش به سمت عرض بالاتر) دارند (شکل 7 و 8). بخشه‌هایTrachycercis Bunge ،Brachycarpus DC.  و Gray Oroboidei بیشتر در جنوب شرقی آسیا، چین، مغولستان و قسمت غربی سیبری انتشار دارند؛ در حالی که بخشۀ Dissitiflori Bunge به آسیا نفوذ می‌کند. به نظر می‌رسد بعضی بخشه‌ها مانند Hypoglottidei و (Koch)Bunge Hemiphragmium به‌‌طور اساسی در مناطق مرطوب و در کوههای آورو - آسیا انتشار دارند و فقط ۱۲ گونه در آفریقا پراکنده شده‌‌اند. به‌‌طور کلی به نظر می‌رسد بخشه‌های پیشرفته در همان نقاط حضور گروه ابتدایی، پراکنده هستند (جدول 4).

شکل 7- پراکنش نقطه‌‌ای بخشه‌های گروه پیشرفتۀ گون در دنیای قدیم  (ARC GIS)

شکل 8- نقشۀ تراکم بخشه‌های گروه پیشرفتۀ گون در دنیای قدیم (ARC GIS)

جدول 4- الگوی انتشار گروه پیشرفته برپایۀ پراکنش مکانی مراکز تکامل بخشه‌های گروه پیشرفتۀ گون

فلور اتحاد جماهیر شوروی سابق

با وجود تلاش‌‌های مستمر گیاه‌‌شناسان درزمینۀ طبقه‌‌بندی کلاسیک و نیز تبارزایشی، هنوز تصویر روشن و دقیقی از تاریخچۀ تکاملی همۀ بخشه‌ها در سردۀ گون وجود ندارد؛ البته در برخی مواقع در سیستماتیک تبارزایشی نتایج مطلوبی به دست آمده است؛ اما بسیاری از بخشه‌های نزدیک به هم و عناصر درون بخشه، همچنان معمای سربه‌‌مهر هستند؛ با این حال امکان مطرح‌‌کردن با احتیاط موضوعات زیر در فلور اتحاد جماهیر شوروی سابق (Goncharov et al., 1965) وجود دارد:

قسمت مربوط به گروه گون‌‌های یک‌‌ساله پذیرفتنی نیست. این گروه در بیشتر فلور، در جایگاه گروه نیایی مطرح و آغازگر مکانیسم گونه‌‌زایی است؛ در حالی که این گروه از گون‌‌ها به‌‌طور گسترده در گروههای دیگر از نیایی تا پیشرفته پراکنده است (Maassoumi, 2003, 2016; Azani et al., 2017, 2019).

گروه نیایی: این گروه با گل‌‌های درشت، جام زرد، ناو پهن به رنگ زرد، ساقه‌‌های بلند و گل آذین توسعه‌‌یافته، گروه پیشگام است، نقش اولیه اما اساسی در مکانیسم گونه‌‌زایی و ایجاد گروه حد واسط دارد و ازطریق خط‌‌راهه‌‌های مهاجرت به‌‌صورت آلوپاتریک به نقاط دوردست‌‌تر و آن سوی مراکز اولیۀ تنوع و تکامل انتشار می‌‌یابد. گروه نیایی یا جدایی در شرایط اکولوژیک جدید، واگرایی نشان می‌‌دهد. این واگرایی گروه ابتدایی به حد واسط، با روند تکاملی که Goncharov (1965) تجسم کرده بود و نیز با کارهای جدید سیستماتیک مولکولی انجام‌‌شده، تأیید می‌‌شود. شایان توجه اینکه همۀ بخشه‌های ابتدایی دارای کرک ساده است و فقط بخشۀ Caraganella واجد کرک دوشاخه‌‌ای خشکی‌‌پسند، در این گروه خودنمایی می‌‌کند.

