بررسی تنوع ریختی و صفات تشخیصی جمعیت‌‌های ماهی نازک (Chondrostoma regium) در حوضه‌های آبی ایران

مقدمه

ماهیان در مقایسه با سایر مهره‌‌داران نسبت به تغییرات شرایط محیطی، سازگاری بیشتری دارند و تنوع ریختی بیشتری نیز از خود نشان می‌‌دهند (Wimberger, 1992; Hossaini et al., 2010)؛ همچنین ﺟﺪاﯾﯽ ﺟﻐﺮاﻓﯿﺎﯾﯽ یکی از ﻋواﻣﻞ اصلی اﯾﺠﺎد تفاوت در ﺻﻔﺎت رﯾﺨﺖ‌‌ﺳﻨﺠﯽ ﺑﯿﻦ آرایه‌‌ها بیان شده است (Turan et al., 2004). به‌‌منظور بررسی تنوع ماهیان براساس صفات ریختی، روش رﯾﺨﺖ‌‌ﺳﻨﺠﯽ ابزاری قدرتمند برای شناسایی جمعیت‌‌های ماهیان است (Walker and Bell, 2000; Salehinia et al., 2016). پژوهش‌‌های متعددی دربارۀ استفاده از روش‌‌های رﯾﺨﺖ‌‌ﺳﻨﺠﯽ برای شناسایی تنوع درون و بین گونه‌‌ای ماهیان در ایران انجام شده است که به مطالعۀ بررسی تفاوت‌های ریخت‌شناسی جمعیت‌های سیاه‌‌ماهی (Capoeta capoeta) در بالادست و پایین‌‌دست رودخانۀ زرینه‌رود از حوضۀ دریاچۀ ارومیه (Radkhah et al., 2016)، بررسی وضعیت دوریختی جنسی در گاوماهی چشم‌نواری (Glossogobius giuris) در حوضۀ مکران در سیستان و بلوچستان (Nasri et al., 2017)، ویژگی‌های تشخیصی در ویژگی‌‌های شمارشی و اندازشی سه گونۀ جنس Acanthobrama در آب‌های داخلی ایران (Abbasi-Ranjbar et al., 2018)، تنوع ویژگی‌‌های اندازشی و شمارشی ماهی شاه‌‌کولی در رودخانه‌‌های جنوبی دریای خزر (Mouludi-Saleh et al., 2020a)، مقایسۀ ویژگی‌‌های ریخت‌سنجی و شمارشی ماهی سفید خزری (Rutilus kutum) در مناطق مختلف حوضۀ جنوبی دریای خزر (Abbasi-Ranjbar et al., 2020b)، مقایسۀ ویژگی‌‌های اندازشی و شمارشی و پارامترهای زیستی ماهی کولی ارومیه(Alburnus atropatenae)  در رودخانه‌های حوضۀ دریاچۀ ارومیه (Abbasi-Ranjbar et al., 2020a) و بررسی تنوع ریختی جویبارماهی سفیدرود (Oxynoemacheilus bergianus) در حوضه‌های دریاچۀ نمک و دریای خزر با استفاده از روش ریخت‌‌سنجی سنتی (Mohammadi et al., 2020) اشاره می‌‌شود.

جنس ماهیان پوزه‌‌دار (Chondrostoma sp.) از خانوادۀ کپورماهیان دارای تنوع گونه‌ای بسیاری در آب‌‌های داخلی ایران است (Eagderi et al., 2017) .از این جنس در ایران گونه‌‌هایChondrostoma cyri (Kessler, 1877) ، C. regium (Heckel, 1843)، C. orientale (Bianco and Banarescu, 1982) و C. esmaeilii (Eagderi et al., 2017)  گزارش شده است. پراکنش ماهی نازک C. regium مربوط به حوضۀ تیگره (ازجمله در رودخانه‌‌های کارون، مارون، بازفت و کرخه) و اصفهان (زاینده‌‌رود) است. اعضای این گونه، 50 تا 69 فلس روی خط جانبی، 18 تا 36 خار آبششی روی کمان اول، سه شعاع غیر منشعب روی بالۀ پشتی و مخرجی، 8 تا 11 و 9 تا 12شعاع منشعب به ترتیب روی بالۀ پشتی و مخرجی و 6 تا 9 و 14 تا 18 شعاع منشعب به ترتیب روی بالۀ شکمی و بالۀ سینه‌‌ای دارند؛ همچنین دندان‌‌ها تا حدودی قلابی، روده با چین‌‌های پیشین متعدد و پردۀ صفاق آنها سیاه‌‌رنگ است و در دریاچه‌ها و رودخانه‌های با بستر سنگ‌‌ریزه‌ای و جریان ملایم زیست دارند (Keivany et al., 2016).

