A Taxonomical Note on Silene marschallii and S. tenella from the Section Lasiostemones (Caryophyllaceae) in Iran

مقدمه.

بر اساس مطالعه‌های انجام‌شده در سال‏های اخیر حدود 110 گونه از جنس Silene L. در ایران می‌رویند که در 23 بخش رده‏بندی می‏شوند (Chowdhuri, 1957; Gholipour and Kuhdar, 2014; Gholipour (and Golshahi, 2016; Gholipour et al., 2016. بخش Lasiostemones Boiss. با 17 گونه در محدودۀ فلورا ایرانیکا و 11 گونه در مرزهای جغرافیایی ایران یکی از بخش‏های مهم این جنس در ایران محسوب می‏شود (Melzheimer, 1988; Lazkov, 2002). نام‌گذاری نمونه‏های مربوط به تعدادی از گونه‏های این بخش به‌ویژه Silene tenella C.A.Mey. و
S. marschallii C.A.Mey. موردتردید است.
S. tenellaدر سال 1831 بر اساس نمونه‏ای از کوه زوانت (Swant) در تالش از کشور جمهوری آذربایجان توصیف شد. در فلورا ایرانیکا علاوه‌بر محل تیپ، دو رویشگاه از ایران در پارک ملی گلستان و کوه ابر شاهرود برای این گونه ذکر شده است (Melzheimer, 1988). Boissier و Buhse (1860) گونةS. lineata Boiss. & Buhse را بر مبنای دو نمونه‏ای (سین‏تیپ) توصیف کردند که در شرح اصلی از منجیل گیلان و کوه سهند تبریز ذکر شده بودند. Nersesian در بررسی نمونه‏های هرباریوم باغ گیاه‌شناسی ژنو (G) با‌توجه‌به از‌بین‌رفتن نمونۀ کوه سهند و نبود دسترسی به آن، نمونۀ منجیل را لکتوتیپ این گونه انتخاب کرد؛ پس‌از مطالعۀ این نمونه، شباهت زیاد آن با گونۀ S. tenella آشکار شد. Lazkov (2002) بر اساس نمونۀ دوپلیکیت موجود در هرباریوم باغ گیاه‌شناسی کیو (K) که Renz از پارک ملی گلستان جمع‏آوری کرده بود گونۀ S. subtenella Lazkov را معرفی کرد. پیش‌ازآن، نمونۀ یادشده با شمارۀ 53182 در هرباریوم باغ گیاه‌شناسی ژنو (G)
S. tenella نام‌گذاری شده بود. Lazkov در سال 2004 نام این نمونه را در هرباریوم باغ گیاه‌شناسی کیو (K) به S. lineata اصلاح کرد؛ مطالعۀ این نمونه نشان داد گونۀ یادشده شباهت زیادی به S. tenella دارد.

Meyer در سال 1831 گونۀ S. marschallii C.A.Mey. را بر اساس نمونه‏ای از کوه زوانت (Swant) در تالش از کشور جمهوری آذربایجان توصیف کرد. دو زیرگونۀ Subsp. marschallii و Subsp. sahendica (Boiss. & Buhse) Melzh. در فلورا ایرانیکا برای این گونه ارائه شده است. در سال 1860، گونۀ S. sahendica Boiss. & Buhse بر اساس 3 نمونه (سین‏تیپ) از قره‏باغ، کوه سهند و کوه البرز توصیف و در فلورا ایرانیکا مترادف
S. marschallii subsp. sahendica در نظر گرفته شد. مطالعۀ این نمونه‏ها نشان داد به گونۀ S. lasiantha K. Koch شباهت دارند. Melzheimer در فلورا ایرانیکا
S. lasianthaرا به اشتباه مترادف زیرگونۀ
S. marschallii subsp. marschallii در نظر گرفته است (Melzheimer, 1988). با‌توجه‌به بررسی انجام‌شده، اشتباهاتی در نام‌گذاری نمونه‏های مختلف این گونه‏ها وجود دارند که در مقالۀ حاضر اصلاح می‏شوند.

مواد و روش‏ها.

نمونه‏های گیاهی طی سال‏های 1386 تا 1395 از رویشگاه‏های طبیعی نواحی مختلف ایران جمع‏آوری شدند. نمونه‏های موجود در هرباریوم‏های موزۀ تاریخ طبیعی وین (W)، باغ گیاه‌شناسی ژنو (G)، باغ گیاه‌شناسی کیو (K)، مؤسسۀ تحقیقات گیاه‌پزشکی کشور (IRAN) و دانشگاه پیام نور ساری (SPNH) بررسی شدند؛ علاوه‌بر‌این، با گیاه‌شناسان متخصص جنس Silene در دنیا به‌ویژه Bengt Oxelman، Georgy Lazkov و Kemal Yildiz مشورت شد. نمونه‏های گیاهی جمع‏آوری‌شده با مراجعه به فلورا ایرانیکا (Melzheimer, 1988)، فلور ترکیه (Coode and Cullen, 1967) و فلور روسیه (شوروی سابق) (Shishkin, 1936) شناسایی و درستی نام‏های علمی گونه‏های شناسایی‌شده با مطالعۀ نمونه‏های تیپ تأیید شد. شرح تیپ هریک از گونه‏ها (پروتولوگ) مطالعه شد. نمونه‏های گیاهی جدید در هرباریوم دانشگاه پیام نور ساری (SPNH) نگهداری می‏شوند.