گروه حد واسط: مخلوطی از بخشه‌های علفی یک‌‌ساله و بخشه‌های چندسالۀ چوبی است؛ به گونه‌‌ای که بخشه‌های علفی در دشت‌‌های کم‌‌ارتفاع به‌‌صورت تنک هستند و بخشه‌های چوبی به‌‌صورت فردی یا گونه‌‌های جمعی، اجتماعات کوچک یا بزرگی را در ارتفاعات بالا تشکیل می‌‌دهند. بخشه‌های چوبی به‌‌دلیل داشتن کانال‌‌های مواد کتیرا در اندازه‌‌های مختلف، در فصل پربارش، آب را جذب می‌‌کنند. با جذب آب، پلی‌‌ساکارید موجود در کتیرا رقیق می‌‌شود و بخشه‌ها در دورۀ خشکی از آن استفاده می‌‌کنند و درنهایت سیکل زندگی خود را با تولید بذر به پایان می‌‌رسانند. این سازوکار، نوعی استراتژی فیزیولوژیک است؛ به طوری که با تحمل دورۀ گرما به حیات خود ادامه می‌‌دهند. این گروه ازطریق خط‌‌راهۀ تکاملی، از رشته‌‌کوههای هیمالیا، تیان‌‌شان و پامیرآلای به جنوب غرب آسیا وآسیای میانه نفوذ می‌‌کنند. با تغییرات اقلیمی و با انفجار شعاعی، تعدادی از بخشه‌های علفی و چوبی به طرف افغانستان، ایران، ترکیه، سوریه و لبنان سوق می‌‌یابند و تعدادی از آنها به ناحیۀ قفقاز نفوذ می‌‌کنند. شایان توجه اینکه در میان بخشه‌های چوبی کرک ساده، بخشۀ Macrosemium با ناخنک چسبیده به میلۀ پرچم و دو بخشۀ Incani و Leucocecis با کرک‌‌های دوشاخه‌‌ای اما در اولی با برگ‌‌های خاردار و در دومی با برگ‌‌های علفی و کرک دوشاخه‌‌ای در این گروه قرار می‌‌گیرند. به نظر می‌‌رسد چسبیدگی ناخنک بال و ناو ونیز کانال مولد کتیرا و برگ‌‌های تیغ‌‌دار در تکامل و واگرایی بخشه‌های این گروه ازطریق جایگاه ژنی نقش بسیار مهمی ایفا می‌‌کند.

گروه پیشرفته: این گروه شامل تعداد زیادی در بخشه‌های یک‌‌ساله، علفی کرک ساده و کرک دوشاخۀ چندساله می‌‌شود. عناصر این گروه با جام بنفش، صورتی و ارغوانی، به‌‌طور معمول در ارتفاعات متوسط و بالا رشد می‌‌کنند و هرگز اجتماعاتی در بین گون‌‌های چوبی ایجاد نمی‌‌کنند. اکثر بخشه‌های کرک ساده از شرق آسیا (تیان‌‌شان و پامیر) به جنوب غرب آسیا شامل افغانستان و ایران (رشته‌‌کوههای زاگرس و البرز) و سپس به طرف ترکیه سوق می‌‌یابند؛ ولی کرک‌‌های دوشاخه‌‌ای به طرف آسیای میانه و شرق آسیا (چین) منحرف می‌‌شوند. شایان توجه اینکه در میان همۀ بخشه‌های کرک ساده فقط بخشۀ Tragacantha با کرک دوشاخه به چشم می‌‌خورد و به نظر می‌‌رسد این گروه، جوان است و امکان صحبت دربارۀ روند تکامل و گونه‌‌زایی آن وجود ندارد.