با توجه به پراکنش بسیار این گونه در آب‌های داخلی ایران، این مطالعه به‌منظور بررسی تنوع ریختی و تعیین صفات تشخیصی در تفکیک جمعیت‌های این گونه در زیستگاههای مختلف به اجرا درآمد. این نتایج در مطالعات آتی آرایه‌‌شناختی و بررسی الگوی سازگاری ریختی این گونه در زیستگاههای متنوع حوضۀ تیگریس استفاده‌‌شدنی است.

مواد و روش‌ها

برای این پژوهش تعداد 162 قطعه ماهی نازک از موزۀ ماهی‌‌شناسی دانشکدۀ منابع طبیعی دانشگاه تهران (Ichthyological Museum of Natural Resources Faculty, University of Tehran = IMNRF)، جمع‌‌آوری‌‌شده از رودخانه‌‌های بهشت‌‌آباد، شلمزار، کارون، گندمان و شیخ علی‌‌خان (چهارمحال و بختیاری)، توف سفید و سمیره (اصفهان)، خرسان و بشار (کهگیلویه و بویراحمد)، دینورآب و الوند (کرمانشاه)، حمیل (ایلام)، دوآب و کفراج (لرستان) و زاب (کردستان) استفاده شد. این ماهی‌‌ها براساس مجوزهای 6394352 مورخ 21/7/1397 و 7530951 مورخ 4/8/1399 دانشگاه تهران براساس مقررات اخلاق زیستی صید شده بود. دامنۀ پراکنش ایستگاههای نمونه‌‌برداری در شکل 1 ارائه شده است. ماهیان پس از بیهوشی،‌ در ‌فرمالین بافری 10 درصد تثبیت‌ و ‌به ‌آزمایشگاه ‌تکوین ‌و ‌بیوسیستماتیک ‌آبزیان‌ دانشگاه ‌تهران‌ منتقل‌شدند.‌ تعداد 27 صفت اندازشی (شکل 2) و 11 صفت ‌شمارشی‌ شامل ‌تعداد ‌فلس‌‌های‌‌ بالا، ‌پایین‌ و روی خط‌ جانبی،‌ تعداد‌ شعاع‌‌های منشعب و غیر منشعب ‌باله‌‌های ‌پشتی و مخرجی، تعداد‌ شعاع‌‌های منشعب سینه‌‌ای و شکمی و تعداد خارهای آبششی کمان اول (جدول 1) به ترتیب با استفاده از کولیس دیجیتال و لوپ چشمی اندازه‌گیری و شمارش شد (Armbruster, 2012).

شکل 1- نقاط نمونه‌‌برداری ماهی نازک (Chondrostom regium)

شکل 2- صفات اندازشی بررسی‌‌شده در گونۀ ماهی نازک (Chondrostom regium): 1. طول استاندارد (SL)؛ 2. طول پیش پشتی (PrD)؛ 3. طول پس پشتی (PoD)؛ 4. طول پیش مخرجی (PrA)؛ 5. طول پیش شکمی (PrV)؛ 6. پیش بالۀ سینه‌‌ای (PrP)؛ 7. طول سر (HL)؛ 8. طول قفا (GHL)؛ 9. طول پوزه(SnL) ؛ 10. قطر چشم (ED)؛ 11. فاصلۀ پس چشمی(InO) ؛ 12. ارتفاع سر (HH)؛ 13. طول بالۀ سینه‌‌ای (PFL)؛ 14. فاصلۀ بین بالۀ سینه‌‌ای و شکمی (P-VL)؛ 15. فاصلۀ بالۀ سینه‌‌ای و مخرجی (P-AL)؛ 16. بیشترین عرض بدن(MaxD) ؛ 17. طول قاعدۀ بالۀ پشتی (DFB)؛ 18. ارتفاع بالۀ پشتی (DHL)؛ 19. طول بالۀ شکمی (VFL)؛ 20. فاصلۀ بالۀ شکمی و مخرجی (A-VL)؛ 21. طول بالۀ مخرجی (AFL)؛ 22. طول قاعدۀ بالۀ مخرجی (AFB)؛ 23. طول ساقه دمی(CPDL) ؛ 24. کمترین عرض بدن (MinD)؛ 25. فاصلۀ بین دو چشم (InTO)؛ 26. عرض دهانMD) ) و 27. عرض سر(HD) .

