ریزدیرینه‌شناسی و شناسایی سیستماتیک خانوادۀ Miscellaneidae در نهشته‌های پالئوسن میانی- ائوسن‌ زیرین شمال زاهدان، برش چینه‌نگاری پدگی

مقدمه

فرامینیفرهای بنتیک بزرگ (LBF)، گروهی غیررسمی‌اند که به دو شکل فسیلی و زنده دیده می‌شوند. آنها ساختمان داخلی پیچیده و معمولاً 3 میلی‌متر‌مکعب حجم دارند (Ross 1974)؛ هرچند برخی از نمونه‌های فسیلی حجمی بیش از 500 میلی‌مترمکعب و قطری نزدیک به 150 میلی‌متر دارند. آنها اغلب در محیط‌های کربناتۀ کم‌عمق حاره‌ای گسترش دارند و برخی از گونه‌های جلبکی همزیست در پوستۀ آنها دیده می‌شوند؛ این ویژگی برای بسیاری از فرامینیفرهای بنتیک منقرض‌شده نیز قابل‌استنباط است (Cowen 1983).

فرامینیفرهای بنتیک بزرگ ازنظر زیست‌چینه‌نگاری از فسیل‌های بایوزونی مهم تلقی می‌شوند؛ زیرا بیان‌کنندۀ حوادث تنوع زیستی ((Diversification event سریع و انقراض ناگهانی‌اند (Hallock 1985) و پیدایش آنها اغلب به دوره‌های گرمایش در مقیاس جهانی، خشکسالی نسبی، افزایش سطح آب دریا، توسعه و گسترش زیستگاه‌های حاره‌ای و نیمه‌حاره‌ای و کاهش چرخه‌های اقیانوسی مربوط می‌شود (Hallock and Glenn 1986). طی مدت یادشده، بازگشت مواد غذایی به آب‌های سطحی به‌طور درخور توجه و تولید مواد آلی در اقیانوس‌ها تا دو برابر کاهش یافته است (Bralower and Thierstein 1984)؛ ایجاد این شرایط الیگوتروفیک برای فرامینیفرهای بنتیک دارای همزیست بسیار سودمند است. ترشیاری پیشین نمونه‌ای از این دوره‌هاست که پس‌از کاهش اجتماع‌های رودیستی- مرجانی در پایان کرتاسه، نومولیتید‌ها (Nummulites، Assilina و Operculina)، اورتوفراگمینیدها (Discocyclina) و آلوئولینیدها (Alveolina) از فرامینیفرهای بزرگ در این زمان محسوب می‌شوند که در رمپ‌های کم‌عمق و الیگوتروفیک اطراف تتیس باقی مانده‌اند و یکی از تولید‌کنندگان اصلی رسوبات در بخش‌های رمپ داخلی و میانی هستند (Buxton and Pedley 1989)؛ باوجوداین در تتیس شرقی، فرامینیفرهای بنتیک بزرگی ازجمله Miscellanea و Ranikothalia در پلت‌فرم‌های کربناتۀ اوایل ائوسن پیشین غلبه یافته‌اند؛ در‌حالی‌که Alveolina اهمیت کمتری دارد و Nummulites مشاهده نشده است (Scheibner and Speijer 2008a). در سایر بخش‌های تتیس، جنس‌های Miscellanea و Ranikothalia پس‌از مرز PE همراه با مجموعه‌های غنی از Alveolina و Nummulites یافت می‌شوند.

فرامینیفرهای بنتیک بزرگ از مهم‌ترین اجزای تشکیل‌دهندۀ پلت‌فرم‌های کربناتۀ پالئوسن پسین- ائوسن پیشین هستند که با اندازۀ بزرگ صدف‌ها، پدیدۀ دوشکلی در این مرز تدریجی همراه است (Hottinger 1998). الگوی توزیع فرامینیفرهای بنتیک بزرگ، اطلاعات کلیدی و مهمی را از آب‌وهوای دیرینه (Paleoclimatology)، دیرینه بوم‌شناختی (Paleoecology) و اقیانوس‌نگاشتی دیرینه (Paleoceanography) در اختیارمی‌گذارد (Alve and Goldston  2002).

فرامینیفرهای بنتیک بزرگ ازنظر سیستماتیک و زیست‌چینه‌نگاری به‌طور گسترده مطالعه و تعدادی از زون‌بندی‌ها بر اساس پیدایش آنها ارائه شده‌اند. زون‌بندی این فرامینیفرها در پالئوسن و ائوسن اقیانوس تتیس را Serra-Kiel و همکاران (1998) منتشر کرده‌اند و بر اساس این مطالعه، سری‌های پالئوسن و ائوسن به 20 بایوزون بنتیک کم‌عمق (SBZ1-SBZ20) تقسیم‌بندی شده‌اند. مرز پالئوسن- ائوسن معادل با مرز زیست‌چینه‌نگاری بین بایوزون‌های SBZ4 تا SBZ5 در نظر گرفته شده است (Scheibner & Speijer 2009). ابعاد ارائه‌شده برای گونه‌ها، قطر کمینه تا قطر بیشینه (D) و ضخامت (T) است.

