ریخت‌‌سنجی هندسی گاوماهی ایرانی Ponticola iranicus Vasil'eva, Mousavi-Sabet & Vasil'ev, 2015 در حوضۀ جنوبی دریای خزر

عسگردون, شقایق; پاتیمار, رحمان; گلزاریان پور, کیاوش; ایگدری, سهیل

doi:10.22108/tbj.2021.122107.1110

تعداد نشریات	43
تعداد شماره‌ها	1,487
تعداد مقالات	12,221
تعداد مشاهده مقاله	23,363,481
تعداد دریافت فایل اصل مقاله	10,047,510

ریخت‌‌سنجی هندسی گاوماهی ایرانی Ponticola iranicus Vasil'eva, Mousavi-Sabet & Vasil'ev, 2015 در حوضۀ جنوبی دریای خزر

تاکسونومی و بیوسیستماتیک

مقاله 3، دوره 13، شماره 48، مهر 1400، صفحه 19-32 اصل مقاله (940.4 K)

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

شناسه دیجیتال (DOI): 10.22108/tbj.2021.122107.1110

نویسندگان

شقایق عسگردون¹؛ رحمان پاتیمار^* ²؛ کیاوش گلزاریان پور³؛ سهیل ایگدری⁴

¹دانش‌‌آموختۀ کارشناسی ارشد شیلات، گروه شیلات، دانشکدۀ علوم کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه گنبدکاووس، گنبدکاووس، گلستان، ایران

²دانشیار گروه شیلات، دانشکدۀ علوم کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه گنبدکاووس، گنبدکاووس، گلستان، ایران

³استادیار گروه زیست‌‌شناسی، دانشکدۀ علوم پایه و فنی مهندسی، دانشگاه گنبدکاووس، گنبدکاووس، گلستان، ایران

⁴دانشیار گروه شیلات، دانشکدۀ علوم کشاورزی و منابع طبیعی، پردیس دانشگاه تهران، کرج، ایران

چکیده

این پژوهش برای بررسی تغییرات شکل بـدن جمعیت‌‌های مختلف گاوماهی ایرانی (P. iranicus) در حوضۀ جنوبی دریای خزر با استفاده از روش ریخت‌‌سنجی هندسی انجام شد. در این بررسی، 350 نمونه ماهی با استفاده از الکتروشوکر ‏صید و از سطح جانبی سمت چپ بـدن آنها عکس‌‌برداری شد؛ سپس تعـداد 14 عدد لندمارک با استفاده از نرم‌‌افزار ‎TPSDige2 روی تصاویر دوبعدی قرار داده شد. داده‌‌های حاصل بـا روش‌‌های آماری چندمتغیرۀ‎ PCA ‎و‎ CVA ‎و تحلیل خوشه‌‌ای تجزیه و تحلیل و الگوهای تغییر شکل هـر جمعیت نسبت به شکل میانگین کل جمعیت‌‌ها در شبکۀ تغییر ‏شکل مصورسازی شد. نتـایج نشان داد تفاوت معنی‌‌داری در ویژگی‌‌های ریختی پنج جمعیت بررسی‌‌شده وجـود دارد. ‎آنالیز خوشه‌ای نشان داد هر دو جنس این گاوماهی ‌‌براساس شباهت شکلی به پنج گروه مجزا تقسیم می‌‌شود که بیانگر تغییر شباهت شکلی با تغییر موقعیت جغرافیایی بین جمعیت‌ها است. آزمون MANOVA/CVA ‌‌نشان داد جنس مادۀ گاوماهی ایرانی در سه منطقۀ جغرافیایی استان گیلان، استان مازندران و استان گلستان ‌‌ازلحاظ جغرافیایی از هم جدا هستند؛ اما در جنس نر، گاوماهیان استان مازندران جدایی خود را به‌‌خوبی نشان داده‌‌اند؛ ولی گاوماهیان استان گیلان پراکنش زیادی دارند و در بین آنها گاوماهیان استان گلستان نیز قرار گرفته‌اند. نتایج ممکن است به درک بهتر الگوی تغییرپذیری ریختی این ماهیان در سیستم‌‌های رودخانه‌‌‏ای مختلف حوضۀ جنوبی دریای خزر و نیز شناسایی جمعیت‌‌های‎ گاوماهی ایرانی در حوضۀ جنوبی دریای خزر کمک ‏کند‎.‎

