
تعداد نشریات | 43 |
تعداد شمارهها | 1,685 |
تعداد مقالات | 13,846 |
تعداد مشاهده مقاله | 32,816,703 |
تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 12,972,105 |
مطالعه ریختشناسی و گردهشناسی سه بخش از جنس Onobrychis Mill. در ایران | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
علوم زیستی گیاهی | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مقاله 6، دوره 5، شماره 17، دی 1392، صفحه 53-66 اصل مقاله (877.92 K) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
نویسندگان | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مسعود رنجبر* ؛ فاطمه خادمی | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
گروه زیستشناسی، دانشکده علوم، دانشگاه بوعلی سینا، همدان، ایران | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
چکیده | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
در این پژوهش، ریختشناسی و گردهشناسی 40 جمعیت متعلق به 17 گونه از سه بخش Heliobrychis، Afghanichae و Lophobrychis از جنس Onobrychis در ایران مطالعه شد. در مطالعه ریختشناسی، 59 ویژگی کمّی وکیفی بررسی شد. نتایج حاصل از این مطالعه به خوبی بخشهای مطالعه شده را از یکدیگر تفکیک کرد. با وجود این که دانههای گرده در گونههای جنس Onobrychis از نظرصفات ریختشناسی مانند دارا بودن سه شیار و تزیینات مشبک مشابه هستند، اما از نظر صفات کمّی ریخت شناسی تنوع شایان توجهی در آنها مشاهده شد. طول محورهای قطبی و استوایی از جمله ویژگیهای با ارزش هستند و بر اساس این اطلاعات میتوان گونههای مطالعه شده را در سه گروه جای داد. این گروهبندی نتایج حاصل از مطالعه ریختشناسی را تا حد زیادی تأیید میکند. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
کلیدواژهها | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Onobrychis؛ ریختشناسی؛ دانه گرده؛ Heliobrychis؛ Lophobrychis؛ Afghanichae | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
اصل مقاله | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
جنس Onobrychis (اسپرس) در برگیرنده گیاهان علفی یکساله یا چندسالهای است که به تبار Hedysareae و تیره Fabaceae تعلق دارند. این جنس با حدود 130 گونه به طور عمده در مناطق معتدل شمالی گسترش دارد، با این حال مرکز تنوع ژنتیکی آن شرق مدیترانه و جنوب غربی آسیاست. این جنس به 2 زیرجنس و 9 بخش تقسیم میشود (Rechinger, 1984; Lock and Simpson, 1991). در سالهای اخیر گونههای جدید بسیاری از بخشهای مختلف این جنس در فلور ایران گزارش شده است(Ranjbar et .al., 2004; 2007; 2009a; 2009b; 2010a; 2010b; 2010c; 2010d; 2010e; 2010f; 2012). بخش Heliobrychis Bunge ex Boiss. متعلق به زیرجنس Sisyrosema، شامل گیاهان ساقهدار یا تقریباً بیساقه، چندساله به ندرت یکساله، گوشوارکها آزاد، خوشه پُرگل، درفش در سطح پشتی کُرکدار، بالها کم و بیش هم اندازه کاسه، تخمدان (2-)1 تخمکی، میوه خمیده، پایکدار، پایک تخت، تقریباً دایرهای، با درز خمیده، بدون تاج، رگههای دیسکی و حاشیهای دارای سیخک با کُرکهای پَرمانند است. این بخش با دارا بودن 23 گونه، بزرگترین بخش جنس Onobrychis در محدوده ایران است و اغلب گونههای آن انحصاری بوده، ارزش مرتعی دارند (Širjaev, 1926؛ Rechinger, 1984؛ Ranjbar et al., 2004؛ Amirabadi-zadeh et al., 2007). این بخش به سه زیربخش Boissierianae، Szovitsianae و Persicae تقسیم میشود. بخش Afghanichae در برگیرنده گیاهانی یکساله، برگها با برگچه انتهایی کاهش یافته یا 2-1 جفتی، میوه دو خانهای، دو دانهای، خمیده و پیچیده، تخت، حاشیه میوه خاردار، خارها اغلب پنبهای به هم فشرده، دیسک با حفرات عمیق بدون خار یا به ندرت خاردار. تاکنون از این بخش 4 گونه معرفی شده است Rechinger, 1984)؛ Ranjbar et al., 2004؛ Amirabadi-zadeh et al., 