هدف اصلی پژوهش حاضر، مطالعۀ جنس‌ها و گونه‌های مختلف خانوادۀ میسلانیدآ و تعیین بایوزون‌های زیستی بر اساس کار Serra-Kiel و همکاران (1998)، تعیین سن دقیق توالی مطالعه‌شده و تعیین جغرافیای زیستی منطقۀ مدنظر با‌توجه‌به پخش، انتشار و گسترش خانوادۀ میسلانیدآ در تتیس شرقی و غربی است.

بررسی مجموعه مطالعه‌های انجام‌شده در زون نهبندان خاش و کوه‌های شرق ایران و شناسایی‌نشدن‌ دقیق فرامینیفرهای بنتیک به‌ویژه خانوادۀ میسلانیدآ و تفاوت آشکار مجموعه فونی فرامینیفری برش پدگی با سایر مناطق زون زمین‌درز سیستان سبب شد این موضوع انتخاب و بررسی شود.

خانوادۀ میسلانیدآ

میسلانیدآ، گروهی از میکروفسیل‌های شاخص هستند که ارزش زیادی برای زون‌بندی نهشته‌های دریایی کم‌عمق پالئوسن میانی و اوایل ائوسن پیشین دارند. این خانواده طرح‌های مجزای ساختمانی و تزئیناتی دارد که سبب تفکیک آنها از نومولیتیدها و روتالیدها در سطح خانواده می‌شوند. میسلانیدآ جنس‌ها و گونه‌های مختلفی دارد که اهمیت زیادی برای مطالعه‌های زیست‌چینه‌نگاری وجغرافیای زیستی گذشته دارند Hottinger2009)). از جنس‌های شاخص متعلق به این خانواده می‌توان به Miscellanea وMiscellanites اشاره کرد که به معرفی آنها پرداخته می‌شود: 

Miscellanea، یکی از جنس‌های دارای گسترش وسیع جغرافیایی و جهانی است که در سراسر منطقۀ تتیس، از اسپانیا تا شرق دور، در نهشته‌های پالئوسن میانی تا ائوسن زیرین دیده می‌شود (Leppig 1988). تعدادی از گونه‌های متعلق به این جنس تاکنون تشریح شده‌اند و دامنۀ گسترش آنها در چهارچوب زون‌بندی زیست‌چینه‌نگاری مشخص شده است (Hottinger 2009). به‌منظور استفاده از گونه‌های Miscellanea به‌عنوان ابزار زیست‌چینه‌نگاری در طول پالئوسن میانی و ائوسن زیرین، بازنگری در رده‌بندی این جنس بر اسـاس انطباق منطقه‌ای از محل تیپ گونه‌ها ضروری اسـت (Leppig 1988).

تجزیه‌وتحلیل ساختاری کاملـی از پوستـۀ Miscellanea انجام شده است که پیش‌شرط بازنگری این جنـــس محسوب می‌شود (Leppig 1988; Hottinger 2009). جنس Miscellanitesپوستۀ گلبولی و نیمه‌گلبولی و حجره‌هایی به‌شکل اینولوت- پلنیسپیرال دارد. شکل گلبولی پوسته با ردیف مجزایی از فورامینای ((foramina چندتایی interiomarginal ارتباط دارد که تشکیل حجره‌های طویل کم‌ارتفاع را از یک قطب تا قطب دیگر، شبیه آنچه در آلوئولینیدها مشاهده می‌شود، تسهیل می‌کند. سطح خارجی دیوارۀ حجره‌ها با سیستم کانالی ساده و هم‌پوشان پوشیده شده است؛ به‌گونه‌ای‌که Pustuleهای قلمی‌شکل ایجاد‌شده بین شکاف کانال‌های مدنظر قرار گرفته‌اند. این جنس دارای پرتوکونک مگالوسفر کم‌و‌بیش ‌کروی است که با دوتروکونک هم‌اندازه و هم‌شکل ادامه می‌یابد (Hottinger 2009).

موقعیت جغرافیایی و راه‌های دسترسی به منطقۀ موردمطالعه

برش‌های چینه‌نگاری پدگی ازنظر تقسیمات کشوری در استان سیستان‌و‌بلوچستان، در حدود 60 کیلومتری شمال زاهدان و در محدودۀ طول جغرافیایی (″ 2/05´ 28 ° 60) و عرض جغرافیایی (″ 4/09´ 43 31°) واقع شده‌اند (شکل 1).

