
تعداد نشریات | 43 |
تعداد شمارهها | 1,685 |
تعداد مقالات | 13,846 |
تعداد مشاهده مقاله | 32,757,746 |
تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 12,951,418 |
تشریح مقایسهای برگ در گونههای ایرانی سرده Phlomoides از تیره نعناییان | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
تاکسونومی و بیوسیستماتیک | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مقاله 6، دوره 8، شماره 27، شهریور 1395، صفحه 71-84 اصل مقاله (1.86 M) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
شناسه دیجیتال (DOI): 10.22108/tbj.2016.20981 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
نویسندگان | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
زهره سیدی؛ یاسمن سلمکی* | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
قطب تبارزایی موجودات زنده و گروه علوم گیاهی، دانشکده زیستشناسی، پردیس علوم، دانشگاه تهران، تهران، ایران | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
چکیده | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
سرده Phlomoides یکی از بزرگترین و چالشبرانگیزترین سردههای طایفه Phlomideae است. مطالعه تشریح مقایسهای دمبرگ و پهنک برگ در 17 گونه Phlomoides به نمایندگی از چهار بخشه این سرده در ایران، به منظور تخمین زدن اهمیت صفات تشریحی در تعیین حد و مرزهای درون سردهای و بین گونهای انجام شد. صفات تشریحی که در پژوهش حاضر به دست آمد، مطالعات پیشین در مورد این گروه را تأیید مینماید. به نظر میرسد تشریح دمبرگ و برگ در تقیسمات درون سردهای، مانند تعیین حد و مرز بین بخشهها میتواند بسیار مفید باشد. از جمله مهمترین صفات تشریحی مطالعه حاضر میتوان به صفات: شکل مقطع عرضی، طول محور پشتی و پشتی-شکمی، دسته آوندی مرکزی، وجود یا فقدان غلاف آوندی، ضخامت آبکش، ضخامت بافت چوبی، نوع و ضخامت لایههای کلانشیم گوشهای و مماسی اشاره کرد. بر اساس نتایج حاصل از پژوهش حاضر، تمام گونههای بخشه Eremostachys به واسطه داشتن صفات تشریحی مشترک از سایر بخشههای این سرده قابل تفکیک هستند، در حالی که تمام گونههای بخشه Filipendula فاقد یک صفت مشترک تشریحی بوده، نیاز به بازنگری دارند. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
کلیدواژهها | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ایران؛ تشریح برگ؛ سرده Phlomoides؛ طایفه Phlomideae؛ نعناییان | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
اصل مقاله | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مقدمه. نعناییان (Lamiaceae) با داشتن بیش از 236 سرده و 7000 گونه یکی از متنوعترین و بزرگترین تیرههای گیاهان گلدار به شمار میرود (Harley et al., 2004). این تیره بر اساس آخرین مطالعات، دارای هفت زیرتیره است که زیرتیره نعنا (Lamioideae) با 63 سرده و 1250 گونه از جمله مهمترین زیرتیرههای این تیره به شمار میرود. امروزه و بر اساس تحلیل قطعات کلروپلاستی تکتبار بودن این زیرتیره مورد تأیید قرار گرفته است و بر این اساس، زیرتیره نعنا به 9 طایفه تقسیم میشود که یکی از آنها طایفه Phlomideae است (Scheen et al., 2010). طایفه Phlomideae به لحاظ مرزبندی بین سردهای از جمله پیچیدهترین طایفههای این زیرتیره به شمار میرود که به تازگی و بر اساس مطالعات تبارزایشی تعداد سردههای آن از هفت سرده به دو سرده Phlomis L. و