بحث

سرده‌‌های  Lessrtiaو Sutherlandia متعلق به قبیلۀ Coluteae هستند. این قبیله در آسیای میانه به همراه خویشاوندانش مانند Fisch. & C. A. Mey. Eremospartium، Bunge Smirnowia و DC. Sphaerophysa است. سردۀ Coluteae سردودمان Astragalus و خویشاوندانش است که شامل کلاد Astragalean (شامل Astragalus، Oxytropis و Sutherlandia) و گروه Lessetria می‌‌شود (Moghaddam et al., 2017). سردۀ گون حدود ۱۲ میلیون سال پیش شاکلۀ ریخت‌‌شناسی سرده را به خود گرفته است؛ ولی به‌‌علت شرایط زیست متفاوت، همۀ صفات تاگزونومیک آن، همگرایی نشان نمی‌‌دهند و در ظاهر صفات تاگزونومیک، معنی‌‌دار و گویا نیست و فقط برای جداسازی واحدها استفاده می‌‌شود. شواهد تبارزایی و سن‌‌یابی نشان می‌‌دهد همۀ دودمان هم‌‌زمان واگرا شده‌‌اند و تکامل با رانش ژنی و گام‌‌های اولیۀ به‌‌طور موازی و هم‌‌زمان، به‌‌تدریج با شعاع‌‌های متفاوت در مناطق مختلف چه در نیم‌‌کرۀ جنوبی یا نیم‌‌کرۀ شمالی، اتفاق افتاده است. در دورۀ ترشیاری نیز، تغییرات اقلیمی، کوه‌‌زایی و یخچال‌‌زایی به واگرایی شتاب داده و همچنین انتشار آنها را پراکنده‌‌تر کرده است. کلاد Phaca (همان زیرسردۀ Phaca) که همۀ بخشه‌های نیایی یا ابتدایی را با ناو پهن و جام زرد پوشش می‌‌دهد، حدود 5/7-4/7 میلیون سال پیش به وجود آمده است (Azani et al., 2019). در گروه نیایی، بخشۀ Caraganella با کرک دوشاخه‌‌ای (بخشه‌‌ای خشکی‌‌پسندو دیرینه) (Podlech, 1975) به‌‌طور دائمی در بسیاری از مطالعات تبارزایشی مولکولی به چشم می‌‌خورد. این بخشه، تک‌‌تبار است، به‌‌تنهایی مسیر تکاملی را طی می‌‌کند و هیچ‌‌گونه ارتباطی با بخشه‌های نیایی ندارد. انفجار گونه‌‌ها و انشقاق سازشی آنها بر اثر تأثیر شرایط محیطی در دورۀ ترشیاری بر دیگر بخشه‌های نیایی ظاهر شده و به‌‌طور موازی تکامل یافته است. براساس نتایج به‌‌دست‌‌آمده (Kazempour-Osaloo et al., 2003, 2005)، بخشه‌های نیایی مدنظر در این نوشته به ترتیب زیر قرار می‌‌گیرند:

(1) Caraganella، (2) Chlorostachys، (3) Cenanthrum، (4) Skytropos، (5) Ebracteolati، (6) Coluteocarpus، (7) Caprini (Aegacantha, Erionotus)، (8) Astragalus، (9) Eremophysa، (10) Alopecuroidei و (11) (Nevski) Gontsch. Lithoon.