روش مطالعه

در پژوهش حاضر، نمونه‌برداری پس‌از مطالعه‌های صحرایی و به روش سیستماتیک با فواصل معین و به‌طور منظم از قاعده به‌سمت رأس برش موردمطالعه انجام شد؛ بیش از 580 مقطع نازک میکروسکوپی از 125 نمونۀ دستی برداشت‌شده تهیه و به‌منظور شناسایی و مطالعۀ سیستماتیک مجموعه فسیل‌های موجود با بزرگ‌نمایی‌های مختلف میکروسکوپ در آزمایشگاه مطالعه و بررسی شدند. سن نسبی رسوبات بر مبنای جنس‌ها و گونه‌های شناسایی‌شده تعیین شد؛ نرم‌افزارهایCorel Draw X8،GIS ،Google earth  و Photoshop نیز برای ترسیم ستون چینه‌نگاری و پراکندگی فرامینیفرا استفاده شدند.

سنگ‌چینه‌نگاری

برش‌های چینه‌نگاری پدگی  PEو PEP به‌ترتیب حدود 5/237 و 5/222 متر ضخامت دارند و فاصلۀ آنها حدود 1 کیلومتر است. این برش‌ها از نظر سنگ‌شناسی شامل مارن، سنگ‌آهک نازک‌‌لایه تا ضخیم‌لایه، سنگ‌آهک دولومیتی، سنگ‌آهک نودولار، سنگ‌آهک ریفی، ماسه‌سنگ و کنگلومرا هستند. مرز زیرین و بالایی PE به‌‌وسیلۀ گسل و برش PEP با مرز زیرین نامشخص توسط نهشته‌های کواترنر پوشیده شده است (شکل3).

شکل 1- نقشۀ زمین‌شناسی منطقۀ موردمطالعه (برگرفته از نقشۀ زمین‌شناسی 1:250000 زاهدان، سازمان زمین‌شناسی و اکتشافات معدنی کشور با انجام اصلاحات)

ویژگی‌های ریخت‌شناسی و ساختاری میسلانیدآ

میسلانیدآ دارای پوسته‌های منفذدار لاملار و حجره‌های به‌شکل پلنیسپیرال- اینولوت است و فورامن منفرد دارد که ارتبـاط مستقـیمی را بین lumina و حجره‌های مـتوالی برقرار می‌کند. فورامن شامـل قوس کــــــم‌ارتفاعی در مـــوقعـیت interiomarginal و متقارن نسبت به سطح استوایی است؛ به‌گونه‌ای‌که با‌توجه‌به موقعیت حاشیه‌ای دورپیچش قبلی ‌شناسایی می‌شود. کف حجره‌ها با عناصر سازندۀ شبیه به دیوارۀ صدف پوشیده شده است و نوعی پوشش را ایجاد می‌کند که از زایدۀ سپتایی آغاز می‌شود و ممکن است به دورپیچش قبلی متصل شود؛ ازاین‌رو، تشخیص آن از لامینه‌های ثانوی دورپیچش‌های قبلی دشوار است. بخش اسکلتی پوشاننده، paries proximus نامیده می‌شود که اغلب به قلۀ برآمدگی‌های غده‌مانند متصل می‌شود و نشان‌دهندۀ تزئینات متراکم دورپیچش قبلی و اتصال‌دهندۀ شیارهای بین آنهاست. عریض‌ترین بخش interlocular با paries proximus محدود می‌شود و دورپیچش‌های قبلی زیر زاویۀ جانبی فورامن در سپتوم قرار می‌گیرند (شکل 2). 

بخش آزاد پیچش paries proximus، صفحۀ نافی نامیده می‌شود. زیر سپتاهای متوالی در دورپیچش آنها، کانال‌های پیچشی دور نافی را ایجاد می‌کنند که مستقیماً با فضای interlocular درون سپتایی ارتباط برقرار می‌کند. این فضا با برجستگی‌های شعاعی تقسیم‌بندی می‌شود که بادبزن شعاعی ساده‌ای از کانال‌ها را در سپتوم ایجاد می‌کند که به‌وسیلۀ ردیف‌های منفردی از مهره‌ها آغاز می‌شود و ردیف‌های مضاعفی از دهانه‌های کانالی روی فضای قرارگرفته در حاشیۀ آنها وجود دارند. این تزئینات اولیه را می‌توان در حجره‌های تقریباً مرحلۀ پایانی دید که با لاملاهای بیرونی پوشیده شده‌اند؛ علاوه‌بر‌این، لاملاهای بیرونی طی رشد به وجود می‌آیند و برجستگی‌های دکمه‌مانند اضافی در دیواره‌های حاشیه‌ای و جانبی حجره‌ها یافت می‌شوند تا اینکه الگوی اولیۀ تزئینات به‌طور کامل با برجستگی‌های ممتد و متراکم پوشیده و پنهان می‌شود. یک سیستم کانالی دیوارۀ خارجی حجره‌ها را می‌پوشاند تا اینکه دهانه‌های کانالی سطح پوسته با توسعه و تشکیل تزئینات دکمه‌ای به‌طور کامل پوشیده می‌شود (شکل 2).