نتایج و بحث

Silene یکی از جنس‏های بزرگ فلور ایران محسوب می‏شود که نام‌گذاری و رده‏بندی تعدادی از گونه‏ها و تاکسون‏های پایین‏تر از گونه و نام‏های تعیین‌شده برای نمونه‏های هرباریومی آن به بازنگری نیاز دارد. بر اساس نتایج پژوهش حاضر، استقلال گونه‏های S. marschallii و Silene tenellaبا مطالعۀ نمونه‏های هرباریومی و تیپ تأیید می‌شود. گونه‏های S. lineata و S. subtenella (با بررسی نمونه‏های تیپ و سایر نمونه‏های تحت نام این دو گونه) گونه‏های مستقلی نیستند و مترادف گونۀ S. tenellaهستند. S. lasiantha نیز که در فلورا ایرانیکا مترادف S. marschallii subsp. marschallii در نظر گرفته شده است به‌عنوان گونۀ مستقل تأیید و برای فلور ایران گزارش می‌شود. گونۀS. sahendica  که در فلورا ایرانیکا به‌شکل ترکیب S. marschallii subsp. sahendica ارائه شده است مترادف S. lasianthaگزارش می‏شود.

S. tenella C. A. Mey., Verz. Pfl. Cauc. 226 (1831).

Syn.: S. lineata Boiss. & Buhse, Nouv. Mém. Soc. Nat. Mosc. 12: 37 (1860), S. subtenella Lazkov, G.A., Bot. Zhurn. 87 (12): 113 (2002).

گونۀ S. tenella آرایه‌ای مستقل تأیید می‌شود. نتایج مطالعۀ حاضر نشان می‌دهند گونه‏های S. lineata و
S. subtenella با داشتن ویژگی‌های ریختی رویشی و زایشی مشابه شامل اندازه و پوشش گیاه، اندازه و شکل برگ قاعده‏ای و ساقه‏ای، نوع گل‏آذین، اندازه و شکل کاسه، ویژگی‌های جام گل، ویژگی‌های مربوط به آنتوفور و کپسول مترادف S. tenella هستند (شکل 1). تفاوت این آرایه‏ها بسیار ناچیز است و تنوع جمعیتی در نظر گرفته می‏شوند (جدول 1، اطلاعات مربوط به گونه‏های
S. lineata و S. subtenella از نمونۀ تیپ و شرح تیپ اقتباس شده است). گرچه در شرح اصلی S. lineata دو نمونه ذکر شده است تنها لکتوتیپ این گونه با شمارۀ هرباریومی 984 که Buhse از کوه‏های منجیل جمع‏آوری‌ کرده مترادف S. tenella است. در شرح اصلی این گونه و فلور اورینتالیس (Boissier, 1867) نمونۀ دیگری از کوه سهند به نام S. lineata ذکر شده است؛ اما به‌علت ناپدید‌شدن نمونۀ اصلی، این نمونه در فلورا ایرانیکا ذکر نشده است. جمع‏آوری نمونۀ جدید از این رویشگاه نشان می‌دهد به گونه S. lasiantha تعلق دارد.

جدول 1- مقایسۀ ویژگی‌های رویشی و زایشی گونه‏های S. tenella، S. lineata و S. subtenella

نمونه‏های مطالعه‌شده

ایران: مازندران، ساری، کیاسر، کوه شاهدژ، 2680 متر، 27 Jul. 2006، قلی‏پور، SPNH-584؛ گلستان، پارک ملی گلستان، کوه آلمه، ارتفاع 2100 متر، 9 Jul. 1975، Renz، G-53182 (هولوتیپ
S. subtenella K-53182)؛ سمنان، شمال‌شرق شاهرود، کوه ابر، 2200 تا 2500 متر، 6 Jul. 1977، Rechinger، G-56301؛ گیلان، منجیل، 26 May 1848، Buhse، G-984 (با نام S. lineata). آذربایجان: تالش، کوه زوانت، 1350 تا 1500 متر، Hohenacker (G-Isotype).

شکل 1- نمونه‏های تیپ A. S. tenella، B. S. lineata، C. S. subtenella

Silene lasiantha K. Koch, Linnaea 15: 712 (1841).