کلیدواژه‌ها

گاوماهی ایرانی؛ ریخت‌‌سنجی هندسی؛ حوضۀ جنوبی دریای خزر

اصل مقاله

مقدمه

دو گروه از ماهیان خانوادۀ گاوماهیان (Gobiidae) به ترتیب در مناطق آتالنتیک - مدیترانه و پونتوکاسپین(PontoCaspian) یافت می‌‌شود. آنها ازنظر تبارزایی دارای جد مشترک هستند و به‌‌دلیل جدایی جغرافیایی از یکدیگر مسیر تکاملی مجزایی را سپری کرده‌‌اند (Miller, 1986). منطقۀ پونتوکاسپین شامل حوضه‌‌های دریای سیاه، آزوف، خزر و آرال است (Berg, 1964) و در بین این مناطق، حوضۀ جنوبی دریای خزر براساس پژوهش‌‌های Esmaeili و همکاران (2014 وa,b 2018) شامل 119 گونه ماهی است و اعضای گاوماهیان با 37 گونه )09/31 درصد( بعد از کپورماهیان دارای بیشترین تنوع هستند. اعضای این خانواده به‌‌طور معمول ارزش تجاری کمی دارند؛ از این رو مطالعات دربارۀ تنوع زیستی آنها اندک است (Miller, 2003; Miller and Vasil′eva, 2004; Bogutskaâ et al., 2013). در حوضۀ جنوبی دریای خزر درمجموع، 37 گونه در هشت جنس از گاوماهیان یافت می‌‌شود که در بین آنها جنس Ponticola با شش گونه بیشترین تنوع را دارد. جنس Ponticola به‌‌وسیلۀ چند صفت ریخت‌‌شناسی شامل داشتن پوستۀ قدامی بالۀ لگنی توسعه‌‌یافته، لوب‌‌های جانبی تیز، استخوان دندان (Dentary) با دندان‌‌های بزرگ مخروطی در قسمت انتهایی و فک پهن‌‌تر در بخش پشتی از دیگر جنس‌‌ها متمایز می‌‌شود (Vasil′eva et al., 1993; Miller and Vasil′eva , 2003).

با توجه به وجود تنوع ریختی اعضای جنس Ponticola در زیستگاههای مختلف حوضۀ جنوبی دریای خزر، شناسایی تنوع گونه‌‌های آنها در رودخانه‌‌های مختلف با وجود کلیدهای شناسایی ارائه‌‌شده (Eagderi et al., 2018) به‌‌سختی امکان‌‌پذیر است.

تفاوت در خصوصیات ریختی یک گونه در بین مناطق، نشانگر مؤفقیت گونه در پدیدۀ آداپتاسیون در سطح جمعیت است که بیانگر اثر فاکتورهای محیطی بر ویژگی‌‌های جمعیتی است؛ بنابراین مطالعات ریخت‌‌شناسی جمعیت‌‌های یک گونه دارای اهمیت زیادی در بررسی تنوع زیستی و پراکنش جغرافیایی گونه‌‌ها است. بیشتر گونه‌‌های گاوماهیان، دریایی هستند و در آب‌‌های لب‌‌شور و خیلی شور دیده می‌‌شوند؛ اما برخی از گونه‌‌های آن در آب‌‌های شیرین به‌‌صورت دائمی زندگی می‌‌کنند(Berg, 1964; Miller et al., 2004, Nelson et al., 2016). در خزر جنوبی حدود 37 گونه از خانوادۀ گاوماهیان گزارش شده است (Esmaeili et al., 2014; Abbasi, 2017) .ازجمله گونه‎های آب شیرین این خانواده، گاوماهی ایرانی Ponticola iranicus Vasil'eva, Mousavi-Sabet & Vasil'ev, 2015 است. این گاوماهی دارای پراکنش وسیعی در رودخانه‌‌های منتهی به حوضۀ جنوبی دریای خزر است و آب‌‌هایی با جریان تند و بستر سنگلاخی را ترجیح می‌‌دهد (Abdoli, 1999; Vasil′eva et al., 2015, Abbasi, 2017). به این گونه در منابع قدیمی با نام گاوماهی شنی (Neogobius fluviatilis) اشاره شده و اخیراً در جایگاه گونه‌‌ای جدید از جنس Ponticola توسط Vasil′eva و همکاران (2015) معرفی شده است.

مطالعۀ ریخت‌‌شناسی گونه‌‌ها در سطح جمعیت و تنوع‌‌پذیری آنها، امکان درک بهتر از وضعیت جمعیت‌‌ها یا به نوعی ذخایر جمعیتی در شرایط کنونی اکوسیستم‌‌های آبی و همچنین ارتباط متقابل بین گونه‌‌ها و اکوسیستم را فراهم می‌‌کند. تنوع ریخت‌‌شناسی ممکن است نتیجۀ انعطاف‌‌پذیری فنوتیپی، سازگاری‌‌های منطقه‌‌ای و تغییرات خصوصیات اکولوژیکی یا رابطۀ متقابل هریک از این فرایندها باشد (Annoni et al., 1997)؛ بنابراین این پژوهش تلاش می‌‌کند با بررسی پارامترهای ریخت‌‌سنجی هندسی گاوماهی ایرانی در مناطق جغرافیایی مختلف و تعییین صفات مناسب برای جداسازی جمعیت‌‌های احتمالی در نهرهای متفاوت، تصویر دقیق‌‌تری از وضعیت جمعیت گاوماهی ایرانی در حوضۀ جنوبی دریای خزر به دست آورد.

مواد و روش‌‌ها

منطقۀ مطالعه‌‌شده شامل 16 رودخانه از حوضۀ خزر جنوبی در دامنه‌‌های شمالی البرز است. مشخصات مناطق نمونه‌‌برداری در جدول 1 آمده است.

جدول 1- مناطق نمونه‌‌برداری گاوماهی ایرانی (Ponticola iranicus) در حوضۀ جنوبی دریای خزر

