بررسی تأثیر عنصر بور در بهبود تحمل نسبت به فلز سنگین آلومینیوم در گیاه گشنیز (Coriandrum sativum L.)

گشنیز با نام علمی L. Coriandrum sativum،گیاهی است یک‌ساله، از تیره Apiaceae (چتریان) (Ghahreman, 1994) که به علت غنی بودن آن از انواع کاروتنوئیدها، ترکیبات فنلی و گلیکولیپیدها به عنوان گیاهی دارویی و مهم معرفی شده است. گزارش‌ها حاکی از این است که تمام بخش‌های این گیاه از جمله: دانه، برگ‌، ساقه و ریشه آن کاربردهای دارویی، خوراکی و آرایشی دارد (Chithra and Leelamma, 1997؛ Cortes et al., 2004؛ (Gurrea et al., 2005. نتایج بررسی‌های متعدد مؤید آن است که فلز سنگین آلومینیوم در غلظت‌های بالاتر از آستانه تحمل به ویژه در شرایط اسیدی، محدودکننده رشد گیاهان است و موجب کاهش تولید محصول می‌شود Bardelo et al., 1996)؛ Mossor-Pietraszewska, 2001). مواجه طولانی مدت گیاه با غلظت‌های بالاتر از آستانه آلومینیوم، موجب بروز علایم سمیت به صورت‌های مختلف در ریشه و اندام هوایی گیاه می‌شود (Barcelo and Poschenrieder, 2002). کاهش رشد ریشه و اندام هوایی، اختلال در جذب و توزیع عناصر غذایی در اندام‌های رویشی و زایشی گیاه از علایم سمیت ناشی از تنش آلومینیوم است (Mossor-Pietraszewska, 2001). کاهش تعداد و اندازه برگ‌ها، کاهش وزن خشک اندام هوایی، کاهش فتوسنتز، پراکسیداسیون لیپیدهای غشایی و مرگ برنامه‌ریزی‌ شده سلولی، افزایش سنتز کلاتورهای گیاهی، تغییر در فراساختار برگ‌ها و ممانعت از سنتز DNA و تقسیم میتوز نیز از دیگر علایم سمیت ناشی از عنصر آلومینیوم است (Foy, 1998). بر هم‌کنش آلومینیوم با سایر یون‌های موجود در محیط، تأثیر بارزی بر رشد و نمو گیاهان دارد Bardelo et al., 1996)؛ Mossor-Pietraszewska, 2001). کاهش جذب فسفر و کلسیم در گیاهان مواجه با سمیت آلومینیوم در بررسی‌های متعدد گزارش شده است (Foy, 1998).

بُور یک شبه فلز است (Landi et al., 2012) که وجود آن برای رشد و نمو همه گیاهان آوندی ضروری است (Brown and Shelp, 1997). در گیاهان عالی بخش عمده بور به صورت کمپلکس استرهای سیس-بورات در دیواره‌ سلول‌ها وجود دارد (Hu and Brown, 1994). بور نه تنها با اجزای دیواره سلول ترکیبات پیچیده محکمی تشکیل می‌دهد، بلکه همراه با کلسیم به عنوان سیمان بین سلولی عمل می‌کند (Matoh, 1997). بور در توسعه و تقسیم سلولی، متابولیسم نوکلئیک اسیدها، کربوهیدرات، چربی و پروتئین، نفوذپذیری غشای سلول، سازوکار هورمون اکسین و ترکیبات فنلی، انتقال مواد بین سلول‌ها و ترمیم بافت‌های آوندی نقش مهمی بر عهده دارد Dell and Huang, 1997)؛ (Matoh, 1997. بررسی‌ها نشان داده است که عنصر بور از طریق تأثیر بر مسیر متابولیسم هورمون اکسین و انتقال قندها (Marschner, 2005)، در تنظیم رشد و نمو گیاهان نقش محوری دارد (Zand et al., 2010). بور مقاومت گیاهان را نسبت به تنش سرما (Papadakis et al., 2004) و فلز سنگین آلومینیوم (Ruiz et al., 2006) و همچنین انواع بیماری‌ها افزایش می‌دهد (Papadakis et al., 2004). تصور می‌شود که عنصر بور از طریق افزایش قدرت آنتی‌اکسیدانی سلول، تنظیم میزان آب سلول و هورمون‌های گیاهی (Marschner, 2005) و افزایش سنتز رنگدانه‌هایی همچون کلروفیل (Sariam and tyagi, 2004) موجب افزایش مقاومت گیاه نسبت به غلظت‌های مختلف آلومینیوم می‌شود (Ruiz et al., 2006).