جدول 1- ویژگی‌‌های شمارشی بررسی‌‌شده در گونۀ ماهی نازک (Chondrostom regium) در جمعیت‌‌های مطالعه‌‌شده.

صفات اندازشی در مراحل تکوینی گونه متغیر است (Poulet et al., 2004)؛ بنابراین باید اثر اندازه‌‌ها حذف شود (Turan et al., 2004)؛ از این رو داده‌‌های خام اندازشی با استفاده از فرمول بکامM_(adj) = M₍₀₎ (L/L₀) ^b استانداردسازی شد (Beacham, 1989) که در آن M_(adj) مقادیر استانداردشدۀ صفات،M(_o)  طول صفات مشاهده‌‌شده، L میانگین طول استاندارد برای کل نمونه‌ها و برای همۀ مناطق، :L_o طول استاندارد هر نمونه برای هر منطقه و :b شیب رگرسیون بینlog M_o  وlog L_o  است. برای بررسی تفاوت بین جمعیت‌‌های مطالعه‌‌شده در هریک از صفات نرمال و غیر نرمال به ترتیب از آنالیز واریانس یک‌‌طرفه براساس آزمون دانکن (Mamuris et al., 1998) و آزمون کروسکال - والیس استفاده شد؛ سپس صفت‌‌های دارای تفاوت معنی‌‌دار با تحلیل تجزیه به مؤلفه‌‌های اصلی (PCA) به‌‌منظور خلاصه‌‌کردن تنوع میان نمونه‌‌ها و درک الگوی پراکنش بین آنها استفاده شد. تحلیل همبستگی کانونی (CVA) و تحلیل واریانس چندمتغیره (MANOVA) نیز به ترتیب برای تعیین میزان تفکیک و معنی‌‌داری تفاوت جمعیت‌‌های مطالعه‌‌شده استفاده شد. تمام تجزیه و تحلیل‌‌های آماری و ترسیمی با کمک نرم‌‌افزارهایSPSS ver 19،EXCEL 2013  و PAST 2.17b  انجام شد.

نتایج

براساس تحلیل واریانس یک‌‌طرفه، آزمون دانکن و آزمون کروسکال - والیس 27 صفت اندازشی، جمعیت‌های مطالعه‌‌شده در 20 صفت دارای تفاوت معنی‌‌دار بودند (05/0P<) (جدول 2)؛ همچنین صفات طول قاعدۀ بالۀ پشتی، طول پیش پشتی، طول پس پشتی، فاصلۀ بالۀ سینه‌‌ای و مخرجی، عرض دهان و فاصلۀ میان دو چشم تفاوت معنی‌‌داری نداشتند (05/0P>).

جدول 2- میانگین، انحراف معیار و نتایج آنالیز کروسکال - والیس، واریانس یک‌طرفه و گروه‌بندی دانکن صفات اندازشی ماهی Chondrostoma regium.

* حروف مشابه که وجودنداشتن اختلاف معنی‌‌دار بین صفت‌‌ها با استفاده از آزمون گروه‌‌بندی دانکن را نشان می‌‌دهد.

ﺟﺪول 3- مقادیر وارﻳﺎﻧﺲ و ﻣﻘﺎدﻳﺮ وﻳﮋۀ ﭼﻬﺎر ﻣﺆﻟﻔۀ اﺻﻠﻲ اول صفات اندازشی ﺷﻜﻞ ﺑﺪن ﺟﻤﻌﻴﺖ‌‌های نازک‌‌ماهی (Chondrostom regium).