2009). بخش Lophobrychis شامل گیاهانی یکساله است که دارای صفاتی مانند گلها به تعداد اندک، بالها بزرگ، تقریباً هماندازه ناو، میوه 2-1 دانهای، تاجدار، دندانههای تاج دارای اشکال مختلف، دندانهها اغلب غشایی هستند. تاکنون 5 گونه از این بخش معرفی شده است (Rechinger, 1984). مطالعات بیوسیستماتیک از جنبههای مختلف ریختشناسی، گردهشناسی، سیتوژنتیک و تشریحی روی بخشهای مختلف جنسOnobrychis در ایران انجام شده است (Ranjbar et al., 2004; 2007; .2009a; 2009b; 2010a; 2010b; 2010c; 2010d; 2010e; 2010f; 2012; Karamian et al., 2012). از سه بخش Heliobrychis، Afghanichae و Lophobrychis مطالعه شده در این پژهش، تنها گردهشناسی بخش Heliobrychis بررسی شده است. با توجه به اهمیّت مرتعی اعضای جنس Onobrychis و در راستای مطالعات بیوسیستماتیک بخشهای مختلف این جنس و نیز با در نظر گرفتن این که ایران به عنوان یکی از مراکز اصلی تنوع ژنتیکی این جنس مطرح است، انجام هر گونه پژوهش در این جنس ضروری به نظر میرسد. هدف از بررسی حاضر، مطالعه روابط بین گونهای اعضای سه بخش Heliobrychis، Afghanichae و Lophobrychis با استفاده از ویژگیهای گردهشناختی و ریختشناختی و همچنین، مقایسه نتایج حاصل از هر دو بررسی است.
مواد و روشها ریختشناسی این مطالعه بر اساس نمونههای هرباریومی و نیز نمونههای جمعآوری شده از مناطق مختلف ایران انجام شده است. مجموعهای از 40 نمونه از گونههای متعلق به سه بخش از جنس Onobrychis انتخاب شدند. نمونههای مطالعه شده در مرحله رویشی یا زایشی بوده، در هرباریوم دانشگاه بوعلی سینا (BASU) نگهداری میشوند. همچنین، برخی نمونهها از هرباریوم دانشگاه فردوسی مشهد (FUMH) نیز بررسی شدند (جدول 1). در مطالعه ریختشناسی، 59 ویژگی کمّی و کیفی بررسی شد (جدول 2). نقشه پراکنش گونههای مطالعه شده در شکل 1 ارایه شده است.
جدول 1- گونههای مطالعه شده از سه بخش از جنس Onobrychis در ایران
جدول 2- ویژگیهای استفاده شده در مطالعه ریختشناسی سه بخش از جنس Onobrychis در ایران
شکل 1- پراکنش گونههای مطالعه شده متعلق به سه بخش از جنس Onobrychis در ایران
ریختشناسی دانه گرده دانه گرده 40 جمعیت متعلق به 17 گونه از سه بخش مطالعه شده به روش استولیز Erdtman (1960) آماده و از آنها لامهای دایمی تهیه شد. بدین منظور 6 میلیلیتر از محلول استولیز (انیدریک استیک و سولفوریک اسید غلیظ به نسبت حجمی (9:1) روی گلهای خُرد شده در لوله آزمایش اضافه شد و پس از حرارت دادن به مدت 5 دقیقه در بنماری، به مدت 10 دقیقه با دور rpm2500 سانتریفیوژ شد. محلول رویی دور ریخته و به بخش زیرین آب مقطر اضافه و مجدداً سانتریفیوژ شد. این کار سه بار تکرار و در مرحله پایانی محلول رویی دور ریخته شد. از رسوب حاصل که حاوی دانههای گرده است، با استفاده از محلول گلیسیرین ژل، اسلایدهای دایمی تهیه شد (Moore et al., 1991). سپس، 7 ویژگی کمّی شامل طول محور قطبی (P)، طول محور استوایی (E)، طول شیار (L)، عرض شیار (S)، فاصله بین دو شیار (M)، ضخامت اگزین (TE) و نسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی برای 20 دانه گرده با استفاده از میکروسکوپ نوری و گراتیکول اندازهگیری شد (جدول 3). برای مقایسه و گروهبندی گونهها از روش رستهبندی استفاده شد. بدین منظور، میانگین دادههای کمّی محاسبه و با نرمافزار MVSP نسخه 1/3 (Kovach, 1985-2004) و با روش PCO تحلیل شد. تحلیل فنتیکی برای انجام تحلیل فنتیکی، دادههای حاصل از دو مطالعه در نرمافزار Microsoft office Excel نسخه 2007 وارد شدند. سپس، ماتریس دادههای استاندارد شده به روش مؤلفه اصلی (PCO) با نرمافزار MVSP تحلیل شدند. استانداردسازی دادهها به منظور حذف اثر مقیاسهای متفاوت اندازهگیری بر نتایج نهایی انجام شد. برای تحلیلهای چند متغیره، میانگین ویژگیهای کمّی استفاده شد، در حالی که ویژگیهای کیفی به صورت دو یا چندحالته کددهی شدند (Kovach, 1985-2004).