نتایج پژوهش‌های گوناگون نشان داده است که میزان آلومینیوم انباشته شده در گیاه گشنیز کمتر از غلظت آلومینیوم استاندارد گزارش شده برای بدن انسان است (Asgari et al., 2008). بنابراین استفاده از گیاهان گشنیز تیمار شده با فلز آلومینیوم تأثیر سمّی بر سلامت انسان نمی‌گذارد. با توجه به ارزش غذایی و دارویی گیاه گشنیز، عدم انباشت مقادیر سمی فلز آلومینیوم توسط این گیاه و قابلیت رشد آن در خاک‌های اسیدی که مستعد سمّیت آلومینیوم هستند (Oniruzzaman et al., 2013) و نظر به تأثیر سوء فلز آلومینیوم بر رشد و نمو گیاهان، پژوهش حاضر با هدف بررسی تأثیر غلظت‌های مختلف بور بر بهبود آثار منفی ناشی از تنش فلز آلومینیوم بر رشد و نمو گیاه گشنیز انجام شد.

مواد و روش‌ها.

به منظور بررسی تأثیر غلظت‌های مختلف بور بر میزان رشد گیاهان گشنیز تحت تیمار آلومینیوم، آزمایشی با هفت غلظت مختلف آلومینیوم شامل: 25/0، 5/0، 1، 5/1، 2، 3 و 4 میلی‌گرم در لیتر Al³⁺ و نیز سه سطح بور شامل: 25/0، 5/0 و 75/0 میلی‌گرم در لیتر BO₃^3- و تیمار شاهد، به صورت آزمایش فاکتوریل در قالب طرح کاملا تصادفی با چهار تکرار در آزمایشگاه فیزیولوژی گیاهی دانشکده علوم دانشگاه فردوسی مشهد انجام شد. ابتدا بذرهای گیاه گشنیز در هیپوکلریت سدیم 2 درصد به مدت پنج دقیقه ضدعفونی و با آب مقطر استریل سه بار شستشو داده شدند. سپس، بذرها به مدت 10 ساعت در آب مقطر استریل خیسانده شد و برای جوانه‌زنی به ژرمیناتور منتقل گردیدند. پس از جوانه‌زنی، دانه‌رست‌ها در روشنایی معادل 25 تا 35 هزار لوکس قرار گرفت و پس از 6 روز، دانه‌رست‌هایی که به‌ اندازه کافی رشد کرده بودند، به محیط هیدروپونیک حاوی محلول غذایی هوگلند منتقل شدند.

هر گلدان 2/1 لیتری که به طور مرتب در آن عمل هوادهی انجام می‌شد و حاوی 7 گیاهچه بود به عنوان یک واحد آزمایشی در نظر گرفته شد. پنج روز پس از انتقال دانه‌رست‌ها و سازگاری نسبی گیاهچه‌ها به شرایط هیدروپونیک، تیمارهای آزمایشی اعمال شدند و گیاهان در فیتوترون با دمای 25 درجه سانتیگراد و 16 ساعت روشنایی و 8 ساعت تاریکی قرار گرفتند. حدود 4 هفته پس از اعمال تیمارها، گلدان‌ها تخلیه و سپس بخش هوایی و ریشه گیاه تفکیک شدند. ارتفاع با خط‌کش اندازه‌گیری شد. بخش هوایی و ریشه پس از تفکیک در آون 70 درجه سانتیگراد به مدت 48 ساعت قرار داده شدند و سپس وزن خشک آنها با ترازویی با دقت 001/0 گرم تعیین شد. برای اندازه‌گیری سطح سبز گیاه از دستگاه اندازه‌گیری سطح برگ (Leaf Area Meter، مدل Light Box، شرکت ADC، انگلستان) استفاده شد. برای سنجش مقادیر کلروفیل، پرولین و عناصر در این پژوهش، از برگ‌های جوان گیاه (نه چندان جوان و نه خیلی مسن) در زمان چهار هفتگی استفاده شد. در مورد ریشه نیز ریشه‌های هر گیاه پس از برداشت خشک و آسیاب شد، سپس به طور تصادفی مقدار معینی از این توده‌ها برداشته و برای سنجش استفاده شد.