براساس تحلیل ﻣﺆﻟﻔﻪ‌‌ﻫﺎی اﺻﻠﻲ (PCA)، صفات اندازشی دو ﻣﺆلفۀ اول ﺑﺎﻻﺗﺮ از ﺧﻂ برش ﺟﻮﻟﻴﻒ، مؤلفه‌های اصلی در ﺗﻔﻜﻴﻚ ﺟﻤﻌﻴﺖ‌‌ﻛﻨﻨﺪه‌‌ﻫﺎ اﻧﺘﺨﺎب شد و اﻳﻦ دو ﻣﺆلفه درﻣﺠﻤﻮع، 01/55 درﺻﺪ وارﻳﺎﻧﺲ را ﺑﻪ ﺧﻮد اﺧﺘﺼﺎص داده‌‌اﻧﺪ (جدول 3). ﺗﻮزﻳﻊ ﺟﻤﻌﻴﺖ‌‌ﻫﺎی ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ‌‌شده براساس صفات اندازشی در راﺳﺘﺎی دو ﻣﺤﻮر PC2 و PC1 در ﺷﻜﻞ 3 آورده ﺷﺪه اﺳﺖ که هم‌‌پوشانی زیادی براساس صفت‌های اندازشی دارند؛ هرچند جمعیت کفراج از بقیه تفکیک شده است. در بررسی نقش هریک از صفت‌‌ها در تفکیک جمعیت‌های مطالعه‌‌شده، طول پیش مخرجی و پیش شکمی در مؤلفۀ اول و طول پیش شکمی و فاصلۀ بین بالۀ سینه‌‌ای و شکمی در مؤلفۀ دوم صفت‌‌های مهم‌تر بودند. براساس نتایج تحلیل همبستگی کانونی صفات اندازشی، جمعیت‌ها هم‌‌پوشانی کمتری دارند و جمعیت زاب از بقیۀ جمعیت‌ها به‌طور کامل تفکیک شده است (شکل 4) و براساس نتایج، دو جمعیت زاب و الوند به‌‌طور چشمگیری از سایر جمعیت‌ها جدا شده‌اند (شکل 4). نتایج آنالیزهای واریانس یک‌طرفه، گروه‌بندی دانکن و کروسکال - والیس صفات شمارشی در جدول 4 ارائه شده است. طبق نتایج، جمعیت‌های مطالعه‌‌شده در 10 صفت از 11 صفت بررسی‌‌شده دارای تفاوت معنی‌داری با یکدیگر بودند (05/0P<). براساس نتایج تحلیل همبستگی کانونی (CVA) و آزمون واریانس چندمتغیرۀ صفات شمارشی (شکل 5(، ﺟﻤﻌﻴﺖ‌ﻫﺎی کارون، حمیل، کفراج و توف سفید از ﻳﻜﺪﻳﮕﺮ ﺟﺪا ﺷﺪه‌اﻧﺪ و جمعیت‌های بهشت‌‌آباد، شیخ علی‌خان و شلمزار از سایر جمعیت‌ها تا حدودی متمایز بودند. تعداد فلس روی خط جانبی و دور ساقۀ دمی در طول، فاکتورهای مهم تفکیک‌‌کننده بودند.

شکل 3- ﻧﻤﻮدار تحلیل مؤﻟﻔﻪ‌‌ﻫﺎی اﺻﻠﻲ (PCA) صفات اندازشی ﺟﻤﻌﻴﺖ‌‌های مختلف نازک‌‌ماهی (Chondrostom regium).

ﺷﻜﻞ 4- ﻧﻤﻮدار ﺗﺤﻠﻴﻞ ﻫﻤﺒﺴﺘﮕﻲ ﻛﺎﻧﻮﻧﻲ (CVA) صفات اندازشی ﺟﻤﻌﻴﺖ‌‌های مختلف ماهی نازک (Chondrostom regium).

جدول 4- میانگین، انحراف معیار و نتایج آنالیز کروسکال - والیس، واریانس یک‌طرفه وگروه‌بندی دانکن صفات شمارشی نازک‌‌ماهی (Chondrostom regium).

* حروف مشابه که وجودنداشتن اختلاف معنی‌‌دار بین صفت‌‌ها با استفاده از آزمون گروه‌‌بندی دانکن را نشان می‌‌دهد.

ﺷﻜﻞ 5- ﻧﻤﻮدار ﺗﺤﻠﻴﻞ ﻫﻤﺒﺴﺘﮕﻲ ﻛﺎﻧﻮﻧﻲ (CVA) ﺷﻜﻞ ﺑﺪن صفات شمارشی ﺟﻤﻌﻴﺖ‌‌های مختلف ماهی نازک (Chondrostom regium).