با مقایسۀ دو یافتۀ مولکولی در ترتیب نیایی با فلورهای معتبر با توجه به نمونه‌‌های انتخاب‌‌شده باید اذعان کرد که طبق مونوگراف Bunge ((Bunge, 1868, 1869، بخشۀ Caraganella، سومین بخشه در توالی فلور بیان شده و علت آن هم کرک دوشاخه‌‌ای نبوده است؛ بلکه به‌‌دلیل داشتن خامۀ فرچه‌‌ای است. باقی بخشه‌‌های موجود در زیرسردۀ Phaca، هم‌‌تراز یافته‌‌های مولکولی نبوده است؛ صرف نظر از بعضی تناقضات که در بخشه‌های Chlorostachys و Cenanthrun دیده می‌‌شود. جالب توجه اینکه Bunge ازنظر توالی، بخشۀ‌‌ Aegacantha را قبل از Acanthophace منظور کرده و بقیۀ بخشه‌‌ها را در زیرسرده‌‌های متعلق به خود گذاشته است. در فلور چین، ابتدا یکساله‌‌ها و سپس چند ساله‌‌ها جانمایی شده‌‌اند (Xu and Podlech, 2010) که ازنظر جانمایی بخشه‌‌ها، بسیار نزدیک به یافته‌‌های مولکولی است؛ اما دو بخشۀ Pseudosesbanella و Galegiformes برخلاف یافته‌‌های مولکولی (Su et al., 2021) در میان بخشه‌‌های دیگر قرار دارند؛ زیرا توصیف جدید بخش دوم و انتقال گونه به بخشۀ اول منطبق با نتایج تبارزایی نیست. فلور مغولستان برحسب تعداد بخشه‌ها و غنای گونه‌‌ای بخشه‌‌های Cenanthrum، Caprini و Alopecuroidei نیز توصیف شده است. دربارۀ فلور کشورهای آفریقایی برحسب بخشه‌‌های موجود ذکر این موضوع جالب است که در کشورهای الجزیره، مصر، مراکش، لیبی، تونس، اتیوپی، اریتره، کنیا، تانزانیا، اوگاندا و آفریقای جنوبی ابتدا به تناوب بخشه‌‌های نیایی موجود در آن کشورها توصیف و سپس یک‌‌ساله‌‌‌‌ها تشریح شده است. در فلور پاکستان (Ali, 1980) برحسب غنای گونه‌‌ای، بخشه‌‌های نیایی چون Gontsch. Pendulina توصیف و در گروه B به یک‌‌ساله‌‌ها اشاره و در بین آنها تعدادی از بخشه‌‌های نیایی نیز ذکر شده است که چندان با یافته‌‌های فیلوژنی همخوانی ندارد. در باقی فلورها چون فلور ترکیه، عراق و فلسطین با توجه به حضور بخشه‌ها، ابتدا یک‌‌ساله‌‌‌‌ها و سپس چندساله‌‌ها تشریح شده است که با یافته‌‌های تبارزایی، همسویی نشان نمی‌‌دهد. میان بخشه‌های موجود در دنیای قدیم، حدود ۳۵ بخشه مونوتیپیک (ازنظر گونه محدود) و همگی انحصاری محلی هستند و فقط در یک نقطه در عرصۀ محدود، پراکندگی دارند. از باقی بخشه‌ها، حدود ۷۰ درصد دارای انتشار محدود هستند و فقط ۳۰ درصد آنها انتشار منطقه‌‌ای دارند؛ بنابراین تنظیم کلید شناسایی با تکیه بر جغرافیای آنها علاوه‌‌بر ارائۀ صفات ریخت‌‌شناسی، بسیار سودمند و کارا است. عناصر این بخشه‌ها در نیم‌‌کرۀ جنوبی (آفریقا) هستند و پس از مهاجرت تعدادی از آنها به آسیای میانه کشیده شده‌‌اند.

چند نکته حائز اهمیت است:

بخشۀ Aegacantha با جام زرد و گل‌‌های درشت و ناو پهن، به‌‌تدریج پس از واگرایی، گروه Tragacantha با پیشگامی sect. Acanthophace را تشکیل می‌‌دهد که در جای خود بحث می‌‌شود. نتایج تبارزایی ژنوم کلروپلاستی گونه‌‌های چین (Su et al., 2021) اندکی با نتایج قبلی تفاوت دارد. براساس این مطالعه، ابتدایی‌‌ترین بخشه‌ها Galegiformes DC. وPseudosesbanella Podlch  هستند که شامل گونه‌‌های Simpson A. forestri و A. hoffmisteri (Klotzsch)Ali می‌‌شوند. به نظر می‌‌رسد جابجایی گونه‌‌ها یا ادغام بخش در همدیگر در مواقعی معقول نباشد. گروه حد واسط که از گروه نیایی، واگرایی نشان می‌‌دهد، شامل همۀ گون‌‌های خاردار می‌‌شود. با تعجب، دو بخشۀ Incani و Macrosemium که اولی جزء بخشه‌های کرک دوشاخه‌‌ای و دومی از بخشه‌های کرک ساده هستند، در گروه حد واسط قرار می‌‌گیرند؛ همچنین بخشۀ Leucocercis (سومی) با داشتن ویژگی‌‌های خاردار و کرک دوشاخه، در این گروه است. بخشۀ اولی و سومی به‌‌علت داشتن کانال تولید کتیرا و دومی به‌‌دلیل داشتن گل‌‌هایی که ناخنک بال و ناو به لولۀ میلۀ پرچم چسبیده است، در این گروه حضور دارند. گفتنی است که بخشۀ Incani تک‌‌نیایی است. در دودمان این گروه، بخشۀAcanthophace  شاخۀ خواهری سردودمان‌‌های گون‌‌های خاردار است. در گروه حد واسط به ترتیب بخشه‌‌های زیر یکی پس از دیگری قرار گرفته‌‌اند:

(1) Acanthophace، (2) Polystegis، (3) Poterion، (4) Hymenostegis، (5) Microphysa، (6) Campylanthus، (7) Anthylloidei، (8)Bunge Argaeus، (9) Leucocercis، (10)Bunge Rhacophorus، (11) Platonychium Bunge و (12)Boiss. Macrophyllium.

سه موضوع در این گروه شایان توجه است: اول اینکه تعدادی از بخشه‌‌ها با گل آذین‌‌های پاراکلاد به چشم می‌‌خورد؛ دوم اینکه در بخشه‌‌های Rhacophorus، Macrophyllium و Platonychium گل‌‌ها در همگل آذین قرار گرفته‌‌اند؛ سوم اینکه بعضی از بخشه‌‌های این گروه مانند Campylanthus، Anthylloidei، Microphysa و Hymenostegis همگی دارای کاسه‌‌های بزرگ و متورم ولی دارای جام کوچک و الوان هستند. به نظر می‌‌رسد در دو گروه دوم و سوم حشرات در خودگرده‌‌افشانی یا گرده‌‌افشانی اجباری نقشی ایفا می‌‌کنند. گروه پیشرفته شامل تعداد زیادی از بخشه‌های کرک ساده، کرک دوشاخه‌‌‌‌ای همراه با یک بخشۀ خاردار با کرک دوشاخه‌‌ و تعدادی از بخشه‌های یک‌‌ساله است. سردودمان این گروه کلاد Hypoglottidei و دارای کرک ساده است. این دودمان بسیار پیچیده و غیر شفاف است؛ زیرا بخشه‌‌های کرک ساده و دوشاخه با داشتن انتشار بسیار گسترده، از شرق تا غرب آسیا را پوشش می‌‌دهند و شامل بخشه‌‌های بسیار بزرگی هستند که عناصر آنها پراکنش زیادی دارند و تمایز صفات به‌‌علت جوانی گروه به‌‌طور چشمگیر صورت نگرفته است. مسئلۀ مهم در گروه پیشرفته این است که رویشگاه برحسب پراکنش و موقعیت جغرافیایی در هزار سال گذشته شاید ژن‌‌هایی را از واحدهای دیگر گرفته باشد؛ زیرا گونه‌‌های درون هر بخشه، توالی‌‌های متفاوتی را نشان می‌‌دهند و درنتیجه، در نقاط مختلف کلاد قرار می‌‌گیرند؛ پس به همین دلیل در بخشه‌‌های بزرگ، گونه‌‌های درون آن در نقاط مختلف و در لابه‌‌لای بخشه‌‌های متفاوت پراکنده هستند و ترسیم موقعیت حقیقی گونه‌‌ها در درون بخشه‌‌ها قدری مشکل‌‌ساز است. این وضعیت بیشتر در بخشه‌‌های کرک ساده چون Hypoglottidei، Bunge Stereothrix و Malacothrix دیده می‌‌شود. شاید وراثت محیطی باشد و در شرایط ادافیک و کلماتیک با آنکه به‌‌طور کامل متفاوت هستند، تمایز صفات به‌‌صورت واحد رده‌‌بندی دیده نمی‌‌شود؛ ولی با صفات موجود، امکان دسته‌‌بندی این بخشه‌‌ها به گروههای کوچک‌‌تر و خارج‌‌کردن آنها از حالت چندناحیه‌‌ای، تا در یک منطقۀ فلورستیک قرار گیرند و بهتر شناسایی شوند، وجود دارد. واگرایی بخشه‌‌ها Kazempour et al., 2003, 2005)) به شرح زیر است:

آغاز واگرایی از بخشه‌های ساده به طرف بخشه‌‌های کرک دوشاخه است. شاید تلاقی واگرایی از بخشۀ Bunge Malacothrix باشد؛ چون ساختار میوۀ مشابهی دارند.