مقدار کلروفیل بخش هوایی از روش Arnon و همکاران (1956) محاسبه گردید. در این روش، پس از ساییدن بافت برگ با استون 80 درصد، جذب نوری محلول با دستگاه اسپکتروفتومتر (مدل Shimadzu UV/vis، شرکت Shimadzu، ژاپن) خوانده شد. برای سنجش میزان پرولین موجود در برگ از روش Bates و همکاران (1973) استفاده شد. در این روش، 5/0 گرم از بافت برگ در 10 میلی‌لیتر سولفوسالیسیلیک اسید ساییده شد و پس از سانتریفیوژ (مدل Z230A، شرکت HERMLE، آلمان)، به مدت 5 دقیقه در دور 3000، از محلول شناور رویی برای سنجش پرولین استفاده شد. در مرحله بعد، 2 میلی‌لیتر نین هیدرین و 2 میلی‌لیتر استیک اسید گلایسیال افزوده، سپس نمونه‌ها به مدت یک ساعت در حمام آب گرم 100 درجه سانتیگراد قرار داده شدند. پس از افزودن 4 میلی‌لیتر تولوئن، از محلول رویی برای سنجش پرولین با استفاده از دستگاه اسپکتروفتومتر (مدل Shimadzu UV-120-02، شرکت Shimadzu، ژاپن) استفاده گردید.

برای سنجش مقدار آلومینیوم موجود در بافت گیاهی از روش Chapman و Pratt (1961) استفاده شد. بدین منظور پس از تهیه خاکستر با استفاده از نیتریک اسید غلیظ، مقدار آلومینیوم موجود در بخش هوایی و ریشه گیاه با استفاده از دستگاه جذب اتمی (مدل Shimadzu AA-670، شرکت Shimadzu، ژاپن) تعیین شد و مقدار آن بر حسب میکروگرم در 100 گرم وزن خشک بخش هوایی و ریشه گیاه محاسبه شد.

تجزیه واریانس داده‌‌ها با نرم‌افزار JMP انجام و برای مقایسه میانگین داده‌ها از آزمون چند دامنه‌ای دانکن (P≤0.05) استفاده شد.

نتایج.

بیوماس خشک ریشه و اندام هوایی گیاه: نتایج مقایسه میانگین وزن خشک ریشه در غلظت‌های مختلف آلومینیوم نشان داد که در غلظت 5/0 میلی‌گرم در لیتر و بالاتر Al³⁺، کاهش معنی‌داری در بیوماس ریشه نسبت به شاهد مشاهده شد. همچنین، با افزایش غلظت Al³⁺ در محیط کشت، وزن خشک بخش هوایی کاهش یافت که این کاهش در غلظت 75/0 میلی‌گرم در لیتر Al³⁺ و بیشتر از آن نسبت به شاهد معنی‌دار بود. نتایج حاصل از مقایسه میانگین برهم کنش Al³⁺ و BO₃^3- بر وزن خشک ریشه گویای آن بود که با افزایش غلظت BO₃^3- در غلظت‌های 75/0 میلی‌گرم در لیتر Al³⁺ و بالاتر، وزن خشک ریشه به صورت معنی‌داری افزایش یافت. با افزایش غلظت بور در برخی از سطوح آلومینیوم، طول بخش هوایی نیز به صورت معنی‌داری افزایش نشان داد (P≤0.05) (جدول 1).