Phlomoides Moench کاهش یافته است (Mathiesen et al., 2011؛ (Salmaki et al., 2012a. سرده Phlomoides به عنوان بزرگترین سرده این طایفه شامل 150 تا 170 گونه است (Salmaki et al., 2012a, b). گونههای این سرده اغلب علفیهای غیرمعطر و خاص استپهای کوهستانی هستند و تنها تعداد اندکی از آنها با شرایط بیابانی سازگار هستند. گونههای این سردهدر نواحی اروپای مرکزی تا ناحیه شرقی روسیه پراکندگی دارند (Salmaki et al., 2012b). مرکز اصلی تنوع این سرده در ناحیه آسیای مرکزی (59 گونه)، فلات ایران (41 گونه) شامل افغانستان، ایران، غرب پاکستان، جنوب غربی ترکمنستان و شمالشرقی عراق، و چین (تقریباً 42 گونه) است، اما تعداد کمتری از گونهها در نواحی مدیترانهای اروپا گسترش یافتهاند (Salmaki et al., 2012b). آرایهشناسی Phlomoides و خویشاوندانش برای سالیان متمادی از جمله موضوعات بحثبرانگیز به شمار میرفت. از یک سو، Moench در سال 1794 با مطالعه دقیق پیرامون گونه Phlomis tuberosa L. که نخستین بار توسط Linnaeus (1753) شرح داده شده بود و بر اساس تفاوتهایی که در شکل و ساختار گل و ساختار میوه، سرده تکگونهای Phlomoides را معرفی نمود. اما از آنجا که این نظریه توسط گیاهشناسان بعدی به رسمیت شناخته نشد، این گروه گونهای تا مدتها در قالب یک بخشه مجزا تحت عنوان sect. Phlomoides در درون سرده Phlomis جای داشت. از سوی دیگر، Bunge در سال 1830 سرده Eremostachys را به عنوان سردهای حد واسط، سردههای Phlomis و Moluccella را با ویژگی منحصر به فرد کاسههای قیفیشکل معرفی نمود. این سرده توسط گیاهشناسان مختلف بررسی شده است و در نهایت، در فلورا ایرانیکا (Rechinger, 1982)گونههای آن در پنج بخشه طبقهبندی شد. گیاهشناسان روسی طی سالهای 1945 تا 1950 از جمله معدود گیاهشناسانی بودند که نظریه Moench (1794) را پذیرفتند و سرده Phlomoidesرا به عنوان سرده احیا شدهدر نظر گرفتند. آنان همچنین بر اساس مطالعات جامعتر Adylov و همکاران (1986) و Adylov و Makhmedov (1987) گونههای سرده Phlomoidesرا در دو بخشه Phlomoides و Filipendula جای دادند. در نخستین مطالعات تبارزایی مولکولی در این طایفه، Mathiesen و همکاران (2011) گونههای بخشه Phlomoides متعلق به سرده Phlomisرادرسرده مستقل Phlomoides جای دادند و همچنین سه سرده دیگر متعلق به همین طایفه با نامهای Pseudoremostachy، Notachaete و Lomiophlomis به عنوان سردههای مترادف آن معرفی کردند. به تازگی و بر اساس جامعترین پژوهش صورت گرفته پیرامون این طایفه، بر اساس نشانگرهای کلروپلاستی و هستهای Salmaki و همکاران (a2012) گونههای سرده Eremostachys به همراه گونههای Phlomoides یک شاخه تکتبار را تشکیل میدهند و میبایست این دو سرده نیز در یکدیگر ادغام شوند. از آنجا که نام Phlomoides قدیمیتر از Eremostachys است، بایست آن را به عنوان سرده معتبر حفظ نمود. در جدیدترین پژوهش منتشر شده، Sennikov و Lazkov (2013) سه بخشه جدید Eremostachys، Moluccelloides و Paraeremostachys را برای سرده Phlomoides معرفی کردند که با در نظر گرفتن دو بخشه Phlomoides و Filipendulaکه در گذشته معرفی شده بودند، این سرده امروزه در مجموع دارای پنج بخشه است. سرده Phlomoides در ایران دارای 18 گونه است که از این میان، چهار گونه بومی ایران هستند (Salmaki et al., 2012b). از میان پنج بخشه موجود در سرده Phlomoides، چهار بخشه آن در ایران یافت میشود (شکل 1).