Syn.: S. sahendica Boiss. & Buhse, Nouv. Mém. Soc. Nat. Mosc. 12: 38 (1860); S. marschallii C.A.Mey. subsp. sahendica (Boiss. & Buhse) Melzh., Fl. Iranica. 163: 388 (1988).

گیاهی چندساله، کمی در قاعده چوبی به ارتفاع 15 تا 30 سانتی‏متر؛ ساقه‏ها راست یا صعودی با کرک‏های کوتاه‏ ساده یا کمی زبر در پایین و بدون کرک و چسبنده در بالا؛ برگ‏های قاعده‏ای به طول 40 تا 55 میلی‏متر و عرض 2 تا 3 میلی‏متر به‌شکل واژسرنیزه‏ای با کرک‏های سادۀ کوتاه یا بدون کرک، کمی زبر، مژه‏دار؛ برگ‏های ساقه‏ای به طول 11 تا 25 میلی‏متر و عرض 5/0تا 5/1 میلی‏متر به‌شکل خطی یا سرنیزه‏ای با کرک‏های سادۀ کوتاه و پراکنده؛ گل‏آذین پانیکول خوشه‏ای، گاهی فشرده با 1 تا 3 گل یا بیشتر؛ دمگل راست به طول 2 تا 5 میلی‏متر، بدون کرک؛ براکته درفشی یا سرنیزه‏ای به طول 5 تا 7 میلی‏متر، بدون کرک، مژه‏دار؛ کاسه گل استکانی به طول 6 تا 5/9 میلی‏متر بدون کرک، دندانه مثلثی، 5/1 تا 2 میلی‏متر، نوک‏ کند با حاشیۀ غشایی پهن و مژه‏دار؛ رگه‏های کاسه ده‏تایی، موازی؛ گلبرگ‏ها به رنگ سفید، صورتی یا زرد کمرنگ، در سطح پشتی اغلب ارغوانی؛ ناخنک به طول 6 تا 7 میلی‏متر، بدون گوشک‏، مژه‏دار؛ پهنک به طول 4 تا 5 میلی‏متر، بیش از 5/2 تا 5/3 میلی‏متر شکافته با تاجک تحلیل‌یافته؛ پرچم‏ها 10 عدد؛ میلۀ پرچم کرک‏دار؛ خامه‏ها 3 عدد، در قاعده کرک‏دار؛ کپسول به طول 7 تا 9 میلی‏متر، به‌شکل بیضی- مستطیلی، امتداد‌یافته تا بیرون کاسه، شکوفا‌شونده با 6 دندانه؛ آنتوفور به طول 2 تا 5/2 میلی‏متر، کرک‏دار؛ دانه‏‏ها به‌شکل کلیوی نامتقارن به ابعاد 6/0-5/0×5/1-1 میلی‏متر، به رنگ قهوه‏ای روشن، در سطح جانبی کمی فرورفته و در سطح پشتی مقعر، سلول‌های پوستۀ دانه دوکی‌شکل، در حاشیه دندانه‌دار، بدون تزئینات (شکل 2).

زمان گل‌دهی: خرداد تا تیر

عنصر رویشی: ناحیۀ ایران - تورانی. تیپ در برلین از غرب ارمنستان

پراکندگی جغرافیایی: ارمنستان، ترکیه و ایران

پراکندگی در ایران: گیاهان این گونه بر اساس اطلاعات موجود از شمال‌غرب تا شمال و شمال‌شرق ایران در نواحی مرتفع کوهستانی استان‏های آذربایجان غربی، آذربایجان شرقی، اردبیل، تهران، مازندران و سمنان پراکنش دارند.

رویشگاه: گیاهان این گونه در علفزارهای کوهستانی، در بخش‌های قلوه‌سنگی با خاک کم‌عمق از ارتفاع.2400 تا 3800 متر می‏رویند.

شکل 2- S. lasiantha (SPNH-574)؛ A. شکل گیاه در رویشگاه طبیعی، B. گل‏آذین، C. گل، D. کپسول (مقیاس 5 میلی‏متر)