نتایج و بحث ریختشناسی در مطالعه ریختشناسی بر اساس نتایج حاصل از تحلیل PCO، گونههای مطالعه شده در سه گروه اصلی قرار میگیرند. گروه نخست شامل جمعیتهای مختلف گونههای O. melanotricha، O. atropatana،
شکل 2- گروهبندی حاصل از تحلیل PCO با استفاده از دادههای ریختشناختی اجزای گل در سه بخش از جنس Onobrychis
ریختشناسی دانه گرده نتایج حاصل از مطالعه ریختشناسی دانه گرده نشان داد که گر چه دانه گرده گونههای مطالعه شده از نظر ریختشناسی مشابه هستند، لیکن از نظر دادههای کمّی تنوع فراوانی دارند (جدول 3). دانههای گرده در این سه بخش سهشیاری و به شکل بیضوی کشیده با تزیینات مشبک هستند. رستهبندی حاصل از تحلیل مؤلفه اصلی دادهها در شکل 3 ارایه شده است که بر اساس آن سه تیپ دانه گرده قابل تشخیص است. در این رستهبندی، سه محور نخست، 6/77 درصد از کل تنوع ویژگیهای موجود را توضیح میدهند. محور اول 5/40 درصد، محور دوم 2/23 درصد و محور سوم 9/13 درصد از کل تنوع ویژگیها را به نمایش میگذارند (جدول 4). در محور نخست ویژگیهایی نظیر طول محور استوایی (E)، طول محور قطبی (P)، فاصله بین دو شیار (M) و در محور دوم نسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی (P/E) و ضخامت اگزین (TE) بیشترین مقدار بار را در میان سایر ویژگیها به خود اختصاص میدهند (جدول 5).
جدول 3- محدوده، میانگین و انحراف معیار استاندارد دادههای مربوط به دانه گرده در گونههای مطالعه شده در سه بخش. طول محور قطبی (Polar axis)، طول محور استوایی (Equatorial axis)، طول شیار (Colpus length)، عرض شیار (Colpus width)، فاصله بین دو شیار (Mesoculpium)، ضخامت اگزین (Exine thickness)، نسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی (Polar axis/Equatorial axis).
جدول 4- مقادیر ویژه، درصد واریانس و درصد تجمعی هر یک از محورهای اصلی
جدول 5- مقدار بار ویژگیهای گردهشناختی در هر یک از محورهای اصلی
بر اساس تحلیل دادههای حاصل از مطالعه ریختشناسی دانه گرده با نرمافزار MVSP نسخه 1/3 گونههای مطالعه شده در سه گروه اصلی قرار میگیرند که عبارتند از: 1- گروه نخست شامل گونههایی است که به واسطه دارا بودن دانه گرده با میانگین طول محور قطبی 29-34 میکرومتر و میانگین طول محور استوایی 14-5/18 میکرومتر از سایر گونهها جدا میشوند (جدول 3). این گروه جمعیتهای مختلف گونه O. aucheri متعلق به بخش Heliobrychis و جمعیتهایی از گونههای 2- گروه دوم شامل گونههایی است که به واسطه دارا بودن دانه گرده با میانگین طول محور قطبی 3/35-75/37 میکرومتر و میانگین طول محور استوایی 75/15-8/19 میکرومتر از سایرین جدا میشود (جدول 3). این گروه شامل جمعیتهای مختلف گونههای چندساله 3- گروه سوم در برگیرنده گونههایی است که دارای دانههای گرده با طول محور قطبی بیش از 38 میکرومتر هستند. در این گروه میانگین طول محور قطبی دانه گرده 38-5/40 میکرومتر و میانگین طول محور استوایی 17-7/23 است (جدول 3). جمعیتهای مختلف گونههای یکساله O. crista-galli (6144)، O. crista-galli، O. aequidentata و سه جمعیت از گونه O. micrantha و جمعیت O. pulchella (15097) از بخش Lophobrychis در این گروه قرار میگیرند. گروه سوم حاصل از مطالعات ریختشناسی دانه گرده به جز سه جمعیت از گونه O. micrantha و جمعیت O. pulchella (16776) که در بالا به آن اشاره شد در گروه دوم قرار میگیرند، با گروه نخست حاصل از مطالعات ریختشناسی منطبق هستند. تصاویر مربوط به دانه گرده گونههای مطالعه شده در شکل 4 ارایه شده است. بخش Heliobrychis در برگیرنده گونههای یکساله و چندساله است. بر اساس نتایج حاصل از مطالعه ریختشناسی، جمعیتهای مطالعه شده از گونه یکساله O. aucheri از این بخش با دارا بودن ساقه کوتاه و جام گل کوچک در کنار گونههای یکساله از بخش Afghanica قرار میگیرند. همین نتایج در مطالعه ریختشناسی دانه گرده نیز حاصل شده است. به نحوی که جمعیتهای مطالعه شده از گونه