شکل 1- گونههای انتخابی از سرده Phlomoides. (A) P. azerbaijanica، (B) P. labiosa، (C) گل و کاسه در P. azerbaijanica، (D) گل و کاسه در P. labiosa، (E) P. laciniata، (F) P. molucelloides، (G) گل و کاسه P. laciniata، (H) گل و کاسه P. molucelloides، (I) P. tuberosa.
در راستای فهم بهتر و درک دقیقتر روابط بین آرایههای نعناییان مطالعات مقایسهای متعددی در مورد تشریح دمبرگ و برگ تیره نعناییان صورت گرفته است با وجود این که مطالعات تبارزایشی مولکولی به تازگی کمک شایانی به تعیین حد و مرز سرده تازه احیاشده Phlomoidesوخویشاوندان نموده است، این سرده همچنان نیازمند یک بازنگری آرایهشناختی و سازگانشناختی است. از جمله اهداف اصلی پژوهش حاضر میتوان به این موارد اشاره نمود: الف) بررسی صفات تشریحی دمبرگ و برگ در گونههای ایرانی سرده Phlomoides، ب) بررسی اهمیت تبازایشی صفات تشریحی در تعیین حد و مرز بخشهها یا گونههای ایرانی این سرده و پ) ارزیابی اهمیت سازگانشناختی این صفات در حل روابط گونهها. در پایان، نتایج به دست آمده با آخرین طبقهبندیهای موجود در سرده مقایسه شد.
مواد و روشها. در پژوهش حاضر، برگ و دمبرگهای سالم 17 گونه از سرده Phlomoides بررسی شد (جدول 1). برای انجام مطالعات، از نمونههای گیاکدهای دانشگاه تهران (TUH)، پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد، گیاکده مونیخ آلمان و گیاکده وین اتریش استفاده شد. برشگیری نمونهها با روش دستی و با تیغ انجام گرفت و سعی شد تا حد امکان برشها بسیار نازک و یکنواخت باشد. به منظور مقایسه صحیحتر گونهها از دمبرگ و برگهای گره اول و دوم همه نمونهها برشگیری نمودیم. برشهای عرضی تهیه شده جهت رنگبری و تخلیه محتویات سلول درون آب ژاول رقیق شده قرار داده شد و پس از آن بر اساس روش Salmaki و همکاران (2011) و با استفاده از محلول قرمز سافرانینو محلول Fast green رنگآمیزی شد. پس از اتمام مراحل رنگآمیزی، برشها با کانادا بالزام پوشانده و پس از خشک شدن کامل لامها اقدام به عکسبرداری از نمونهها با استفاده از میکروسکوپ نوری Zeiss (مدل Axioskope-40) و بزرگنمایی1000 تا 400 شد. در شکل 2 بخشهای بررسی شده مقطع عرض دمبرگ نامگذاری شدهاند.
جدول 1- فهرست گونههای مطالعه شده به همراه اطلاعات جمعآوری
نتایج. ساختار برشهای عرضی دمبرگ، رگبرگ میانی پهنک و بخشهای دیگر پهنک گونههای مورد مطالعه در شکلهای 3 و 4 به طور خلاصه آورده شده است. برای انجام دقیقتر کار برای دمبرگها از یک فاصله یکسان تا شروع پهنک برگ و برای رگبرگها و پهنک از قسمت میانی برگ استفاده شد. پنج برش از هر نمونه برای دقیقتر بودن کار اندازهگیری شد و نتایج حاصل در جدول 2 ارایه شده است. تمام ویژگیهای