شکل2- توضیح عناصر ساختاری مختلف در جنسMiscellaneaدر برش استوایی و برش محوری (alp: alar prolongation, f: foramen, px:paries proximus, bic: biconch wall, pct: peripheral chamber tip canals, isc: interaseptal canal system, spc: spiral, canal, up: umbilical plate, p: proloculus)

رده‌بندی سیستماتیک میسلانیدآ

در مقالۀ حاضر، معیارهای رده‌بندی‌ای که Loeblichو Tappan(1987) و Pawlowskiوهمکاران (2013)ارائه کرده‌اند، استفاده شده‌اند. اصطلاحات ریخت‌شناسی- ساختمانی استفاده‌‌شده برای توصیف جنس‌‌ها و گونه‌ها بر مبنای کارHottinger(2006)به کار برده شده‌اند.

Phylum Foraminifera (d’Orbigny., 1826)

Class Globothalamea Pawalowski et al. 2013

Order Rotaliida Delage & Herouard. 1896

Superfamily Nummulitoidea de Blainville. 1825

Family Pellatispiridae Sigal. 1952

Genus Miscellanea Pfender. 1935

Miscellanea Pfender, 1935, emendSmout. 1954

Type species: Nummulites miscella d'Archiac & Haime. 1853

Miscellanea miscella (d'Archiac & Haime 1853)

در اشکال مگالوسفریک، پوسته‌های عدسی بدون کیل اما با حواشی تیزند. حجره‌های پلنیسپیرال اینولوت به‌سمت عقب مایلند و بیشتر از دوسوم اندازۀ خودشان به‌سمت حاشیه در بخش استوایی پوسته انحنا پیدا می‌کنند، سپتا بین کشیدگی آلارهای متوالی به‌شکل شعاعی است. گروهی از میله‌های ضخیم به‌سمت قطبین پوسته مشاهده و موجب مخفی‌شدن آرایش اصلی تزئینات خارجی می‌شوند. نسبت قطر استوایی به محوری پوسته برابر با 2/1 تا 6/3 است. در قطر استوایی 8/1 میلی‌متر، تعداد 18 حجره و در قطر 4/2 میلی‌متر، تعداد 22 حجره برای هر دورپیچش وجود دارد. مگالوسفر کروی دارای قطر 24/0 تا 40/0 میلی‌متر است و نمونه‌های مطالعه‌شده در برش پدگی، مگالوسفر کروی با قطر 23/0 تا 40/0 میلی‌متر دارند (جدول 1). دوتروکونک در برش استوایی طرح نیمه‌هلالی دارد که proloculus را در برش محوری در بر می‌‌گیرد.

جدول 1- اطلاعات آماری حجرۀ جنینی در خانوادۀ میسلانیدآ در برش‌های چینه‌نگاری پدگی

در اشکال میکروسفریک، اندازۀ پوسته بزرگ و عدسی‌شکل مسطح است و با حاشیه‌ای گرد توسط pustule هایی پوشیده شده است که در نواحی قطبی تقریباً بالا آمده‌اند و به پیل‌های قلمی‌شکل تبدیل شده‌اند. قطر پوستۀ بالغ حدود 1 سانتی‌متر است و حدود 40 حجره در هر دورپیچش وجود دارد. در برش‌های استوایی، سپتا به‌سمت عقب مایل و بیش از دوسوم پایانی آن به‌سمت حاشیه خمیده شده است؛ فاصله و خمیدگی آنها اغلب در نواحی بیرونی دورپیچش‌های بالغ خارجی نامرتب است. Hottinger (2009) نمونه‌های نشان‌دهندۀ وضعیت خارجی پوسته و الگوی درز موجی که از طویل‌شدگی آلار مجزاست، مشاهده نکرد. پوسته‌های میکروسفریک بالغ به‌وسیلۀ برآمدگی‌های کوچک که بین آنها فضای باریکی وجود دارد، پوشیده شده‌اند. بخش‌های مرکزی تقریباً برآمدۀ پوسته با گروهی از میله‌ها اشغال شده‌اند که معمولاً ضخیم‌تر از دانه‌های اصلی نیستند (Plate 1, 2, 3). گونه‌های فشرده‌شدۀ این جنس را ‌که تزئینات مشابه و برجستگی‌های خیلی قوی دارند، می‌توان در برش محوری از Daviesinalanghami Smoutکه حالتتروکوسپیرال دارد، جدا کرد (Plate 1, 2, 3).