شکل 4- میکروگراف دانههای گرده در سه بخش از جنس Onobrychis (مقیاس = 6 میکرومتر). O. aucheri (19274)(1، O. aucheri (19253) (2، O. aucheri (19264) (3، O. aucheri (366) (4، O. aucheri (681) (5،
سپاسگزاری از همکاری جناب آقای مهندس جوهرچی مدیر محترم هرباریوم پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد و سایر همکارانشان در این مرکز صمیمانه تقدیر و تشکر مینماییم.
جنس Onobrychis (اسپرس) در برگیرنده گیاهان علفی یکساله یا چندسالهای است که به تبار Hedysareae و تیره Fabaceae تعلق دارند. این جنس با حدود 130 گونه به طور عمده در مناطق معتدل شمالی گسترش دارد، با این حال مرکز تنوع ژنتیکی آن شرق مدیترانه و جنوب غربی آسیاست. این جنس به 2 زیرجنس و 9 بخش تقسیم میشود (Rechinger, 1984; Lock and Simpson, 1991). در سالهای اخیر گونههای جدید بسیاری از بخشهای مختلف این جنس در فلور ایران گزارش شده است(Ranjbar et .al., 2004; 2007; 2009a; 2009b; 2010a; 2010b; 2010c; 2010d; 2010e; 2010f; 2012). بخش Heliobrychis Bunge ex Boiss. متعلق به زیرجنس Sisyrosema، شامل گیاهان ساقهدار یا تقریباً بیساقه، چندساله به ندرت یکساله، گوشوارکها آزاد، خوشه پُرگل، درفش در سطح پشتی کُرکدار، بالها کم و بیش هم اندازه کاسه، تخمدان (2-)1 تخمکی، میوه خمیده، پایکدار، پایک تخت، تقریباً دایرهای، با درز خمیده، بدون تاج، رگههای دیسکی و حاشیهای دارای سیخک با کُرکهای پَرمانند است. این بخش با دارا بودن 23 گونه، بزرگترین بخش جنس Onobrychis در محدوده ایران است و اغلب گونههای آن انحصاری بوده، ارزش مرتعی دارند (Širjaev, 1926؛ Rechinger, 1984؛ Ranjbar et al., 2004؛ Amirabadi-zadeh et al., 2007). این بخش به سه زیربخش Boissierianae، Szovitsianae و Persicae تقسیم میشود. بخش Afghanichae در برگیرنده گیاهانی یکساله، برگها با برگچه انتهایی کاهش یافته یا 2-1 جفتی، میوه دو خانهای، دو دانهای، خمیده و پیچیده، تخت، حاشیه میوه خاردار، خارها اغلب پنبهای به هم فشرده، دیسک با حفرات عمیق بدون خار یا به ندرت خاردار. تاکنون از این بخش 4 گونه معرفی شده است Rechinger, 1984)؛ Ranjbar et al., 2004؛ Amirabadi-zadeh et al., 2009). بخش Lophobrychis شامل گیاهانی یکساله است که دارای صفاتی مانند گلها به تعداد اندک، بالها بزرگ، تقریباً هماندازه ناو، میوه 2-1 دانهای، تاجدار، دندانههای تاج دارای اشکال مختلف، دندانهها اغلب غشایی هستند. تاکنون 5 گونه از این بخش معرفی شده است (Rechinger, 1984). مطالعات بیوسیستماتیک از جنبههای مختلف ریختشناسی، گردهشناسی، سیتوژنتیک و تشریحی روی بخشهای مختلف جنسOnobrychis در ایران انجام شده است (Ranjbar et al., 2004; 2007; .2009a; 2009b; 2010a; 2010b; 2010c; 2010d; 2010e; 2010f; 2012; Karamian et al., 2012). از سه بخش Heliobrychis، Afghanichae و Lophobrychis مطالعه شده در این پژهش، تنها گردهشناسی بخش Heliobrychis بررسی شده است. با توجه به اهمیّت مرتعی اعضای جنس Onobrychis و در راستای مطالعات بیوسیستماتیک بخشهای مختلف این جنس و نیز با در نظر گرفتن این که ایران به عنوان یکی از مراکز اصلی تنوع ژنتیکی این جنس مطرح است، انجام هر گونه پژوهش در این جنس ضروری به نظر میرسد. هدف از بررسی حاضر، مطالعه روابط بین گونهای اعضای سه بخش Heliobrychis، Afghanichae و Lophobrychis با استفاده از ویژگیهای گردهشناختی و ریختشناختی و همچنین، مقایسه نتایج حاصل از هر دو بررسی است.