برشهای دمبرگ، رگبرگ میانی و پهنکها در جمعیتهای مختلف یک گونه ثابت بودند و تنها اندازه برشهای دمبرگ صفتی بود که در بین افراد مختلف تا حدی تفاوت نشان داد. در اندازهگیری برشهای دمبرگ و رگبرگ میانی، صفات تشریحی مانند: طول محور پشتی، طول محور پشتی-شکمی، شکل مقطع عرضی، ضخامت آبکش، ضخامت بافت چوبی دسته آوندی مرکزی، ضخامت لایههای کلانشیم گوشهای و مماسی بررسی شدند. همچنین، در بررسی صفات تشریحی پهنکها به اندازهگیری صفاتی مانند: تعداد و ضخامت لایههای پارانشیم نردبانی، تعداد و ضخامت لایههای پارانشیم اسفنجی، ضخامت کوتیکول و کُرکپوش پرداخته شد و برای هرگونه شرح کاملی از صفات ارایه گردید. شکل کلی برش عرضی دمبرگ در گونههای مختلف از مثلثی (P. molucelloides)، U شکل
جدول 2- مقایسه صفات تشریحی دمبرگ و پهنک در گونههای ایرانی سرده Phlomoides
کمترین طول محور پشتی متعلق به گونه نوع بافت کلانشیم در تمام گونهها بررسی گردید. بیشتر گونههای Phlomoides مورد مطالعه در زاویههای برش عرضی دارای کلانشیم گوشهای بودند. کلانشیم حلقوی در هیچ یک از گونههای مورد مطالعه یافت نشد. کلانشیم مماسی معمولاً در فاصله یک لایه زیر اپیدرم در بسیاری از گونهها مشاهده شد و تعداد این لایهها در گونههای مختلف (بین 1 تا 4 لایه) متغیر بود. همچنین وجود کلاهک فیبری از صفات مهم دیگر مورد بررسی در پژوهش حاضر بود. این صفت تنها در گونه P. tuberosa از بخشه Phlomoides مشاهده شد. رگبرگ میانی پهنک در اغلب گونهها شامل یک عدد دسته آوند مرکزی بود. در این میانP. regeliana بانشان دادن 1 یا 2 دسته آوند مرکزی از سایرین متمایز میشود. پهنک بسیاری از گونهها فاقد دستجات آوندی کناری بود. دستجات آوندی کناری تنها در چهار گونه
شکل 3- برش عرضی دمبرگ در در گونههای Phlomoides. (A- E) بخشه Eremostachys: (A) P. adenantha؛ (MB)دستجات آوندی مرکزی؛(LB) دستجات آوندی کناری، (B) P.azerbaijanica، (C) P. boissieriana، (D) P. labiosiformis، (E) P. laevigata. (F) بخشه Filipendula- P. labiosa. (G) بخشه Molucelloides- P. molucelloides. (H) بخشه Phlomoides- P. tuberosa.
شکل 4- برش عرضی دمبرگ و برگ در گونههای Phlomoides. (A-D) ربرگ میانی دمبرگ: (A) P. azerbaijanica، (B) P. labiosa، (C) P. molucelloides، (D) P. tuberosa. (E و F ) انواع کلانشیمهای دمبرگ: (E) کلانشیم مماسی در P. glabra، (F) کلانشیم گوشهای در P. labiosa. (G-I) دستجات آوندی مرکزی در پهنک: (G) P. boissieriana، (H) P. lanata، (I) P. regeliana. (J-L) تعداد لایه های پارنشیم در پهنک برگ: (J) P. laciniata، (K) P. tournefortii، (L) P. tuberosa؛ (SP)پارانشیم اسفنجی؛ (PP)پارانشیم نردبانی.