طول بخش هوایی و ریشه گیاه: مقایسه میانگین مشاهدات مربوط به ارتفاع گیاه نمایانگر آن بود که با افزایش غلظت آلومینیوم در محیط کشت، طول ریشه و بخش هوایی گیاه کاهش یافت و این کاهش نسبت به شاهد معنی‌دار بود. افزایش غلظت بور موجب افزایش طول ریشه و بخش هوایی گیاه نسبت به شاهد شد (جدول 1). نتایج حاصل از مقایسه میانگین بر هم‌کنش آلومینیوم و بور بر طول ریشه گیاه، نشان دهنده افزایش معنی‌دار طول ریشه با افزایش غلظت BO₃^3- در اکثر سطوح Al³⁺ بود. همچنین، با افزایش غلظت بور در اغلب سطوح آلومینیوم، طول بخش هوایی به طور معنی‌داری نسبت به شاهد افزایش نشان داد (P≤0.05) (جدول 1).

سطح برگ: مقایسه میانگین مشاهدات نشان داد که با افزایش غلظت آلومینیوم در محیط کشت، سطح برگ گیاه به طور معنی‌داری نسبت به شاهد کاهش یافت. اما با افزایش غلظت بور (غلظت‌های 5/0 میلی‌گرم در لیتر و بالاتر)، موجب افزایش معنی‌دار سطح برگ نسبت به شاهد شد (جدول 1). نتایج حاصل از مقایسه میانگین بر هم‌کنش Al³⁺ و BO₃^3- بر سطح برگ نشان داد که با افزایش غلظت BO₃^3- در تمامی سطوح Al³⁺، سطح برگ گیاه افزایش می‌یابد، اما افزایش در هیچ یک از سطوح معنی‌دار نبود (P≤0.05) (جدول 1).

غلظت کلروفیل‌های a، b و کل برگ: نتایج مقایسه میانگین داده‌ها نشان داد که با افزایش غلظت Al³⁺ در محیط کشت به تدریج میزان کلروفیل‌های a، b و کل کاهش یافت. در مورد کلروفیل‌های a و b این کاهش از غلظت 75/0 میلی‌گرم در لیتر آلومینیوم و بیشتر، نسبت به شاهد معنی‌دار بود. همچنین با افزایش غلظت آلومینیوم میزان کلروفیل کل نسبت به شاهد به صورت معنی‌داری کاهش داشت (جدول 2). مقایسه میانگین مشاهدات نمایانگر آن بود که با افزایش غلظت بور در محیط کشت، میزان کلروفیل‌های a، b و کل موجود در برگ گیاه افزایش یافت، اما این افزایش فقط در مورد کلروفیل b و کل نسبت به شاهد معنی‌دار بود (P≤0.05). نتایج حاصل از مقایسه میانگین برهم کنش Al³⁺ و BO₃^3- نشان داد که با افزایش غلظت Al³⁺، میزان کلروفیل‌های a، b و کل در اغلب سطوح BO₃^3- کاهش یافت و در بسیاری از ترکیبات تیمارها این کاهش نسبت به شاهد معنی‌دار بود، اما در تمامی سطوح یون Al³⁺ افزایش غلظت یون BO₃^3-، باعث افزایش میزان کلروفیل‌های a، b و کل شد و این افزایش در اغلب ترکیبات تیماری معنی‌دار بود (جدول 2).

غلظت پرولین گیاه: مقایسه میانگین مشاهدات نشان داد که با افزایش غلظت آلومینیوم در محیط کشت، میزان پرولین برگ و ریشه افزایش یافت که این افزایش در غلظت 75/0 میلی‌گرم در لیتر Al³⁺ و بیشتر برای برگ و غلظت 25/0 میلی‌گرم در لیتر آلومینیوم و بالاتر برای ریشه نسبت به شاهد معنی‌دار بود (جدول 2). با افزایش غلظت بور در محیط رشد گیاه، میزان پرولین موجود در برگ و ریشه به طور معنی‌داری کاهش یافت (P≤0.05). نتایج حاصل از مقایسه میانگین برهم کنش Al³⁺ و BO₃^3- بر میزان پرولین نشان داد که با افزایش غلظت بور در اغلب سطوح آلومینیوم، میزان پرولین بخش هوایی و ریشه کاهش یافت، اما این کاهش فقط در برخی از غلظت‌ها معنی‌دار بود (جدول 2).