مواد و روشها ریختشناسی این مطالعه بر اساس نمونههای هرباریومی و نیز نمونههای جمعآوری شده از مناطق مختلف ایران انجام شده است. مجموعهای از 40 نمونه از گونههای متعلق به سه بخش از جنس Onobrychis انتخاب شدند. نمونههای مطالعه شده در مرحله رویشی یا زایشی بوده، در هرباریوم دانشگاه بوعلی سینا (BASU) نگهداری میشوند. همچنین، برخی نمونهها از هرباریوم دانشگاه فردوسی مشهد (FUMH) نیز بررسی شدند (جدول 1). در مطالعه ریختشناسی، 59 ویژگی کمّی و کیفی بررسی شد (جدول 2). نقشه پراکنش گونههای مطالعه شده در شکل 1 ارایه شده است.
جدول 1- گونههای مطالعه شده از سه بخش از جنس Onobrychis در ایران
جدول 2- ویژگیهای استفاده شده در مطالعه ریختشناسی سه بخش از جنس Onobrychis در ایران
شکل 1- پراکنش گونههای مطالعه شده متعلق به سه بخش از جنس Onobrychis در ایران
ریختشناسی دانه گرده دانه گرده 40 جمعیت متعلق به 17 گونه از سه بخش مطالعه شده به روش استولیز Erdtman (1960) آماده و از آنها لامهای دایمی تهیه شد. بدین منظور 6 میلیلیتر از محلول استولیز (انیدریک استیک و سولفوریک اسید غلیظ به نسبت حجمی (9:1) روی گلهای خُرد شده در لوله آزمایش اضافه شد و پس از حرارت دادن به مدت 5 دقیقه در بنماری، به مدت 10 دقیقه با دور rpm2500 سانتریفیوژ شد. محلول رویی دور ریخته و به بخش زیرین آب مقطر اضافه و مجدداً سانتریفیوژ شد. این کار سه بار تکرار و در مرحله پایانی محلول رویی دور ریخته شد. از رسوب حاصل که حاوی دانههای گرده است، با استفاده از محلول گلیسیرین ژل، اسلایدهای دایمی تهیه شد (Moore et al., 1991). سپس، 7 ویژگی کمّی شامل طول محور قطبی (P)، طول محور استوایی (E)، طول شیار (L)، عرض شیار (S)، فاصله بین دو شیار (M)، ضخامت اگزین (TE) و نسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی برای 20 دانه گرده با استفاده از میکروسکوپ نوری و گراتیکول اندازهگیری شد (جدول 3). برای مقایسه و گروهبندی گونهها از روش رستهبندی استفاده شد. بدین منظور، میانگین دادههای کمّی محاسبه و با نرمافزار MVSP نسخه 1/3 (Kovach, 1985-2004) و با روش PCO تحلیل شد. تحلیل فنتیکی برای انجام تحلیل فنتیکی، دادههای حاصل از دو مطالعه در نرمافزار Microsoft office Excel نسخه 2007 وارد شدند. سپس، ماتریس دادههای استاندارد شده به روش مؤلفه اصلی (PCO) با نرمافزار MVSP تحلیل شدند. استانداردسازی دادهها به منظور حذف اثر مقیاسهای متفاوت اندازهگیری بر نتایج نهایی انجام شد. برای تحلیلهای چند متغیره، میانگین ویژگیهای کمّی استفاده شد، در حالی که ویژگیهای کیفی به صورت دو یا چندحالته کددهی شدند (Kovach, 1985-2004).