نمونه‏های مطالعه‌شده

ایران: آذربایجان غربی، ارومیه، جادۀ انهر، مارمیشو، 3007 متر، 2 Jul. 2012، قلی‏پور، SPNH-577؛ سلوک، 2135 متر، 24 Jun. 2011، قلی‏پور، SPNH-583؛ سیلوانا، خلیل‌‌کوه، 2500 متر، 4 Jun. 2008، قلی‏پور، SPNH-585؛ تکاب به دندی، تخت سلیمان، کوه بلقیس، 2850 متر، 6 Jul. 2012، قلی‏پور، SPNH-575؛ ارومیه، زیوه، کیسیان، کوه بز سینا، 3315 متر،
22 Jul. 2011، قلی‏پور، SPNH-582؛ 3100 متر،
3 Aug. 2013، قلی‏پور و امینی‏راد، SPNH-2503؛ آذربایجان شرقی، تبریز، سعیدآباد، متنق، کوه سهند، 2700 تا 2900 متر، 1 jun. 2008، SPNH-574؛ اردبیل، سراب، شالقون، کوه بزقوش، 2650 متر، 8 Jul. 2012، قلی‏پور، SPNH-576؛ 2600 متر، 12 Aug. 2007، قلی‏پور، SPNH-589؛ مشکین‌شهر، قطور سویی، شابیل، کوه سبلان، 2530 متر، 17 Jul. 2011، قلی‏پور، SPNH-581؛ 3900 متر، 10 Aug. 2007، قلی‏پور، SPNH-587؛ اردبیل به گیوی، دریاچۀ نئور، 2590 متر، 11 Aug. 2007، قلی‏پور، SPNH-590؛ سرعین، آلوارس، کوه سبلان، 3357 متر، 6 Jul. 2006، قلی‏پور، SPNH-592؛ 3680 متر، 7 Jul. 2014، قلی‏پور، SPNH-3605؛ قطور سویی، سبلان، 2200 تا 2800 متر، ترمه، 14375 (W) (با نام S. marschallii X S. ruprechtii Schischk.)، تهران، کوه توچال، 3700 تا 3800 متر، Bornmuller، 6380 (G) (با نام
S. marschallii subsp. sahendica)، دیزین، بین شمشک و کرج، 3100 تا 3250 متر، Rechinger، 57229 (W) (با نام S. marschallii)؛ مازندران، سوادکوه، آلاشت، اسبخانی، کوه التمر، 3063 متر،
3 jun. 2010، قلی‏پور، SPNH-578؛ بلده، گردنۀ لابشم، منطقۀ حفاظت‌شدۀ گلستانک، 3351 متر، 5 Jul. 2011، قلی‏پور، SPNH-579؛ رینه، کوه دماوند، 3270 متر،27 Jun. 2011، قلی‏پور، SPNH-580؛ 3200 متر، 6 Jul. 2007، قلی‏پور، SPNH-586؛ نجفدر،
50 کیلومتری فیروزکوه، مامچ کوه، 2150 تا 2750 متر، ترمه، زرگانی و دانش‌پژوه، 39769 (IRAN) (با نام
S. marschallii subsp. marschallii)؛ سمنان، شاهرود، بسطام، چهارباغ، روستای شاه‌کوه علیا، کوه شاه‌کوه، 2966 متر، 27 Jun. 2016، قلی‏پور و امینی‏راد، SPNH-5404؛ 3100 تا 3305 متر، 4 Jul. 2017، قلی‏پور، SPNH-5632. عراق: اربیل، کوه هلگورد، مرز ایران، 3000 تا 3800 متر، Rechinger، 11439 (W) (با نام S. marschallii subsp. sahendica). ارمنستان: آلوگوز (محل تیپ)، Koch، توپوتیپ لنینگراد، 8403. ترکیه: وان، ساتک، کوه کاوس شاپ، 3300 متر، Davis، 23207 (E)؛ کارس، جنوب‌غرب کوه کایسیر، 2300 متر، Davis and Hedge، 30494 (E).

S. marschallii گونه‏ای مستقل است اما تعلق زیرگونۀ S. marschallii subsp. sahendica به این گونه تأیید نمی‏شود. Boissier (1860) در شرح اصلی S. sahendica برای این گونه، سه نمونه (سین‏تیپ) از ایران و ارمنستان نام برده است. بررسی این نمونه‏ها یکی‌بودن آنها با نمونۀ تیپ گونه S. lasiantha را تأیید می‌کند (جدول 2)؛ بنابراین این گونه مترادف
S. lasiantha در نظر گرفته می‌شود. مطالعۀ نمونۀ تیپ S. marschallii subsp. sahendica از ارتفاعات توچال و همچنین جمع‏آوری نمونۀ تازه از این رویشگاه و کوه سهند نشان می‌دهد این تاکسون مترادف
S. lasiantha است (جدول 2، اطلاعات مربوط به گونۀ S. sahendica از شرح تیپ اقتباس شده است).

جدول 2- مقایسۀ ویژگی های رویشی و زایشی گونه‏های S. sahendica، S. marschalii subsp. sahendica و S. lasiantha

سپاسگزاری

از راهنمایی‏ها و نظرهای ارزشمند پروفسور Oxelman، Yildiz و Lazkov قدردانی می‏شود. پژوهش حاضر با حمایت مالی معاونت پژوهشی دانشگاه پیام نور استان مازندران انجام شده است.