ملاحظات: Miscellanea miscella، گونه‌ای کلیدی برای شناسایی جنس و خانوادۀ میسلانیدآ است. این گونه را d'Archiac و Haime  (1853)از منطقۀ سند در جنوب‌شرقی پاکستان معرفی کرده‌‌اند. نمونه‌های مگالوسفریک با ویژگی‌ها و اندازۀ مشابه غالباً در سالت رنج پاکستان مشاهده شده‌اند؛ در منطقۀ Vadia araba، دو نوع از Miscellanea باهم یافت می‌شوند؛ در محدودۀ سالت رنج در مصر، در Aquitaine (جنوب‌غربی فرانسه) با فرامینیفرهای بزرگ بایوزون SBZ4 (late Thanetian) همراه هستند. در تعدادی از نمونه‌های میکروسفریک با قاطعیت می‌توان گفت تفاوت ریخت‌شناختی آشکاری بین دو گونۀ Miscellanea miscella (SBZ5) و M. rhomboidea (SBZ4) وجود ندارد. نمونه‌های مگالوسفریک تغییرات درخور توجهی را در افق‌های چینه‌نگاری نشان نمی‌دهند؛ به‌همین‌علت، تمایز و تفکیک بین دو گونۀ بسیار نزدیک به هم مشکل است. برای مدت زمانی، دو گونۀ یادشده را به‌شکل مترادف و دارای دامنۀ وسیعی از بایوزون SBZ4 تا SBZ5 در نظر می‌گرفتند. Zhang و همکاران 2013, 2018)) گونۀ یادشده را از  SBZ5/6در ناحیۀ تبت (تتیس شرقی) گزارش کرده‌اند. این گونه همراه با Ranikothalia nuttalli، Assilina dandotica، Discocyclina sella، D.dispansa وD. ranikotensis در توالی موردمطالعه (PEP) دیده می‌شود که نشان‌دهندۀ بایوزون‌های SBZ4 و SBZ5/6 و سن پالئوسن پسین- اوایل ائوسن پیشین است.

Miscellanea juliettae Leppig 1988

در اشکال میکروسفریک در مقایسه با Miscellanea miscella دارای پوستۀ کوچک‌تر به‌شکل عدسی ضخیم، قطبین پهن و لنزی تا حدودی فشرده، همیشه با یک حاشیۀ تیز و در موارد استثنایی حاشیۀ ضخیم‌تر است، قطر افراد بالغ حدود 8/2 میلی‌متر است و 23 حجره در آخرین دورپیچش دارد، تزئینات ظریف و دارای برآمدگی‌های کوچک هستند، قطبین فرورفته یا پهن آنها به دسته‌ای از میله‌های قلمی‌شکل تبدیل می‌شوند که نشان‌دهندۀ محور پوسته است. رشد صدف به‌شکل مارپیچی تا حدودی بازشده و کاملاً بی‌قاعده است و دور‌پیچش آخر سریعاً باز و گسترده می‌شود. اشکال مگالوسفریک، پوستۀ عدسی، قطبین پهن و تقریباً محدب تا مسطح با نسبت قطر به ضخامت 3/2 تا 8/2 دارند. پیچش استوایی در دور‌پیچش‌های مراحل بلوغ گسترش زیادی ندارد. افراد بالغ ابعادی بین 6/1 تا 8/1 میلی‌متر دارند و تعداد حجره‌ها در هر پیچش 18 تا 22 عدد است. حجرۀ جنینی مگالوسفریک دوقسمتی (Biconch) با قطر محوری 08/0 تا 16/0 میلی‌متر است. نمونه‌های شناسایی‌شده در برش مطالعه‌شده، مگالوسفر با قطر 12/0 تا 32/0 میلی‌متر دارند که دارای قطر محوری بیشتری نسبت به نمونه‌های مطالعه‌شده توسط Hottinger (2009) هستند (جدول 1). صفحۀ نافی، کانال‌های پیچشی بزرگ را از lumen حجره جدا می‌کند. برخی از loopholeها در صفحۀ نافی در زیر فورامن دیده می‌شوند. فضای interlocular درون سپتا ناگهانی درحال بازشدن و دارای بخش‌های اسکلتی اضافی وسیع با سیستمی از کانال‌های هم‌پوشاننده است. در برش‌های تقریباً مایل استوایی، حجره‌ها در دورپیچش‌های متوالی مجموعه‌ای از قوس‌های باریک را ایجاد می‌کنند (Plate 4).