میانگین طول کل نرها (cm)	میانگین طول کل ماده‌‌ها (cm)	عرض جغرافیایی	طول جغرافیایی	استان (شهر)	نهر
31/1±23/9	95/0±33/8	53 º37′	09 º49′	گیلان (رضوانشهر)	رودخانۀ شفارود
51/0±46/7	56/1±30/7	16 º37′	06 º49′	گیلان (ارتفاعات ماسوله، فومن)	ماسوله رودخان
21/2±96/7	33/1±64/7	49 º37′	07 º49′	گیلان (رحیم‌‌آباد رودسر)	درۀ چاکرود
91/1±65/8	45/1±61/6	12 º37′	19 º49′	گیلان (فومن)	گشترودخان
14/1±33/9	87/0±95/7	10 º37′	27 º49′	گیلان (فومن)	قلعۀ رودخان
83/1±17/7	85/1±74/6	03 º37′	40 º49′	گیلان (رودبار)	رودخانۀ سفیدرود
35/1±43/8	75/0±17/8	18 º37′	28 º49′	گیلان (کانال فرعی سفیدرود)	کسرودخان
46/1±76/7	73/1±97/6	09 º37′	40 º49′	گیلان (رودبار)	کانال چور
05/1±33/10	76/0±80/7	52 º36′	08 º51′	مازندران (تنکابن)	ولمرود
91/2±23/8	55/1±19/6	52 º36′	08 º51′	مازندران (تنکابن)	تنکابن (چشمۀ کیله)
26/2±96/7	35/1±94/5	06 º37′	19 º50′	مازندران (عباس‌‌آباد)	عباس‌‌آباد
48/2±66/10	24/2±21/7	42 º36′	43 º51′	مازندران (چالوس)	کورکورسر
27/1±06/9	94/1±86/5	34 º36′	08 º53′	مازندران (شیرگاه)	تیجون
39/1±77/10	91/1±14/6	27 º36′	06 º53′	مازندران (نور)	رود پلیرود
23/2±38/13	54/0±60/10	52 º36′	07 º53′	مازندران (ساری)	تجن
12/2±80/6	19/1±79/5	52 º36′	57 º54′	گلستان (علی‌‌آباد)	زرین‌‌گل

روش ریخت‌سنجی هندسی، روشی برپایۀ مختصات لندمارک‌ها است و برای آنالیز تغییرات شکل نمونه‌های مطالعه‌‌شده استفاده شد. از سمت چپ جانبی نمونه‌ها با استفاده از دوربین دیجیتالی با رزولیشن 16 مگاپیکسل عکس‌‌برداری شد. به‌‌منظور ریخت‌سنجی ژئومتریک از یک پیکرۀ لندمارک‌‌گذاری با استفاده از نرم‌‌افزار TPSDige2، استفاده شد؛ سپس 14 لندمارک تعیین و با کمک نرم‌‌افزار TPSDige2 رقومی شد. این لندمارک‌ها در هر نهری به‌‌طور میانگین برای 25 نمونه رقومی شد (شکل 1).

شکل 1- نقاط لندمارک گاوماهی ایرانی (P. iranicus) در حوضۀ جنوبی دریای خزر

قبل از تجزیه و تحلیل، تست نرمالیتی روی داده‌های ریخت‌‌شناسی ‌‌براساس آزمون کولموگروف – اسمیرنوف انجام شد. به‌‌منظور حذف هرگونه تأثیر ناشی از رشد آلومتریک، تمام مقادیر اندازه‌گیری‌‌شده به صفات ریختی مطابق با رابطۀ زیر (Elliott et al., 1995) تبدیل شد:

M: مقدار اولیۀ صفات ریختی اندازه‌گیری‌‌شده

Madj: مقادیر اندازه‌گیری تصحیح‌‌شده

L0: طول استاندارد ماهی

Ls: میانگین کل طول استاندارد برای تمام ماهیان در همۀ ایستگاهها

b: شیب رگرسیون log M به log L0 در تمام نمونه‌ها

داده‌های مختصات لندمارک‌ها برای حذف داده‌های غیر شکل شامل اندازه، جهت و موقعیت با استفاده از آنالیزهای Growth((Premium Analysis GPA رو‌‌به‌‌هم‌‌گذاری شد (Rohlf and Slice, 1990). استفاده از تابع TPS امکان ترسیم تغییرات شکلی به‌‌صورت شبکۀ تغییرات شکلی را فراهم می‌کند که برای مصورسازی روند تغییرات شکل بدن نسبت به شکل اجماع نمونه‌ها ترسیم شد؛ به عبارت دیگر طرح Consensus شبکۀ تغییرات شکلی مربوط به آنها برای هر گروه سنی با استفاده از نرم‌‌افزارTPS Spline محاسبه شد. در این مطالعه از روش (Canonical Variates Analysis) CVA به‌‌منظور دسته‌بندی و تعیین گروههای بالقوه استفاده شد. هدف CVA ساده‌‌کردن توصیف تفاوت‌های موجود در میان گروهها است؛ به عبارت دیگر CVA متغیرهایی را به‌‌منظور توصیف موقعیت نسبی گروهها (یا زیرمجموعه‌هایی از افراد) در نمونۀ بررسی‌‌شده ایجاد می‌کند. در این روش مجموعۀ جدیدی از متغیرها تولید می‌شود که درواقع ترکیبی خطی از متغیرهای اصلی یا اولیه است؛ سپس برای هر متغیر و به ازای هر فرد یک امتیاز در نظر گرفته می‌شود که درنهایت می‌توان امتیازهای به‌‌دست‌‌آمده را به‌صورت تصویری ترسیم کرد (Zelditch et al., 2004). همانطور که گفته شد، پیش‌‌شرط اصلی CVA آن است که افراد گروه‌بندی شود؛ به همین دلیل در این مطالعه گروه‌بندی افراد ‌‌براساس محل صید انجام شد. در نمودار، مؤلفۀ اول شامل صفاتی است که بیشترین واریانس از واریانس کل را ایجاد می‌کند و مؤلفۀ دوم دربرگیرندۀ صفاتی است که برخی دیگر از صفات را از واریانس کل شامل می‌شود. به‌منظور گروه‌بندی ماهیان مطالعه‌‌شده ‌‌براساس میزان شباهت شکلی آنها، دیاگرام خوشه‌ای ‌‌براساس مجذور فاصلۀ اقلیدسی به روش واردز برای برآورد رابطۀ فنوتیپی بین جمعیت‌ها و همچنین پراکنش نقطه‌ای براساس فاکتورهای استخراجی اول و دوم برای برآورد دوری و نزدیکی جمعیت‌ها ترسیم شد (Mamuris et al., 1998). داده‌های مختصات حاصل از لندمارک‌‌گذاری نمونه‌ها پس از آنالیز پروکراست، با استفاده از روش آماری چندمتغیرۀ تجزیه به مؤلفه‌های اصلی PCA، تابع تشخیص CVA براساس ارزش P حاصل از Permutation test و آنالیز خوشه‌ای توسط نرم‌‌افزارPast و MorphoJ تجزیه و تحلیل و تفاوت شکل آنها حاصل شد.