میزان انباشت آلومینیوم در گیاه: نتایج مقایسه میانگین داده‌ها نشان داد که با افزایش غلظت Al³⁺ در محیط کشت، میزان انباشت آلومینیوم برگ افزایش یافت. این افزایش در غلظت 25/0 میلی‌گرم در لیتر آلومینیوم و بیشتر، نسبت به شاهد معنی‌دار بود (جدول 2). در مورد ریشه نیز غلظت 5/0 میلی‌گرم در لیتر آلومینیوم و بالاتر موجب افزایش معنی‌دار انباشت آلومینیوم در ریشه نسبت به شاهد شد. نتایج نشان داد که انباشتگی آلومینیوم در ریشه‌ها چندین برابر بخش هوایی است. اما مقایسه میانگین مشاهدات میزان انباشت آلومینیوم برگ در سطوح مختلف غلظت‌های بور نشان داد که با افزایش غلظت BO₃^3- در تمامی سطوح Al³⁺، میزان انباشت آلومینیوم در برگ و ریشه گیاه افزایش یافت. اما این افزایش در برخی از سطوح معنی‌دار بود (P≤0.05) (جدول 2).

جدول 1- مقایسه میانگین آثار متقابل آلومینیوم و بور بر وزن خشک، طول بخش هوایی و ریشه و سطح برگ گیاه گشنیز. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار در سطح P≤0.05 است.

جدول 2- مقایسه میانگین آثار متقابل آلومینیوم و بور بر میزان کلروفیل‌های a، b و کل برگ، مقدار پرولین ریشه و بخش هوایی و میزان آلومینیوم ریشه و بخش هوایی در گیاه گشنیز. حروف یکسان بیانگر عدم اختلاف معنی‌دار در سطح P≤0.05 است.

بحث.