ملاحظات: گونۀ Miscellanea juliettae، نمونۀ شاخصی از جنس مدنظر با تمام ویژگی‌های آن است؛ اما به‌طور درخور توجهی از M. miscella کوچک‌تر و نصف اندازۀ این گونه با دیواره‌های ظریف‌تراست. در مقایسه با M. yvettae، ابعاد و تعداد حجره‌های مشابه در هر دورپیچش دیده می‌شوند و هر دو گونۀ مشابه با فرامینیفرهای بنتیک بزرگ بایوزون SBZ3 (early Thanetian) همراهند. آنها دو Ecophenotype از یک سری زمانی مشابه در پیرنه، منطقۀ Wadi Araba در مصر و محدودۀ Dandot vilage در سالت رنج پاکستان را نشان می‌دهند. گونۀ یادشده در برش موردمطالعه همراه با Glomalveolina primaeva،Vania anatolica وMiscellanites primitivusدیده می‌شود که گویای بایوزون SBZ3 است (شکل 3).

Miscellanites primitivus (Rahaghi, 1983)

(2009) Hottingerجنس Miscellanites را به‌علت داشتن foraminaهایچندتایی و بر اساس اندازۀ کوچک و شکل تخم‌مرغی به‌عنوان Miscellanites primitivus (Rahaghi 1983) شناسایی کرد. میله‌های ضخیمی در ناحیۀ قطبی وجود دارند که طویل‌شدگی آلاررا تا قسمتی که دور‌پیچش پوسته به‌شکل اولوت نمایان می‌شود، محدود می‌کنند. اسکلت خارجی آن دارای دیواره‌هایی در حجره‌هاست که با سیستم کانالی عمیق هم‌پوشاننده درخور مقایسه است. در بسیاری از برش‌های محوری، تغییر شایان توجهی از حالت زاویه‌دار تا گرد در آخرین دور پیچش‌ها دیده می‌شود. در اشکال میکروسفریک، قطر استوایی به 5/1 میلی‌متر و در نسل مگالوسفریک به 1 میلی‌متر می‌رسد؛ با این ابعاد، حدود 14 تا 16 حجره به‌ترتیب در آخرین دور‌پیچش وجود دارد. سپتاها مستقیم و شعاعی در بخش استوایی و تقریباً منحنی و متمایل به عقب در نواحی جانبی‌اند. اشکال مگالوسـفریک دارای ردیف مجزایی از شـــش foramina در ناحیۀ interiomarginal هستند که با داشتن صفحۀ نافی ضخیم، حفرۀ lumen را از یک کانال مارپیچی تقریباً باز جدا می‌کند. مگالوسفر دارای قطر 1/0 تا 6/0 میلی‌متر است و نمونه‌های مطالعه‌شده قطر محوری 01/0 تا 12/0 میلی‌متر دارند (جدول1) (Plate 5).

ملاحظات: نمونه‌های ایزولۀ کوچک کشف‌شده در ناحیۀ Narp، در Aquitaine (جنوب‌غربی فرانسه)، محدودۀ سنی بایوزون SBZ3 را نشان می‌دهند. این نمونه در ایران و همچنین دامنۀ Apulian در سواحل پالئوسن اقیانوس اطلس (جنوب‌غربی فرانسه) نیز شناخته شده است. گونۀ مدنظر در ناحیۀ تبت (Zhang et al. 2013) در بایوزون‌های SBZ3 و SBZ4 گسترش دارد. در توالی موردمطالعه، گونۀ مدنظر همراه با Miscellanea juliettae، Vania anatolica و Glomalveolina primaeva دیده می‌شود که نشان‌دهندۀ محدودۀ سنی early Thanetian ((SBZ3 است.

Miscellanites minutus (Rehaghi1983)

اشکال مگالوسفریک، عدسی‌شکل و دارای قطر حدود 5/1 تا 6/1 میلی‌متر هستند که در این قطر، حدود 25 حجرۀ هم‌اندازه در آخرین دورپیچش وجود دارد. حدود 3 میله(pile) در برش‌های محوری مشاهده می‌شوند و یک شکاف کم‌عمق در قسمت interiomarginal دیده شده است که ارتباط intercameral را برقرار می‌کند. صفحۀ نافی سراسر کف حجره‌ها را پوشش می‌دهد؛ تنها فضای باز بین کف حجره و دورپیچش قبلی، یک کانال پیچشی نازک است. مگالوسفر کوچک است و ضخامت آن هرگز به بیش از 1/0 میلی‌متر نمی‌رسد. نمونه‌های مطالعه‌شده در این برش دارای مگالوسفر با قطر محوری 05/0 تا 16/0 میلی‌متر هستند (جدول1) (Plate 5).