در کل واگرایی بخشه‌‌ها در گروه پیشرفته، صرف نظر از تفاوت‌‌‌‌های درون بخشه به صورت زیر است:

(1) Hypoglottidei، (2) Malacothrix، (3) Stereothrix، (4) Ornithopodium، (5) Onobrychoidei، (6) Cystodes Bunge ، (7) Bunge Cremoceras، (8)Bunge  Erioceras، (9) Trachycercis، (10)Rech. f.  Acantherioceras و (11)Popov  Macrocystodes. شمای اجمالی انشقاق و واگرایی بخشه‌های مختلف از گروههای ابتدایی به حد واسط و پیشرفته از دودمان نیاکان در شکل 9 نشان داده شده است.

شکل 9- شمای اجمالی انشقاق و واگرایی تعدادی از بخشه‌های مختلف از گروههای ابتدایی به حد واسط و پیشرفته از دودمان نیاکان

منابع

Ali, S. E. (1980). Flora of Pakistan. Islamabad: University of Karachi.

Aplaice. (2021). Location of the Bering Strait in the region. Retrieved from: https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Bering_Strait_in_its_region.svg

Azani, N., Bruneau, A., Wojciechowski, M. F., & Zarre, S. (2017). Molecular phylogenetics of  annual Astragalus (Fabaceae) and its systematic implications. Botanical Journal of the Linnean Society, 184(3), 347-365.

Azani, N., Bruneau, A., Wojciechowski, M. F., & Zarre, S. (2019). Miocene climate change as a driving force for multiple origins of annual species in Astragalus (Fabaceae, Papilionoideae). Journal of Molecular Phylogenetics and Evolution, 137, 210-221.

Amini, E., Kazempour-Osaloo, Sh., Maassoumi, A. A. & Zare-Maivan, H. (2019). Phylogeny, biogeography and divergence times of Astragalus section Incani DC. (Fabaceae) inferred from nrDNA ITS and plastid rpl32-trnL(UAG) sequences. Nordic Journal of Botany, 37(2),1-20.

Barneby, R. (1964). Atlas of North American Astragalus. Memoirs of the New York Botanical Garden, 13, 1–1188.

Boissier, E. (1872). Flora Orientalis. Vol. 2. Basel: Geneva.

Bunge, A. (1868). Generis Astragali species Gerontogeae. Pars prior, claves diagnosticae. Mémoires de l’Académie Impériale des Sciences de Saint Pétersbourg, Septième série, 11, 1–140.

Bunge, A. (1869). Generis Astragali species Gerontogeae. Pars altera, Specierum enumeration. Mémoires de l’Académie Impériale des Sciences de Saint Pétersbourg, Septième série, 15, 1–245.

Bagheri, A., Maassoumi, A. A., Rahiminejad, M. R., Brassac, J., & Blattner, F. R. (2017). Molecular phylogeny and divergence times of Astragalus section Hymenostegis: An analysis of a rapidly diversifying species group in Fabaceae. Journal of Scientific Reports, 7(1), 1-9.

Chamberlain, D. F., & Matthews, V. A. (1970). Genus Astragalus. In Davis, P. H. (Ed.). Flora of Turkey and the east Aegean Islands. Vol. 3. Edinburgh: Edinburgh University Press. 49-254.

Chater,  A. O. (1968). Leguminosae in Flora Europaea. Vol. 2. Cambridge: Cambridge University Press.

Coulot P., Rabaute, P., & Maassoumi, A. A. (2021). Societe Botanique d,Occitanie, Carnets botaniques,Connaissance du genre Astragalus L., 2-sect. Incani, 1-10.

Dastpak, A., Kazempour-Osaloo, S., Maassoumi, A. A., & Amirahmadi, A. (2013). Phylogenetic analysis of Astragalus sect. Ammodendron (Fabaceae) based on nrDNA ITS and two cpDNAs, psbA-trnH and trnT-trnY sequences. Journal of Biochemical Systematics and Ecology, 50, 459-466.