بحث و نتیجه‌‌گیری

ﻣﯿﺰان ﺗﻨﻮع در ﺻﻔﺎت ریختی در بین ﺟﻤﻌﯿﺖ ممکن است ﺑﯿﺎﻧﮕﺮ تأثیر فرآیندهای سازش محیطی و ﺟﻐﺮاﻓﯿﺎی زﯾﺴﺘﯽ ﮔﻮﻧﻪ ﺑﺎﺷﺪ (Mayer and Ashlock, 1991). در صفت‌های شمارشی جمعیت‌‌های مطالعه‌‌شده، تعداد خار آبششی روی کمان اول و تعداد شعاع بالۀ سینه‌‌ای تفاوت معنی‌داری نداشتند؛ به عبارت دیگر این صفات دارای تنوع کمی در بین ﺟﻤﻌﻴﺖ‌‌ها بودند. در صفت‌‌های اندازشی، طول پیش مخرجی و طول پیش شکمی و در صفت‌‌های شمارشی، تعداد فلس روی خط جانبی و تعداد فلس دور ساقۀ دمی، صفت‌‌های اثرگذار در تفکیک جمعیت‌ها انتخاب شدند که این ویژگی‌‌ها ممکن است به سازگاری آنها با شرایط محیطی زیستگاهشان مربوط باشد. در صفات اندازشی، جمعیت زاب از بقیۀ جمعیت‌‌ها به‌‌خوبی تفکیک شد؛ اما در صفات شمارشی هم‌‌پوشانی کمتری دیده شد و این صفات قدرت بیشتری در جداسازی جمعیت‌‌ها ازجمله کارون، حمیل، کفراج و توف سفید داشت؛ پس به نظر می‌‌رسد صفات شمارشی قدرت تفکیک و تمایز بیشتری نسبت به صفات اندازشی در اعضای این گونه دارند. در مطالعات دیگر، نتایج متضادی دربارۀ تفکیک‌‌کنندگی صفات اندازشی و شمارشی ارائه شده است؛ برای مثال Haghparast و همکاران (2014) در بررسی تنوع ریختی کیلکا معمولی (Clupeonella cultriventris) بیان داشتند که صفات اندازشی بهتر از صفات شمارشی ذخایر کیلکای معمولی را تفکیک می‌‌کند. این امر ممکن است مربوط به ویژگی نوع گونه باشد.

نتایج به‌‌دست‌‌آمده وجود تفاوت معنی‌‌داری را بین جمعیت‌‌های مطالعه‌‌شده نشان داد که ممکن است به‌‌دلیل تفاوت‌‌های زیستگاهی، جدایی جغرافیایی و حتی تفکیک آرایه‌‌شناختی باشد و نیازمند بررسی‌‌های بیشتر است. این پژوهش با هدف آشکارکردن میزان جدایی ریختی و ماهیت وجودی چنین تفاوت‌‌هایی به اجرا درآمد؛ بنابراین نتایج آن قابلیت نتیجه‌‌گیری دربارۀ دلیل این تفاوت‌‌های ریختی را ندارد؛ ولی نتایج بیانگر شباهت بیشتر جمعیت‌‌هایی است که در نواحی جغرافیایی نزدیک هستند؛ هرچند بین این جمعیت‌‌ها نیز تفاوت ریختی معنی‌‌داری یافت شد. آثار شرایط محیطی از قبیل شرایط هیدرودینامیکی، تراکم، تغذیه و نوع بستر بر روند شکل‌‌گیری ریخت طی تکامل ماهیان تأیید شده است (Ambrosio et al., 2008; Costa et al., 2010; Mohaddasi et al., 2013)؛ همچنین شرایط زیستگاهی (ازجمله شدت جریان، فاکتورهای محیطی، حضور گونه‌های شکارچی و ...) در بین جمعیت‌‌های مختلف از یک گونه ممکن است اثر چشمگیری بر ریخت ماهیان تحمیل کند (Schluter and McPhail, 1988; Baumgartner et al., 1992; Mouludi-Saleh et al., 2020b). در مقایسۀ ریخت‌‌سنجی دو جمعیت ماهی واسپی (Cabdio morar) در حوضه‌های آبریز مکران و ماشکید، عوامل اکولوژیک محیط، عوامل عمدۀ بروز تفاوت ریختی گزارش شد (Nasri et al., 2019). در مطالعۀ مشابه، Haghighi و همکاران (2015) دلیل اصلی جدایی جمعیت‌‌های ماهیان خیاطه (Alburnoides eichwaldii) در دو رودخانۀ گرگانرود و چالوس را جدایی جغرافیایی و تا حدودی شرایط اکولوژیکی حاکم بر آنها دانستند.

برای نتیجه‌‌گیری کلی بیان می‌‌شود که جمعیت‌‌های مختلف ماهی نازک درون و بین زیر حوضه‌‌های مختلف حوضۀ آبریز تیگریس تفاوت‌‌های ریختی چشمگیری را نشان می‌‌دهد و در اعضای این گونه صفات شمارشی، قابلیت تفکیک‌‌کنندگی زیادی نسبت به صفات اندازشی دارند.

سپاسگزاری

این پژوهش با حمایت مالی دانشگاه تهران به اجرا درآمد.