ملاحظات: Miscellanites minutus از Miscellanites primitivus به‌وسیلۀ تعداد بیشتر حجره‌ها در هر دورپیچش، حاشیۀ تیزتر، پوستۀ مگالوسفریک فشرده‌شده یا تعداد کمتر foraminaهای شکاف‌مانند متمایز می‌شود. Miscellanites minutusتنها از چند مکان در ایران شناسایی شده است که با Glomalveolina primaeva، Dictyoconus turriculus و سایر فسیل‌های شاخص بایوزون SBZ3 همراه است.

در برش موردمطالعه، گونۀ مدنظر همراه با گونه‌های شاخص بایوزون SBZ3 مانندMiscellanea juliettae، Vania anatolica و Glomalveolina primaeva محدودۀ سنی پالئوسن پسین early Thanetian)) را پیشنهاد می‌کند.

شکل 3- دامنۀ زیست‌چینه‌نگاری فرامینیفرهای بنتیک بزرگ (خانوادۀ میسلانیدآ) پالئوسن پسین- ائوسن پیشین در برش‌های پدگی

نمای خارجی برخی از گونه‌های خانوادۀ میسلانیدآ با تزئینات انبوه

Plate 1. figs. 1 and 3. Daviesina langhami Smout 1954, figs. 4-10. Miscellanea miscella (d'Archiac and Haime 1853)figs. 11-13. Miscellanites primitivus (Rahaghi 1983) figs. 11-12- External lateral view of Miscellanites primitivus, figs. 13: External apertural view with apertural face of Miscellanites primitivus

per:simple periphery; wsut: whorl suture.b: beads.        

Plate 2. Miscellanea miscella (d'Archiac and Haime 1853). Equatorial sections of megalospheric forms, in transparent light.

Abbreviations: bic:straight wall between protoconch and deuteroconch that indicates the biconch quality of the
nepiont; f:foramen; isc:intraseptal canal system; spc:spiral canal, px: paries proximus; up: umbilical plate.

Plate 3. Miscellanea miscella (d'Archiac and Haime 1853). Axial sections of megalospheric forms, in transparent light.

Abbreviations: alp:lumen of alar prolongation; bic:biconch wall; f:foramen; isc: intraseptal canal system; pct:peripheral chamber tip; px:paries proximus; s:septum; spc:spiral canal, up:umbilical plate.

Plate 4. Miscellanea juliettae Leppig 1988; figs. 1: Subequatorial section of microspheric form with structural details; figs. 2-4: Equatorial sections of megalospheric forms; fig. 11: Subaxial section of microspheric form; figs. 5-10, 12-13: Axial sections of megalospheric forms

Abbreviations: co: canal orifices; f: foramen; isc: intraseptal canal system; pct: peripheral chamber tip; spc: spiral
canal; up: umbilical plate. 

Plate 5. Miscellanites primitivus (Rahaghi 1983), Miscellanites minutus (Rahaghi 1983). figs. 1-3: Axial and subaxial sections of megalospheric forms of Mi. primitivus; fig.4: Subaxial section of microsphericform of Mi. primitivus; figs. 10 and 12: Equatorial and subequatorial sections of Mi. primitivus; figs.5-8: Axial sections of microsphericforms of Mi. minutus; fig.11: Equatorial section of microsphericform of Mi. minutus

Abbreviations: f: foramen; sk: supplemental skeleton as revealed by an enveloping canal system; spc: spiral canal;
up: umbilical plate.

پالئوبیوژئوگرافی

تاکنون مطالعه‌های گسترده‌ای دربارۀ گسترش جغرافیایی گونه‌های مختلف جنس Miscellanea انجام شده‌اند. گونۀ Miscellanea miscella به‌طور گستره از پالئوسن پسین توالی‌های کربناتۀ پلت‌فرمی حوضۀ تتیس (مانند مصر، شمال‌شرقی هند، تبت جنوبی، عمان، اسپانیا و ترکیۀ شمالی) و سایر بخش‌های تتیس (مانند افغانستان، شمال‌شرق ترکیه، ایران، هند و جنوب‌غرب اسلوونی) و M. miscellaاز بایوزون‌های معادل با SBZ5 و حتی بایوزون SBZ6 از هند (Mathur et al. 2009 (Tewari et al. 2010; گزارش شده است. ظهور M. miscella همراه با Discocyclina ranikotensis و Ranikothalia sindensis (ظاهرشده در SBZ3) مرز بین بایوزون‌های SBZ3 و SBZ4 را مشخص می‌کند و گویای بایوزون‌های SBZ4 و SBZ5 است. SBZ4 از بالاترین بخش سازند لوخارت در پاکستان ((Afzal et al. 2005 آغاز می‌شود و تا بالاترین بخش سازند پاتالا در پاکستان (Afzal and Daniels 1991) ادامه می‌یابد. برخی از پژوهشگران، M.miscella را مترادف M. rhomboidea گزارش کرده‌اند که به بایوزون SBZ4 محدود شده است (Hottinger 2009). دو گونۀ M. miscella و M. juliettae معمولاً در توالی‌های کربناتۀ حوضۀ ایندوس نیز دیده می‌شوند (Afzal 2011; Hottinger 2009) و نمونه‌های بالغ M. juliettae به‌طور درخور توجهی کوچک‌تر از نمونه‌های بالغ M. miscella و نصف اندازۀ آنها هستند. M. juliettaeنمونه و فسیل شاخص سازند لوخارت در پاکستان و گویای SBZ3 (Serra; Kiel et al. 1998 Hottinger 2009) است.