نتایج

برای محاسبۀ آنالیز آلومتری ماهیان، C.S (Centrio Size) متغیر مستقل و r.W (Relation Warp) متغیر وابسته در نظر گرفته شد. نتایج ‌‌نشان داد بین اندازه‌‌ها همبستگی معنی‌داری وجود ندارد (05/0>P). C.S برای مقایسۀ اندازۀ مرکزی و پروکراست با حداقل مربعات تعمیم‌‌یافته برای تأثیرنداشتن اندازه، جهت و چرخش تصاویر ‌‌است. همبستگی بین شکل تانژانت و شکل پروکراست معادل 1 و شیب رگرسیون معادل 999/0 حاکی از تناسب داده‌های رقومی‌‌شده برای انجام تجزیه و تحلیل آماری است.

نتایج آنالیز خوشه‌ای برای دو گروه نر و مادۀ گاوماهی ایرانی (P. iranicus) ‌‌نشان داد نرها و ماده‌‌ها به دو گروه به‌‌طور کامل مجزا (با پشتیبانی 100 درصد) تقسیم شده‌‌اند (شکل 2).

شکل 2- نمودار خوشه‌ای و تصاویر TPS گاوماهی ایرانی (P. iranicus) در حوضۀ جنوبی دریای خزر

انرژی خمش برای نشان‌‌دادن روند تغییرات شکل در خوشه‌های ایجاد‌‌شده است. تصاویر حاصل از نتایج آنالیز TPS نشان می‌دهد گاوماهیان مختص به هر نهر چه‌‌اندازه شباهت شکلی با نمونۀ میانگین دارند. قسمت‌هایی که رنگ آبی نقش بسته است بیانگر انقباض و فشردگی یا کاهش ارتفاع آن با‌ میانگین و قسمت‌هایی که رنگ قرمز نقش بسته است بیانگر انبساط و پهن‌‌شدگی یا افزایش ارتفاع آن نسبت به میانگین هر گروه جنسی است.

براساس شکل 1، در گروه نر پهن‌‌شدگی بارزی در ناحیۀ سر و فشردگی بارزی در ناحیۀ شکمی، سینه‌ای و ساقۀ دمی نسبت به میانگین وجود دارد؛ اما در گروه ماده خلاف آن دیده می‌شود؛ به طوری ‌که فشردگی یا انقباض در ناحیۀ سر و پهن‌‌شدگی یا انبساط در ناحیۀ شکمی، سینه‌ای و ساقۀ دمی نسبت به میانگین وجود دارد.

نتایج آنالیز خوشه‌ای نشان داد جنس مادۀ گاوماهی ایرانی (P. iranicus) ‌‌براساس شباهت شکلی به پنج گروه مجزا تقسیم می‌‌شود. این دیاگرام بیانگر این است که با تغییر موقعیت جغرافیایی شباهت شکلی در بین جمعیت‌ها تغییر می‌کند؛ مانند نهرهای تیجون و شفارود یا ممکن است نمونه‌های قسمت شرقی استانی با نمونه‌‌های غربی استان مجاورش که دارای فاصلۀ جغرافیایی کمی است، در یک گروه قرار گیرند؛ مانند ماهیان روخانه‌‌های عباس‌‌آباد و سفیدرود؛ همچنین این آنالیز به ما ‌‌نشان داد گاوماهیان رودخانۀ شفارود با وجود فاصلۀ جغرافیایی زیاد با گاوماهیان رودخانۀ تجن شباهت شکلی دارند (شکل 3).

شکل 3- نمودار خوشه‌ای و تصاویر TPS جنس مادۀ گاوماهی ایرانی (P. iranicus) در حوضۀ جنوبی دریای خزر

نتایج آنالیز خوشه‌ای نشان داد جنس نر گاوماهی ایرانی (P. iranicus) ‌‌براساس شباهت شکلی به پنج گروه به‌‌طور کامل مجزا تقسیم می‌‌شود. این دیاگرام بیانگر این است که با تغییر موقعیت جغرافیایی، شباهت شکلی در بین جمعیت‌ها تغییر می‌کند؛ مانند نهرهای تجن و شفارود یا ممکن است نمونه‌های قسمت شرقی استانی با نمونه‌‌های غربی استان مجاورش که دارای فاصلۀ جغرافیایی کمی است در یک گروه قرار بگیرند؛ مانند ماهیان نهرهای ولمرود و کسرودخان (شکل 4).