کاهش ماده خشک در گیاهان تحت تنش آلومینیوم در پژوهش‌های پیشین نیز گزارش شده است. تصور می‌شود که این عنصر از طریق اتصال به پروتئین‌ها و دو لایه لیپیدی غشای پلاسمایی یا ترکیبات پکتیکی و پروتئین‌های موجود در دیواره سلولی، بر نقل و انتقال مواد از طریق غشاهای زیستی تأثیر گذاشته، سوخت و ساز سلولی را مختل می‌کند. در این ارتباط اتصال آلومینیوم به آنزیم‌هایی همچون انولاز و پیروات کیناز، ATP و GTP نیز گزارش شده است. احتمالا عوامل اشاره شده موجب کاهش بیوماس و کاهش رشد گیاهان تحت تیمار آلومینیوم شده است (Delhaize and Ryan, 1995؛ (Jones and Kochian, 1997. افزایش ماده خشک در گیاه کرچک (Ricinus communis) تحت تیمار بور نیز توسط Da Silva و همکاران (2008) گزارش شده است. تصور می‌شود که این عنصر از طریق تأثیر بر مسیر سنتز نشاسته، رشد گیاه را افزایش می‌دهد. همچنین عنصر بور از طریق تأثیر بر مسیر متابولیسم هورمون اکسین و انتقال قندها، قادر به تحریک رشد در گیاهان است (Marschner, 2005). Ruiz و همکاران (2006) برهم کنش بین دو عنصر بور و آلومینیوم را در گیاه آفتابگردان بررسی کرده‌اند. آنها معتقدند که بور از طریق تحریک مسیر متابولیسم گلوتاتیون و در نتیجه افزایش قدرت آنتی‌اکسیدانی سلول، موجب افزایش مقاومت گیاه نسبت به غلظت‌های مختلف آلومینیوم می‌شود. Ma و همکاران (2001) کاهش رشد ریشه در گیاهان تحت تیمار آلومینیوم را علت کاهش جذب آب و در نتیجه وزن گیاه بیان کردند. همچنین پژوهش‌های گوناگون مؤید آن است که عنصر بور نقش مهمی در تنظیم میزان آب سلولی در گیاهان ایفا می‌کند (Marschner, 2005). بنابراین، وجود این عنصر در محیط رشد گیاه، تا حدودی قادر به جبران آثار نامطلوب ناشی از وجود آلومینیوم است. کاهش طول ریشه و بخش هوایی در سایر گیاهان تیمار شده با آلومینیوم نیز گزارش شده است Delhaize and Ryan, 1995)؛ Illes et al., 2006). Delhaize و Ryan (1995) و Illes و همکاران (2006) کاهش رشد ریشه را در گیاهان آرابیدوپسیس تحت تیمار آلومینیوم نشان دادند. این محققان بیان داشتند که نوک ریشه شامل کلاهک، منطقه مریستمی و ناحیه طویل شدن ریشه قادر به انباشت مقادیر بیشتری از فلز آلومینیوم است. تصور می‌شود که آلومینیوم به طور غیر مستقیم و از طریق تأثیر بر پیام‌رسان‌های ثانویه و هورمون‌های گیاهی موجب مهار رشد ریشه می‌شود. همچنین گزارش‌های متعدد نمایانگر کاهش میزان کلسیم موجود در بافت‌های گیاهی تحت تنش آلومینیوم است. کاهش میزان کلسیم سلول‌ یکی از دلایل احتمالی کاهش رشد ریشه در گیاهان مواجه با تنش آلومینیوم است. Foy (1988) بیان داشت که سمیت ناشی از آلومینیوم، تقسیم سلولی و طویل شدن سلول‌های ریشه را مهار می‌کند و جذب آب و مواد غذایی را کاهش می‌دهد که نتیجه آن کاهش رشد گیاه است. اتصال آلومینیوم به DNA موجود در سلول‌های گیاهی، کاهش انعطاف‌پذیری دیواره سلولی و کاهش در دسترس بودن فسفر موجود در خاک و سطح ریشه گیاه، تداخل در عمل آنزیم‌های مسیر متابولیسم قندها، رسوب پلی ساکاریدها در دیواره سلول و کاهش جذب عناصر ضروری برای رشد و نمو گیاه مانند کلسیم، منیزیم، پتاسیم، فسفر و آهن نیز در گیاهان تحت تیمار آلومینیوم گزارش شده است. تصور می‌شود که کاهش ارتفاع در گیاهان تحت تنش آلومینیوم عمدتا به دلیل کاهش رشد ریشه و به دنبال آن انتقال کمتر آب و عناصر غذایی به بخش هوایی است (Delhaize and Ryan, 1995؛ (Rout et al., 2001. Marschner (2005) بیان داشت که عنصر بور به علت دخالت در متابولیسم هورمون‌های محرک رشد مانند اکسین و سیتوکینین، نقش مهمی در تحریک رشد سلول‌های گیاهی دارد. Herrera-Rodriguez و همکاران (2009) نیز تأثیر مثبت عنصر بور را در طویل شدن ریشه و بخش هوایی نشان دادند. همچنین گزارش‌های متعدد نمایانگر نقش محافظتی عنصر بور در برابر آثار منفی ناشی از تنش آلومینیوم است. تأثیر بور بر طویل شدن و فراساختار سلولی به ویژه سلول‌های ریشه مواجه با تنش آلومینیوم به اثبات رسیده است (Mossor-Pietraszewska, 2001). اتصال آلومینیوم به DNA سلول‌های گیاهی و در نتیجه مهار تقسیم سلولی و همچنین انتقال کمتر آب و عناصر غذایی به بخش هوایی از دلایل احتمالی کاهش رشد برگ‌ها است (Delhaize and Ryan, 1995). همچنین کاهش میزان عناصر فسفر، آهن و کلسیم در سلول‌های برگ گیاهان تحت تنش آلومینیوم گزارش شده است که می‌تواند یکی از علت‌های کاهش رشد این اندام باشد (Rout et al., 2001). پژوهشگران متعدد بر این باورند که عنصر بور به دلیل دخالت در متابولیسم هورمون‌های محرک رشد مانند اکسین و سیتوکینین و نقل و انتقال قندها، نقش مهمی در تحریک رشد سلول‌های گیاهی و در نتیجه افزایش سطح برگ ایفا می‌کند (Marschner, 2005). تصور می‌شود که تأثیر محرک رشد عنصر بور بر سلول‌های گیاهی تحت تنش آلومینیوم از دلایل احتمالی بهبود رشد در این گیاهان است.