با در‌نظر‌گرفتن گونه‌های مختلف Miscellanea و Miscellanites و گسترش چینه‌نگاری و پخش و انتشار جغرافیایی آنها می‌توان بیان کرد سه گونۀ Mi. primitivus، Mi. minutus و M. juliettaeبه سن پالئوسن میانی (SBZ3 و بایوزون primaeva) تاکنون در اروپای غربی و مرکزی (اسپانیا، فرانسه، یوگسلاوی سابق) (Leppig 1988) شناخته شده‌اند؛ درحالی‌که گونۀ M. miscella به سن پالئوسن پسین تا اوایل ائوسن پیشین (SBZ4-SBZ5/6 و بایوزون cucumiformis) دارای گسترش جغرافیایی از شرق نزدیک تا شرق دور است (Leppig 1988) (شکل 4). در ایران، گونۀ یادشده در سازند تله‌زنگ در حوضۀ زاگرس به سن پالئوسن پسین گزارش شده است (Rajabi et al. 2012). Rehaghi (1983) گونه‌های مختلفی از جنس‌های Miscellanea و Miscellanites را در ناحیۀ شیراز و حوضۀ سیستان به سن پالئوسن پسین معرفی کرده است. در ناحیۀ تبت، تمایز و تنوع بین جنس‌ها و گونه‌ها و پیدایش اولیۀ دو‌شکلی بالغ و اندازۀ پوستۀ بزرگ فرامینیفرهای بنتیک بزرگ ازجمله Keramosphaerinopsis haydeni (SBZ 3)،Daviesina langhami (SBZ 4–5) و Miscellanea miscella(SBZ 5) اشاره به این نکته دارد که فرامینیفرهای بنتیک بزرگ پالئوسن احتمالاً خیلی زودتر و سریع‌تر در ناحیۀ تبت نسبت به نواحی غربی تکامل یافته‌اند و احتمالاً چرخش مجدد فرامینیفرهای بزرگ (LFT) در شرق زودتر اتفاق افتاده است (Zhang et al. (2013, 2018. در نظر بگیرید چرخش مجدد فرامینیفرهای بنتیک بزرگ را می‌توان به فرایندهای تکاملی طبیعی و حادثۀ بیشینه گرمایش مرز پالئوسن- ائوسن ارتباط دارد (Hottinger 1998) (شکل 4).

در برش‌های موردمطالعه، چهار گونه از جنس Miscellanea شناسایی شدند که گونۀ M. juliettae قبلاً از تتیس غربی (اسپانیا، فرانسه، یوگسلاوی سابق و ترکیه) گزارش شده است. گونه‌های Mi. primitivus، Mi. minutus وM. juliettae که در ناحیۀ تتیس شرقی دیده می‌شوند، قدیمی‌ترازM. miscellaهستند (شکل 4)؛ آنها به بایوزونGlomalveolina primaevaو سن پالئوسن پسین تعلق دارند. گونۀM.miscella در برش پدگی همراه با گونه‌هایRanikothalia sahni،R.nuttalli،Asillina dandotica،Discocyclina ranikotensisوGlomalveolina levisدیده می‌شود کهبیان‌کنندۀ دامنۀ چینه‌نگاری بایوزون‌هایSBZ4 تاSBZ5/6است.

شکل4- پخش و انتشار گونه‌های مختلفMiscellanea و Miscellanitesدر پالئوسن- ائوسن پیشین حوضۀ تتیس، با اندکی اصلاحات(Leppig 1988)

شکل 5- نقشۀ پالئوژئوگرافی جهانی در مرز پالئوسن- ائوسن نشان‌دهندۀ توزیع اقیانوس نئوتتیس (Scotese 2014)و همچنین موقعیت منطقۀ مورد‌مطالعه (فلش مسیر مهاجرت).