شکل 4- نمودار خوشه‌ای و تصاویر TPS جنس نر گاوماهی ایرانی (P. iranicus) در حوضۀ جنوبی دریای خزر

نمودار زیر باکس پلات (Box plot) اندازۀ مرکزی (C.S) جنس نر و ماده را برای تمام ایستگاهها نشان می‌‌دهد. نتیجۀ آنالیز t-test نشان داد تفاوت معنی‌‌داری بین جنسیت‌‌ها وجود ندارد (47/0 = F و 05/0>p) (شکل 5).

شکل 5- Box plot جمعیت گاوماهی ایرانی (P. iranicus) در حوضۀ جنوبی دریای خزر

نمودار باکس پلات برای جنس ماده در شکل 5 نشان داده شده است. نتایج بیانگر تنوع اندازه در جمعیت‌های استان گیلان (700-240) بود؛ در حالی که در استان مازندران دامنۀ تغییرات اندازه محدودتر و جثۀ ماهیان یکنواخت‌تر است (450-200). ماهیان نهر تنکابن و گشترودخان دارای دامنۀ محدودتر است؛ اما نهر چاورود دامنۀ وسیع‌تری دارد (شکل 6).

شکل 6- Box plot جنس مادۀ گاوماهی ایرانی (P. iranicus) در حوضۀ جنوبی دریای خزر

نمودار باکس پلات (مقایسۀ اندازۀ مرکزی ماهیان در نهرها) جنس نر ‌‌نشان داد به‌‌طور تقریبی یک محدودۀ پراکنش دارند و نهرهای قلعه‌رودخان، سفیدرود، ولمرود و پلیرود دارای مقیاس بیشتری هستند (شکل 7).

شکل 7- Box plot جنس نر گاوماهی ایرانی (P. iranicus) در حوضۀ جنوبی دریای خزر

آزمون MANOVA/CVA (001824/0 = wilk lamdaو 05/0>P) نشان داد جنس مادۀ گاوماهی ایرانی (P. iranicus) در حوضۀ جنوبی دریای خزر در سه منطقۀ جغرافیایی استان گیلان، استان مازندران و استان گلستان ‌‌ازلحاظ جغرافیایی از هم جدا هستند (شکل 8) و قسمت‌های میانی شامل نهرهایی است که در غرب مازندران و شرق گیلان در فواصل نزدیک به هم هستند و همپوشانی دارند؛ اما به‌‌طور کلی جدایی جمعیت گاوماهی مطالعه‌‌شده در سه استان به‌‌وضوح مشهود است.

شکل 8- پراکنش نقطه‌ای جنس مادۀ گاوماهی ایرانی (P. iranicus) در حوضۀ جنوبی دریای خزر

طبق نتایج آزمون MANOVA/CVA (00131/0 = wilk lamdaو 05/0>p) در جنس نر، گاوماهیان استان مازندران جدایی خود را به‌‌خوبی نشان داده‌اند؛ ولی گاوماهیان استان گیلان پراکنش زیادی دارند و در بین آنها گاوماهیان استان گلستان نیز قرار گرفته‌اند (شکل 9). محور 2 باعث جدایی جمعیت گاوماهیان استان گلستان شده است. نتایج مقایسه بین‌ گاوماهی ایرانی (P. iranicus)، بررسی تفاوت‌های شکل ظاهری ‌‌براساس آنالیز CVA، تفاوت معنی‌دار بین گونه‌ها را نشان داد.

شکل 9- پراکنش نقطه‌ای جنس نر گاوماهی ایرانی (P. iranicus) در حوضۀ جنوبی دریای خزر

طبق نتایج حاصل از نمودار Biplot جنس ماده، متغیرهای وابستۀ 1Warp و 2Warp تأثیر به‌‌سزایی در جدایی گونه‌ها دارد که روی محور 2 است (شکل 10).

شکل 10- نمودار Biplot جنس مادۀ گاوماهی ایرانی (P. iranicus) در حوضۀ جنوبی دریای خزر

طبق نتایج حاصل از نمودار Biplot جنس نر، تنها متغیر وابستۀ 1Warp تأثیر به‌‌سزایی در جدایی گونه‌ها دارد که روی محور 2 است (شکل 11).

شکل 11- نمودار Biplot جنس نر گاوماهی ایرانی (P. iranicus) در حوضۀ جنوبی دریای خزر

تجزیه و تحلیل آنالیز واریانس نشان داد بین برخی گروههای جنس ماده ازنظر اندازۀ نمونه‌ها اختلاف معنی‌داری وجود دارد (جدول 2). نمونه‌های مادۀ قلعه‌رودخان، کسرودخان و پلیرود دارای بزرگ‌‌ترین جثه هستند و بقیه ازنظر جثه اختلاف معنی‌داری ندارند.

جدول 2- نتایج بررسی تجزیۀ واریانس (ANOVA) جنس مادۀ گاوماهی ایرانی (P. iranicus) در حوضۀ جنوبی دریای خزر

	مجموعه مربع‌ها	درجۀ آزادی	میانگین مربع‌ها	F	Sig.
	مجموعه مربع‌ها
بین گروه	76/3	13	289879	76/57	0000/0
درون گروه	737709	147	43/5018

تجزیۀ واریانس نشان داد در جنس نر هم ازنظر اندازه بین برخی نمونه‌های مطالعه‌‌شده اختلاف معنی‌داری وجود دارد؛ به طوری که نمونه‌های جنس نر قلعه‌رودخان، سفیدرود، ولمرود، پلیرود و تجن دارای بزرگ‌‌ترین جثه هستند و بقیه ازنظر جثه اختلاف معنی‌داری ندارند (جدول 3).