Goncharov, N. F., Borisova, A. G., Gorshkova, S. G., Popov, M. G., & Vasilchenko, I. T. (1965). Astragalus. In Komarov V. L., & Shishkin B. K. (Eds.). Flora of the USSR. Israel Program for Scientific Translations/Smithsonian Institution and the National Science Foundation, Jerusalem/Washington. Pp. 1-918.

Javanmardi, F., Kazempour-Osaloo,S, Maassoumi, A. A., & Nejadsattrai, T. (2012). Molecular phylogeny of Astragalus section Alopecuroidei (Fabaceae) and its allies based on nrDNA ITS and three cpDNAs, matK, trnT-trnY and trnH-psbA sequences. Journal of Biochemical Systematics and Ecology, 45, 171-178.

Kazemi, M., Kazempour Osaloo, S., Maassoumi, A. A., &  Rastegar Pouyani, E. (2009). Molecular phylogeny of selected Old World Astragalus (Fabaceae): incongruence among chloroplast trnL, ndhF and nuclear ribosomal DNA ITS sequences. Nordic Journal of Botany, 27, 425-436.

Khalili, Z., Kazempour-Osaloo, S., &  Maassoumi, A. A. (2020). Phylogeny and morphological traits evolution of Astragalus sects. Acanthophace and Aegacantha in Iran on the basis of nrDNA ITS and rpl32-trnLUAG sequences. Nova Biologica Reperta, 7(2), 228-241.

Khalili, Z., Naderi-Safar, K., Darzi, R., Motvallizadeh, M., Rezaee, K., Heydari, B., Maassoumi, A. A., & Kazempour-Osaloo, Sh. (2022). Insights into phylogenetic relationship and evolution of spiny cushion forming Astragalus (Fabaceae) based on nuclear and 3 plastid DNA sequences (in press).

Maassoumi, A. A. (1998). Astragalus in the Old World, Check List. Tehran: Research Institute of Forests and Rangeland.

Maassoumi, A. A. (2000). Astragalus in Iran. Vol. 4.  Tehran: Research Institute of Forests and Rangelands.

Maassoumi, A. A. (2003). Flora of Iran. Vol. 43. Tehran: Research Institute of Forests and Rangelands.

Maassoumi, A. A., & Ashouri, P. (2022). The hotspots and conservation gaps of the mega genus Astragalus (Fabaceae) in the Old-World. Biodiversity and Conservation. https://doi.org/10.1007/s10531-022-02429-2

Maassoumi, A. A., Kazempour-Osaloo, S., & Sotoodeh, A. (2016). A new infrageneric grouping of Astragalus (Fabaceae). The Iranian Journal of Botany, 22(2), 88-100.

Maassoumi A. A. (2020a). The comprehensive online resource for Mega genus of Astragalus. Retrieved from: http://astragalusofworld.com

Maassoumi A. A. (2020b). A checklist of Astragalus in the world. Tehran: Research Institute of Forests and Rangelands.

Maire, R. (1932). Contribution à l'étude de la Flore de l'Afrique du Nord (Fasc. 19). Bulletin de la Société d'histoire naturelle de l'Afrique du nord, 23, 163-221.

Moghaddam, M., Kazempour-Osaloo, S., Hosseiny, H., & Azimi, F.(2017). Phylogeny and divergence times of the Coluteoid clade with special reference to Colutea (Fabaceae) inferred from nrDNA ITS and two cpDNAs, matK and rpl32-trnL(UAG) sequences data. Journal of Plant Biosystems, 151, 1082-1093.

Naderi Safar, K., Kazempour- Osaloo, S., Maassoumi, A. A., & Zarre, S. (2014). Molecular phylogeny of Astragalus section Anthylloidei (Fabaceae) inferred from nrDNA ITS and plastid rpl32-trnL (UAG) sequence data. Turkish Journal of Botany, 38(4), 637-652.

Kazempour- Osaloo, S., Maassoumi, A., & Murakami, N. (2003). Molecular systematics of the genus Astragalus L.(Fabaceae): Phylogenetic analyses of nuclear ribosomal DNA internal transcribed spacers and chloroplast gene ndh F sequences. Journal of Plant Systematics and Evolution, 242(1), 1-32.