بحث. مطالعات تشریحی انجام شده در نعناییان نشان داده است که ویژگیهایی نظیر: مقطع عرضی برگ و دمبرگ و به ویژه نحوه آرایش دستجات آوندی در جداسازی گروههای مختلف درون سردهای و تعیین حدود گونهها از اهمیت زیادی برخوردار است (Metcalfe and Chalk, 1950). پژوهش Azizian و Cutler (1982) یکی از جامعترین مطالعات تشریحی است که در آن، تعداد معدودی گونههای Phlomoides بررسی شدهاند و بیشتر به سرده Phlomis پرداخته شده است. از جمله نتایج مهم این مطالعه میتوان به اهمیت صفاتی همچون شکل برش عرضی دمبرگ در آن اشاره کرد. در پژوهش حاضر، گونه P. mollucceloides که تنها نماینده از بخشه Molucelloidesاست به واسه داشتن مقطع عرضی دمبرگ مثلثیشکل (شکل 3-G) از سایر گونهها که اغلب با ویژگی شکل U شکل باز مشخص میشوند، متمایز میگردد. همچنین، در پژوهشهای متعدد پیرامون گروههای مختلف نعناییان، به اهمیت صفات مربوط به دستجات آوندی در تشخیص و تمایز سردههای نعناییان پرداخته شده است Bokhari and Hedge, 1971)؛ Azizian and Culter, 1982؛ (Salmaki et al., 2011. در مطالعه Bokhari و Hedge (1971) نحوه قرارگیری دستجات آوندی مرکزی و همچنین تعداد آنها از جمله صفات مهم و متمایز کننده سرده Zhumeria از خویشاوندانش در نظر گرفته شد. همچنین، در مطالعه دیگری که به تشریح دمبرگ و برگ گونههای سرده Stachys اختصاص داشت، شکل و تعداد دستجات آوندی مرکزی و کناری از صفات مهم در تشخیص بخشههای این سرده به شمار میرفت (Salmaki et al., 2011). یکی از اصلیترین اهداف این پژوهش یافتن آندسته از صفات تشریحی است که بتواند در تعیین حد و مرز بین بخشهها یا گونههای موجود در یک بخشه مفید واقع شود. در این میان، بخش از صفات از اهمیت تبازایشی بالایی برخوردار بودند، در حالی که تعدادی از آنها نیز تحت تأثیر زیستگاه و شرایط بومشناختی قرار میگرفتند و از ثبات کافی جهت استفاده در طبقهبندیها برخوردارد نبودند. پژوهش حاضر، نخستین مطالعه تشریحی پیرامون گونههای Phlomoides موجود در ایران با هدف ارزیابی جامع صفات تشریحی دمبرگ و برگ است. برای نمونه P. molucelloides که تنها نماینده از بخشه Molucelloides سرده Phlomoides به شمار میرود، به دلیل شکل مثلثی برش عرضی دمبرگ و همچنین آرایش دستجات آوندی کمانی از گونههای سایر بخشهها متمایز میگردد. دسته آوند مرکزی برخلاف مواقعی که توسط سلولهای پارانشیمی احاطه میشود در برخی سردههای نعناییان به صورت واضحی توسط کلاهک فیبری در بالای آوند آبکش در بر گرفته میشود (Metcalf and Chalk, 1979). گفتنی است در پژوهش حاضر، تنها در گونه P. tuberosa به عنوان تنها نماینده از بخشه Phlomoides کلاهک فیبری مشاهده شد و این بخشه را از سایر گونهها متمایز میکند. همچنین، این گونه به علت داشتن بیشترین طول دمبرگ، بخشه Phlomoides را از سایرین جدا میشود. صفاتی مانند تعداد لایههای پارانشیم نردبانی یا اسفنجی با وجود این که در برخی مطالعات در تفکیک گونهها یا بخشهها مفید به حساب میآیند، در پژوهش حاضر تنوع معنیداری نشان ندادند. در زیر به صفات مهم هر بخشه و گونههای آن و همچنین شباهتهای موجود در بین گونههای هر بخشه بر اساس صفات تشریحی اشاره میشود: بخشه Eremostachys: این بخشه در سال 2013 توسط Sennikov و Lazkov معرفی شد و شامل آن دسته گونههایی است که در مطالعات تبارزایشی در شاخه “Eremostachys core group” جای میگیرند (Salmaki et al., 2012a). گونههای این بخشه با برگهای مرکب شانهای و کاسههای لولهای از سایر بخشهها متمایز میشوند. اغلب گونههای سرده Phlomoides که در ایران پراکنش دارند، به این بخشه تعلق دارند. گونه P. binaludensis که به تازگی معرفی شده است (Salmaki