جدول 3- نتایج بررسی تجزیۀ واریانس (ANOVA) جنس نر گاوماهی ایرانی (P. iranicus) در حوضۀ جنوبی دریای خزر

	مجموعه مربع‌ها	درجۀ آزادی	میانگین مربع‌ها	F	Sig.
	مجموعه مربع‌ها
بین گروه	22/4	15	281648	26/64	0000/0
درون گروه	745081	170	83/4382

بحث

در این مطالعه، نتایج بررسی روی نمونه‌های برخی رودخانه‌‌های حوضۀ جنوبی دریای خزر نشان‌‌دهندۀ تغییراتی ‌‌ازلحاظ ریختی بین گروهها است که ممکن است بیانگر جدایی در سطح جمعیت یا گونه‌ای باشد. در هر حال، تنها با اتکا به مطالعات ریخت‌سنجی، مشخص‌‌کردن جدایی گروهها ممکن نیست و نیاز به بررسی‌های دقیق‌تری است. بخش عمده‌‌ای از ماهیان آب‌‌های داخلی ایران حاصل جابه‌‌جایی جانوری بین حوضه‌‌های اطراف ایران شامل حوضه‌‌های نیل و سند و حوضه‌‌های شمالی ایران است (Coad, 1996). طبق نتایج به‌‌دست‌‌آمده، جنس مادۀ حوضۀ جنوبی دریای خزر در سه منطقۀ جغرافیایی استان گیلان، استان مازندران و استان گلستان ‌‌ازلحاظ جغرافیایی از هم جدا هستند. بزرگ‌‌ترین جثۀ نمونه‌های ماده در نهرهای قلعه‌رودخان، کسرودخان و پلیرود مشاهده شد؛ همچنین نتایج نشانگر تنوع اندازه در جمعیت‌های استان گیلان است؛ در حالی که در استان مازندران دامنۀ تغییرات اندازۀ نمونه‌‌های جمعیت مطالعه‌‌شده کوچک‌‌تر است و اندازۀ به‌‌نسبت یکنواخت‌تری دارند.

نمونه‌ها در جنس نر گاوماهی ایرانی (P. iranicus) استان مازندران جدایی خود را به‌‌خوبی نشان داده‌‌اند؛ ولی گاوماهیان استان گیلان پراکنش زیادی دارند و در بین آنها گاوماهیان استان گلستان نیز قرار گرفته‌اند. بزرگ‌‌ترین اندازه در نمونه‌های جنس نر نهرهای قلعه‌رودخان، سفیدرود، ولمرود، پلیرود و تجن ‌است. اندازۀ مرکزی ماهیان در نهرها، به‌‌طور تقریبی در یک محدودۀ پراکنش است و نهرهای قلعه‌رودخان، سفیدرود، ولمرود و پلیرود دارای مقادیر بزرگ‌‌تری هستند. این نتایج به‌‌وضوح تنوع (جدایی) بین ماهیان مطالعه‌‌شده را اثبات می‌کند؛ اما از آنجایی که صفات مورفومتریک از شرایط محیطی پیروی می‌‌کند، بسیاری از این جدایی‌ها ناشی از تنوع در شرایط اکولوژیکی است. اثرگذاری شرایط محیطی از قبیل شرایط هیدرودینامیکی، تراکم، تغذیه و نوع بستر بر روندهای شکل‌‌گیری فرم بدن طی تکامل ماهیان استخوانی تأیید شده است (Costa and Cataudella, 2007; Ambrosio et al., 2008; Costa et al., 2010; Moghadasi et al., 2013). پراکنش نقطه‌ای در کنار شکل خوشه‌ای، وجود بیش از یک جمعیت یا گونه را در حوضۀ جنوبی دریای خزر اثبات می‌کند. نمودار خوشه‌ای نوعی فاصلۀ ژئوگرافیکی بین جمعیت‌ها را نشان می‌دهد و هرچه این فاصله بیشتر باشد، خصوصیات ظاهری کمتر خواهد بود؛ بنابراین جمعیت جنس مادۀ بررسی‌‌شده از نهرهای غرب حوضۀ جنوبی دریای خزر شباهت بیشتری با جمعیت بررسی‌‌شدۀ شرق حوضه دارد؛ به بیانی دیگر ماهیان مادۀ نهر زرین‌گل شباهت بیشتری با ماهیان استان گیلان دارند و به‌‌دلیل شرایط اکولوژیکی، این جمعیت‌ها به‌‌راحتی از هم جدا نمی‌‌شوند؛ همچنین جمعیت جنس نر بررسی‌‌شده از نهر‌های حوضۀ غرب شباهتی با بعضی از نهرهای استان مازندران دارد که ممکن است به‌‌علت نزدیک‌‌بودن مناطق جغرافیایی باشد. مهم این است که ازنظر اکولوژیکی، جدایی (در سطوح مختلف) بین ماهیان مادۀ نهرهای استان مازندران و گلستان دیده می‌شود که احتمال فنوتیپ‌های جمعیتی را تاحدودی مطرح می‌کند و در جنس نر بین ماهیان استان گلستان با استان گیلان و مازندران جدایی خوبی دیده می‌شود. در این راستا لازم است برای بررسی تغییرات جمعیتی، خصوصیات ریخت‌شناسی به‌‌طور دقیق بررسی شود؛ همچنین عوامل اصلی (محیطی و ژنتیکی) تأثیرگذار بر این تغییرات تعیین شود. ازنظر مدیریت گونه و اکوسیستم، با این سطح مطالعاتی حاضر نیز ممکن است هریک از ماهیان مطالعه‌‌شده در نهرها را واحدهای مستقل (جمعیت، مورف یا گونه) در نظر گرفت و نگرش حفاظتی – اکولوژیکی متفاوت روی هریک از آنها ضرورت دارد.