Kazempour- Osaloo S., Maassoumi, A., & Murakami, N. (2005). Molecular systematics of the Old World Astragalus (Fabaceae) as inferred from nrDNA ITS sequence data. Brittonia, 57(4), 367-381.

Podlech, D. (1975). Revision der Sektion Caraganella Bunge der Gattung Astragalus L. Mitt. Bot. Staatssamml. Munchen, 12, 153–166.

Podlech, D. (1982). Neue Aspekte zur Evolution und gliederung der Gattung Astragalus L.. Mitt. Bot. Munchen, 18, 359-378.

Podlech, D. (1986). Taxonomic and phytogeographical problems in Astragalus of the Old World and South-West Asia. Proceedings of the Royal Society of Edinburgh. Section B. Biological Sciences, 89,37-43

Podlech, D. (1999). Papilionaceae III: Astragalus I. In Rechinger, K. H. (Ed.), Flora Iranica. Vol. 174. Graz: Akademische Drucks-U Verlagsanstalt.

Podlech, D., Zarre, Sh., & Maassoumi, A. A. (2001). Papilionaceae IV: Astragalus II. In Rechinger, K. H. (Ed.), Flora Iranica. Vol. 175. Graz: Akademische Drucks-U Verlagsanstalt.

Podlech, D., Zarre, Sh., & Maassoumi, A. A. (2010). Papilionaceae VI: Astragalus IV. In Rechinger, K. H. (Ed.), Flora Iranica. Vol. 178. Graz: AkademischeDrucks-U Verlagsanstalt.

Podlech, D., Maassoumi, A. A., & Zarre, Sh. (2012). Papilionaceae VII: Astragalus V. In Rechinger, K. H. (Ed.), Flora Iranica. Vol. 179. Graz: AkademischeDrucks-U Verlagsanstalt.

Podlech, D., & Zarre, Sh. (2013). A taxonomic Revision of the genus Astragalus in the Old World. Vols. 1–3. Wien: Naturhistorisches Museum.

Sanderson, M. J. & Wojciechowski, M. F. (1996). Diversification rates in a temperate legume clade: Are there “so many species” of Astragalus (Fabaceae)? American Journal of Botany, 83(11),1488–1502.

Su, Ch., Duan, L., Liu, P., Liu, J., Chang, Z., & Wen, J. (2021). Chloroplast phylogenomics and character evolution of eastern Asian Astragalus (Leguminosae): Tackling the phylogenetic structure of the largest genus of flowering plants in Asia. Journal of Molecular Phylogenetics and Evolution, 156.

Townsend, C. C., & Guest, E. (1974). Flora of Iraq. Vol. 3. Baghdad: Ministry of Agriculture and Agrarian Reform.

Wojciechowski, M. F. (2005). Astragalus (Fabaceae): A molecular phylogenetic perspective. Brittonia, 57(4), 382-396.

Wojciechowski, M. F., Sanderson, M. J., & Hu, J. M. (1999). Evidence on the monophyly of Astragalus (Fabaceae) and its major subgroups based on nuclear ribosomal DNA ITS and chloroplast DNA trnL intron data. Systematic Botany, 24(3), 409-437.

Xu, L., & Podlech, D. (2010). Astragalus L. In Wu, Z. Y. & Raven, P. H. (Eds.) Flora of  China. Cambridge: Harvard University Herbaria. 328- 453.

Zarre, Sh. (1998). Systematic Revision of Astragalus sects Adiaspastus, Macrophyllium and Peterophorus(Fabaceae). (n.p).

Zarre, S., & Duman, H. (1998). Three new Tragacanthic species of the genus Astragalus (Fabaceae) from Turkey. Edinburgh Journal of Botany, 55(3), 351-358.

Zarre, Sh., Maassoumi, A. A., & Podlech, D. (2008). Papilionaceae V: Astragalus III. In Rechinger, K. H. (Ed.), Flora Iranica. Vol. 177. Graz: Akademische Drucks-U Verlagsanstalt.

Zohary, M. (1972). Flora of Palestina.  Vol. 2. Jerusalem:
 Israel Academy of Science and Humanities.