بررسی‌های متعدد نشان دهنده کاهش انباشت منیزیم در ریشه‌ها و بخش هوایی گیاهان تحت تنش آلومینیوم است. در این راستا، کاهش منیزیم نیز یکی از دلایل احتمالی کاهش سنتز کلروفیل است (Mossor-Pietraszewska, 2001). همچنین تصور می‌شود که فلز سنگین آلومینیوم از طریق کاهش جذب آهن، بر مسیر سنتز کلروفیل تأثیر گذاشته، موجب کاهش میزان این رنگدانه فتوسنتزی در سلول می‌شود (Rout et al., 2001). پژوهشگران بر این باورند که کاهش تولید اکسیژن ناشی از فتوسنتز در برگ‌های مواجه با کمبود بور، می‌تواند به علت کاهش محتوای کلروفیل و انتقال الکترون فتوسنتزی باشد Manios et al., 2003)؛ (Landi et al., 2012. Herrera-Rodriguez و همکاران (2009) طی پژوهشی بیان داشتند که عنصر بور نقش مهمی در محافظت از غشاهای تیلاکوئیدی و مسیر متابولیسم کلروفیل موجود در برگ‌های گیاه ایفا می‌کند و شاید به همین دلیل است که آثار ناشی از کاهش کلروفیل در نتیجه تیمار آلومینیوم بهبود یافته است.

پرولین به عنوان یک اسمولیت مهم در تعدیل فشار اسمزی سلول‌های تحت تنش‌های گوناگون نظیر: شوری، خشکی، سرما، کمبود مواد غذایی و فلزات سنگین نقش اساسی دارد. افزایش سنتز پرولین در گیاهان تحت تنش فلزات سنگین به کرات گزارش شده است (Wu et al., 1998). انباشت پرولین در شرایط تنش ممکن است به علت فعال‌سازی آنزیم‌های بیوسنتزی پرولین، کاهش تخریب آن در اثر اکسیداسیون و تبدیل آن به گلوتامات، کاهش استفاده از پرولین در سنتز پروتئین و افزایش واژگردی (turn over) پروتئین‌ها باشد. تصور می‌شود که افزایش سنتز کلروفیل در تیمار بور، موجب هدایت گلوتامات به سمت تشکیل این رنگدانه فتوسنتزی و در نتیجه سبب کاهش سنتز پرولین شده است (Sariam and tyagi, 2004).

Ezaki و همکاران (2001) طی پژوهشی بیان داشتند که فلز سنگین آلومینیوم به طور فعال از غشای تونوپلاستی عبور کرده، در واکوئل‌های سلول‌های ریشه انباشته می‌شود، این امر انتقال آلومینیوم را به بخش هوایی کند می‌کند و موجب انباشت مقادیر بیشتری از این فلز در ریشه ها نسبت به اندام هوایی می‌شود. تصور بر این است که گیاهان سیستم جذب متفاوتی برای عناصر بور و آلومینیوم دارند و افزودن بور به محیط رشد گیاه نمی‌تواند با آلومینیوم جهت ورود به ریشه رقابت کند. به همین دلیل، بور تأثیری بر میزان جذب و انباشت آلومینیوم ندارد (Miwa and Fujiwara, 2010؛ (Jy et al., 2014.

جمع‌بندی.

نتایج حاصل از پژوهش حاضر نشان داد که غلظت‌های مختلف آلومینیوم، موجب کاهش وزن خشک، سطح برگ و ارتفاع گیاه و همچنین میزان کلروفیل‌های‌ a، b و کل در گیاه گشنیز می‌شود. اما میزان پرولین و انباشت آلومینیوم در گیاهان تحت تیمار آلومینیوم افزایش معنی‌داری داشت. همچنین افزایش ارتفاع، سطح برگ، وزن خشک و کلروفیل در گیاهان تحت تیمار بور و در گیاهان تحت ترکیبات تیماری آلومینیوم و بور در مورد شاخص‌های: ارتفاع، وزن خشک و کلروفیل مشاهده شد.

سپاسگزاری.

نگارندگان از حوزه معاونت پژوهشی دانشگاه فردوسی مشهد بابت هزینه‌های تأمین این تشکر و سپاسگزاری می‌نمایند..