پژوهش روی جمعیت‌های مجزای گاوماهی ایرانی (P. iranicus) در حوضۀ جنوبی دریای خزر در نهرهای یادشده ازطریق ریخت‌سنجی آنها برای نخستین‌‌بار در ایران صورت گرفته است. با توجه به نتایج و بحث، تغییرات و تنوع‌های ریخت‌شناسی مشاهده‌‌شده در بین جمعیت‌ها همگی نشان از انشقاق و تفکیک جمعیت‌های مطالعه‌‌شده دارد. هرچند اثبات میزان جدایی جمعیت‌ها چندان آسان به نظر نمی‌رسد، شواهد کافی در بررسی‌های ریخت‌شناسی و زیست‌شناسی جمعیت‌ها به دست آمده است و به وجودداشتن نوعی تفکیک و جدایی جمعیتی پی برده می‌‌شود؛ بنابراین در بهره‌‌برداری و بازسازی ذخایر باید این موضوع مدنظر قرار گیرد که در حوضۀ جنوبی دریای خزر حداقل پنج جمعیت با ویژگی‌های به‌‌طور کامل متفاوت وجود دارد. تکامل خرد که به شکل تغییر در بسیاری از پارامترهای بیولوژیکی بین جمعیت‌ها اتفاق می‌افتد، به‌‌طور چشمگیری به‌‌وسیلۀ ویژگی‌های بوم‌‌شناختی تعیین می‌شود. تفاوت‌های اکولوژیکی بین زیستگاهها و مناطق مهاجرتی جمعیت‌های مطالعه‌‌شده، امکان تکامل و تغییرات در سطح جمعیتی را افزایش می‌دهد؛ همچنان که در بیشتر پارامترهای مطالعه‌‌شدۀ جمعیتی، تفاوت‌های بارزی بین جمعیت‌ها مشاهده شد؛ بنابراین نظریۀ انشقاق و جدایی جمعیتی تقویت می‌شود. حتی در گزارش‌‌ها نیز دیده شده است که جمعیت‌‌های دارای بدن مرتفع‌‌تر به‌‌طور عمده در منابع آبی عمیق‌‌تر (حوضچه‌‌های آبی یا رودخانه‌‌های دارای مناطق عمیق‌‌تر) یا جریان‌‌های آبی پایدار و ملایم زندگی می‌‌کنند (Langerhans et al., 2003; Eagderi et al., 2013).

نتایج و استدلال‌های این بررسی ‌‌نشان داد در انتخاب نوع استراتژی بهره‌برداری و حفاظتی باید پارامترهای جدایی و انشقاق جمعیتی و امکان حضور اکومورف‌های مختلف و همین‌‌طور استراتژی‌‌های متنوع زیستی هریک از جمعیت‌ها لحاظ شود و برای جلوگیری از اشتباههای احتمالی در بهره‌برداری و بازسازی ذخایر و آسیب‌های جبران‌‌ناپذیر ناشی از آگاهی لازم نداشتن، جمعیت‌های منطقه‌ای را جدا از هم در نظر گرفت.

سپاسگزاری

از آقای مهندس هاشم نوفرستی برای کمک در نمونه‌‌برداری و صید ماهیان صمیمانه سپاسگزاری و قدردانی می‌‌شود.

مراجع

Abbasi, K. (2017). Fishes of Guilan. Tehran: Ilia Farhang Publications.

Abdoli, A. (1999). The inland water fishes of Iran. Tehran: Publication of Natural Museum and Wildlife of Iran (in Persian).

Ambrosio, P. P., Costa, C., Sa´nchez, P., & Flos, R. (2008). Stocking density and its influence on shape of Senegalese sole adults. International Aquaculture Journal, 16(4), 333-343.

Annoni, P., Saccardo, I., Gentili, G., & Guzzi, L. (1997). A multivariate model to relate hydrological, chemical and biological parameters to salmonid biomass in Italian Alpine rivers. Journal of Fisheries Management and Ecology, 4, 439-452.

Barimani, A. (1977). Ichthyology and Fisheries. Urmia: Urmia University Press (in Persian).

Berg, L.S. (1964). Freshwater fishes of the U.S.S.R and adjacent countries. Vol. 2. Fourth Edition. Jerusalem: Israel Program for scientific Translations Ltd.

Bogutskaâ, N. G., Kiâško, P. V., Naseka, A. M., & Orlova, M. I. (2013). Opredelitel′ ryb i bespozvonočnyh Kaspijskogo morâ. T. 1. Ryby i mollûski [Identifi cation keys for fi sh and invertebrates of the Caspian Sea. Vol. 1. Fishes and mollusks.] Tovariŝestvo naučnyh izdanij KMK, Sankt-Peterburg–Moskva (in Russian with English summary).

Coad, B.W. (1996). Zoogeography of the fishes of the Tigris-Euphrates basin. Journal of Zoology in the Middle East, 13, 51-70.

Costa, C., & Cataudella, S. (2007). The Relationship between shape and trophic ecology of selected species of Sparids of the Caprolace coastal lagoon (Central Tyrrhenian Sea). Journal of Environmental Biology of Fishes, 78, 115-123.