and Joharchi, 2014) نیز در این بخشه جای میگیرد. به نظر میرسد به لحاظ صفات ریختشناسی P. binaludensisبیشترین میزان شباهت را به اعضای بخشه Eremostachys و به ویژه به گونهP. labiosiformisنشان میدهد. شکل مقطع دمبرگ در اغلب گونههای این بخشه از نوع U شکل باز است و تنها گونه P. adenanthaبه واسطه دارا بودن شکل مقطع V باز از سایر گونههای بخشه متمایز میگردد. این گونه به واسطه رویش در مناطق جنوب ایران و داشتن کُرکهای غدهای پایه بلند از سایر گونههای این بخشه قابل تشخیص است (Seyedi and Salmaki, 2015). گونه P. laevigata علاوه بر داشتن بزرگترین اندازه برش عرضی، به دلیل تعدد دستجات آوندی مرکزی نیز از سایرین متمایز میگردد. شکل دستجات آوندی مرکزی دمبرگ از هلالی در دو سر خمیده در اغلب گونههای این بخشه تا هلالی به شدت خمیده در گونه P. pulvinaris تنوع نشان میدهد. با توجه به این که این صفت در میان تمام گونههای این بخشه دیده میشود، به نظر میرسد صفت مناسبی برای متمایز نمودن این بخشه از سایر بخشههای سرده Phlomoides باشد. در مجموع، صفات تشریحی بررسی شده بیش از آن که در سطح تفکیک گونهها کاربرد داشته باشد، جهت تمایز بخشه Eremostachys از سایر بخشهها مفید به نظر میرسد. بخشه Filipendula: شکل مقطع دمبرگ از نوع بخشه Molucelloides: از این بخشه، تنها گونه بخشه Phlomoides: گونه P. tuberosaتنها نماینده این بخشه در ایران است که در ایران وجود دارد و با بررسی صفات تشریحی آن مشخص شد که این گونه به علت داشتن کلاهک فیبری در بالای دستجات آوندی دمبرگ از سایر بخشهها متمایز میگردد. شکل کلی مقطع عرضی این گونه از نوع U شکل است و دستجات آوندی مرکزی آن به تعداد زیاد و در یک حلقه قرار دارند. بافت پارانشیم نردبانی در این گونه دارای 2 لایه و بافت پارانشیم اسفنجی دارای 4 تا 5 لایه است. آوند جانبی در رگبرگ میانی تنها گونه این بخشه مشاهده نشد. نتایج به دست آمده در این پژوهش، با مطالعه Azizian و Cutler (1982) تطابق دارد. وجود دستجات آوندی مرکزی به شکل استوانهای ناپیوسته و وجود کلاهک فیبری از جمله صفات افتراقی است که در پژوهشهای پیشین نیز به آن اشاره شده است Bokhari and Hedge, 1971)؛ Salmaki et al.,2011).
سپاسگزاری. نگارندگان لازم میدانند از معاونت پژوهشی دانشگاه تهران که امکانات لازم را برای این پژوهش (شماره طرح321120/1/01) در اختیار مؤلف دوم قرار دادند، سپاسگزاری نمایند. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مراجع | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
منابع. Adylov, T. A. and Makhmedov, A. M. (1987) Phlomoides Moench. In: Conspectus florae Asiae Mediae (Ed. Adylov, T. A.) 9: 82-107. Izdatel’s tvo Akademii Nauk SSSR, Tashkent. Adylov, T. A., Kamelin, R. V. and Machmedov, A. M. (1986) Zametkiosemeistve Lamiaceae 1 [Notes on Lamiaceae 1]. Novosti Sistematiki Vysshikh Rastenii 23: 110-114. Azizian, D. and Culter, D. F. (1982) Anatomical, cytological and phytochemical studies on Phlomis L. and Eremostachys Bunge (Labiatae). Botanical Journal of Linnean Society85: 249-281. Bech, T. D. (1963) Anatomic structure of the hairs of Phlomis pungens Willd. Ukr Antarkt Zh 20: 96-98. Bokhari, M. H. and Hedge, I. C. (1971) Observations on the tribe Meriandreae of the Labiatae. Notes of Royal Botanical Garden Edinburg 31: 53-67. Bosabalidis, A. M. and Kokkini, S. (1997) Infraspecific variation of leaf anatomy in Origanum vulgare grown wild in Greece. Botanical Journal of Linnean Society123: 