Costa, C., Vandeputte, M., Antonucci, F., Boglione, C., Menesatti, P., Cenadelli, S., Parati, K., Chavanne, H. & Chatain, B. (2010). Genetic and environmental influences on shape variation in the European sea bass (Dicentrarchus labrax). Biological Journal of the Linnaean Society, 101, 427-436.

Eagderi S., Nasri M., & Jouladeh-Roudbar A. (2016). Gobiids of Iran and a key to them. Tehran: Ava Viana Publication Co.

Eagderi, S., Esmaeilzadegan, E., & Maddah, A. (2013). Body shape variation in riffle minnows (Alburnoides eichwaldii De Filippii, 1863) populations of Caspian Sea basin. Taxonomy and Biosystematics Journal, 5(14), 1-8.

Elliott, D., Pollock, B. J., Chua, R., Weeks, D. J. (1995). Cerebral specialization in adults with Down syndrome. American Journal on Mental Retardation, 99, 605-615.

Esmaeili, H. R., Coad, B. W., Mehraban, H. R., Masoudi, M., Khaefi, R., Abbasi, K., Mostafavi, H., & Vatandoust, S. (2014). An updated checklist of fishes of the Caspian Sea basin of Iran with a note on their zoogeography. Iranian Journal of Ichthyology, 1(3), 152-184.

Esmaeili, H. R., Sayyadzadeh, G., Eagderi S., & Abbasi K. (2018a). Checklist of freshwater fishes of Iran. FishTaxa, 3(3): 1-95.

Esmaeili, H. R., Sayyadzadeh, G., Eagderi, S., & Abbasi, K. (2018b). Checklist of freshwater fishes of Iran. FishTaxa, 3(3), 1-95.

Langerhans, R. B., Layman, C. A., Langerhans, A. K., & Dewitt T. J. (2003). Habitat associated morphological divergence in two Neotropical fish species. Biological Journal of the Linnaean Society, 80, 689-698.

Mamuris, Z., Apostolidis, A. P., & Triantaphyllidis, C. (1998). Genetic protein variation in red mullet (Mullus barbatus) and striped red mullet (M. surmuletus) populations from the Mediterranean Sea. Journal of Marine Biology, 130, 353–360.

Miller, P. J. (1986). Gobiidae. In: Whitehead, P. J. P., Bauchot, M. L., Hureau, J. C., Nielsen, J., & Tortonese E. (Eds.). (1986). Fishes of the Northeastern Atlantic and Mediterranean. 1019-1085. UNESCO, Paris.

Miller, P. J. (2003). The freshwater fishes of Europe. Vol. 8. Mugilidae, Atherinidae, Atherinopsidae, Blenniidae, Odontobutidae, Gobiidae 1. AULA-Verlag, Wiebelsheim, Germany. Miller, P.J., 2004. The freshwater fishes of Europe. V. 8/II. Gobiidae 2. AULA-Verlag, Wiebelsheim, Germany. P. 404.

Miller, P. J., & Vasil′eva, E. D. (2003). Neogobius Iljin, 1927. In: P. J. Miller (Ed.) (2003). The freshwater fishes of Europe. V. 8/I. Mugilidae, Atherinidae, Atherinopsidae, Blenniidae, Odontobutidae, Gobiidae. 1: 163-171. AULA-Verlag, Wiebelsheim, Germany.

Moghadasi, M., Shabanipour, N., & Eagderi, S. (2013). Habitat-associated morphological divergence in four Shemaya, Alburnus chalcoides (Actinopterygii: Cyprinidae) populations in the southern Caspian Sea using geometric morphometrics analysis. International Journal of Aquatic Biology, 1(2), 82-92.

Nelson, J. S., Grande, T. C., & Wilson, M. V. H. (2016). Fishes of the World. Third Edition. New York, USA: Wiley Publication.

Rahimov, D. B. (1986). Zoogeographical analysis of Gobiid fishes of Caspian Sea. Pp. 113-114, In: Proceeding of 5^th Congress of Hydrobiological Association. Academy of Science of USSR, Taliatti.

Rohlf, F. J., & Slice, D. E. (1990). Extensions of the Procrustes method for the optimal superimposition of landmarks. Journal of Systematic Zoology, 39, 40-59.

Vasil'eva, E. D., Vasil'ev, V. P., & Pinchuk, V. I. (1993). Craniological analysis of the goby subgenus Ponticola Iljin, 1927. III. Comparative morphological study of Neogobius kessleri, N. ratan, and additional findings on N. syrman relevant to the diagnosis and content of the subgenus. Voprosy Ikhtiologii, 33, 609- 617.

Vasil'eva, E., Mousavi-Sabet, H., & Vasil′ev, V. P. (2015). Ponticola iranicus sp. nov. (Actinopterygii: Perciformes: Gobiidae) from the Caspian Sea basin. Acta Ichthyologica Et Piscatoria, 45(2), 189-197.

Zelditch, M. L., Swiderski, D. L., Sheets, D. H., & Fink, W. L. (2004). Geometric morphometrics for biologists. San Diego, CA: Elsevier.

آمار

تعداد مشاهده مقاله: 107

تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 86

سامانه مدیریت نشریات علمی. قدرت گرفته از سیناوب

پیوندهای مفید

اخبار و اعلانات

آمار

ریخت‌‌سنجی هندسی گاوماهی ایرانی Ponticola iranicus Vasil'eva, Mousavi-Sabet & Vasil'ev, 2015 در حوضۀ جنوبی دریای خزر