353-362. Bunge, A. (1830) Eremostachys Bunge. In: Flora altaica (Eds. Ledebour, C. F., Meyer, C. A. and Bunge, A.) 2: 414-416. G. Reimer, Berlin. Harley, R. M., Atkins, S., Budantsev, A. L., Cantino, P. D., Conn, B. J., Grayer, R., Harley, M. M., de Kok, R., Krestovskaya, T. V., Morales, R., Paton, A. J., Ryding, O. and Upson, T. (2004) Labiatae. In: The families and genera of vascular plants (Eds. Kubitzki, K. and Kadereit, J. W.) 7: 167-275. Heidelberg, Springer, Berlin. Linnaeus, C. (1753) Species plantarum. vol. 2. Holmiensem, impensis Laurentius Salvius, Stockholm. Mathiesen, C., Scheen, A. C. and Lindqvist, C. (2011) Phylogeny and biogeographyof the lamioid genus Phlomis (Lamiaceae). Kew Bulletin 66: 1-17. Metcalfe, C. R. and Chalk, L. (1950) Anatomyof the Dicotyledons. vol. 2, Oxford Press, London. Metcalfe, C. R. and Chalk, L. (1979) Anatomy of the Dicotyledons. vol. 1, 2nd edition, Clarendon, Oxford. Moench, C. (1794) Methodus plantas horti botanici et agri Marburgensis, a staminum situ describendi. Koeltz, Marburgii Cattorum: Nove Libraria Academia, Marburg. Rechinger, K. H. (1982) Eremostachys, phlomis. Lamiaceae. In: Flora Iranica (ed. Rechinger, K. H.) 150: 256-317. Akademische Drucku, Verlagsanstalt, Graz. Ryding, O. (1994) Pericarp structure and phylogeny of Lamiaceae subfamily Pogostemonoideae. Nordic Journal of Botany 11 (1):59-63. Ryding, O. (2007) Amount of calyx fibres in Lamiaceae, relation to calyx structure, phylogeny and ecology. Plant Systematics and Evolution 268: 45-58. Salmaki, Y. and Joharchi, M. R. (2014) Phlomoides binaludensis (Phlomideae, Lamioideae, Lamiaceae), a new species from north eastern Iran. Phytotaxa 172: 265-270. Salmaki, Y., Zarre, S. and Heubl, G. (2012b) The genus Phlomoides Moench (Lamiaceae; Lamioideae; Phlomideae) in Iran: an updated synopsis. Iranian Journal of Botany 18: 207-219. Salmaki, Y., Zarre, S., Lindqvist, C., Heubl, G. and Bräuchler, C. (2011) Comparative leaf anatomy of Stachys (Lamiaceae: Lamioideae) in Iran with a discussion on its subgeneric classification. Plant Systematics and Evolution 294: 109-125. Salmaki, Y., Zarre, S., Ryding, O., Lindqvist, C., Scheunert, A., Bräuchler, C. and Heubl, G. (2012a) Phylogeny of the tribe Phlomideae (Lamioideae: Lamiaceae) with special focus on Eremostachys and Phlomoides: new insights from nuclear and chloroplast sequences. Taxon 61: 161-179. Scheen, A. C., Bendiksby, M., Ryding, O., Mathiesen, C., Albert, V. A. and Lindqvist, C. (2010) Molecular phylogenetics, character evolution and suprageneric classification of Lamioideae (Lamiaceae). Annales of Missouri Botanical Garden97: 191-219. Sennikov, A.N. Lazkov, G.A. (2013)Taxonomic corrections and new records in vascular plants of Kyrgyzstan. Memoranda Society- Fauna Flora Fennica 89: 125–138. Seyedi, Z. and Salmaki, Y. (2015) Trichome morphology and its significance in the systematics of Phlomoides (Lamiaceae; Lamioideae; Phlomideae). Flora 213: 40-48. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
آمار تعداد مشاهده مقاله: 873 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 726 |