نتایج و بحث ریختشناسی در مطالعه ریختشناسی بر اساس نتایج حاصل از تحلیل PCO، گونههای مطالعه شده در سه گروه اصلی قرار میگیرند. گروه نخست شامل جمعیتهای مختلف گونههای O. melanotricha، O. atropatana،
شکل 2- گروهبندی حاصل از تحلیل PCO با استفاده از دادههای ریختشناختی اجزای گل در سه بخش از جنس Onobrychis
ریختشناسی دانه گرده نتایج حاصل از مطالعه ریختشناسی دانه گرده نشان داد که گر چه دانه گرده گونههای مطالعه شده از نظر ریختشناسی مشابه هستند، لیکن از نظر دادههای کمّی تنوع فراوانی دارند (جدول 3). دانههای گرده در این سه بخش سهشیاری و به شکل بیضوی کشیده با تزیینات مشبک هستند. رستهبندی حاصل از تحلیل مؤلفه اصلی دادهها در شکل 3 ارایه شده است که بر اساس آن سه تیپ دانه گرده قابل تشخیص است. در این رستهبندی، سه محور نخست، 6/77 درصد از کل تنوع ویژگیهای موجود را توضیح میدهند. محور اول 5/40 درصد، محور دوم 2/23 درصد و محور سوم 9/13 درصد از کل تنوع ویژگیها را به نمایش میگذارند (جدول 4). در محور نخست ویژگیهایی نظیر طول محور استوایی (E)، طول محور قطبی (P)، فاصله بین دو شیار (M) و در محور دوم نسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی (P/E) و ضخامت اگزین (TE) بیشترین مقدار بار را در میان سایر ویژگیها به خود اختصاص میدهند (جدول 5).
جدول 3- محدوده، میانگین و انحراف معیار استاندارد دادههای مربوط به دانه گرده در گونههای مطالعه شده در سه بخش. طول محور قطبی (Polar axis)، طول محور استوایی (Equatorial axis)، طول شیار (Colpus length)، عرض شیار (Colpus width)، فاصله بین دو شیار (Mesoculpium)، ضخامت اگزین (Exine thickness)، نسبت طول محور قطبی به طول محور استوایی (Polar axis/Equatorial axis).
جدول 4- مقادیر ویژه، درصد واریانس و درصد تجمعی هر یک از محورهای اصلی
جدول 5- مقدار بار ویژگیهای گردهشناختی در هر یک از محورهای اصلی
بر اساس تحلیل دادههای حاصل از مطالعه ریختشناسی دانه گرده با نرمافزار MVSP نسخه 1/3 گونههای مطالعه شده در سه گروه اصلی قرار میگیرند که عبارتند از: 1- گروه نخست شامل گونههایی است که به واسطه دارا بودن دانه گرده با میانگین طول محور قطبی 29-34 میکرومتر و میانگین طول محور استوایی 14-5/18 میکرومتر از سایر گونهها جدا میشوند (جدول 3). این گروه جمعیتهای مختلف گونه O. aucheri متعلق به بخش Heliobrychis و جمعیتهایی از گونههای 2- گروه دوم شامل گونههایی است که به واسطه دارا بودن دانه گرده با میانگین طول محور قطبی 3/35-75/37 میکرومتر و میانگین طول محور استوایی 75/15-8/19 میکرومتر از سایرین جدا میشود (جدول 3). این گروه شامل جمعیتهای مختلف گونههای چندساله 3- گروه سوم در برگیرنده گونههایی است که دارای دانههای گرده با طول محور قطبی بیش از 38 میکرومتر هستند. در این گروه میانگین طول محور قطبی دانه گرده 38-5/40 میکرومتر و میانگین طول محور استوایی 17-7/23 است (جدول 3). جمعیتهای مختلف گونههای یکساله O. crista-galli (6144)، O. crista-galli، O. aequidentata و سه جمعیت از گونه O. micrantha و جمعیت O. pulchella (15097) از بخش Lophobrychis در این گروه قرار میگیرند. گروه سوم حاصل از مطالعات ریختشناسی دانه گرده به جز سه جمعیت از گونه O. micrantha و جمعیت O. pulchella (16776) که در بالا به آن اشاره شد در گروه دوم قرار میگیرند، با گروه نخست حاصل از مطالعات ریختشناسی منطبق هستند. تصاویر مربوط به دانه گرده گونههای مطالعه شده در شکل 4 ارایه شده است. بخش Heliobrychis در برگیرنده گونههای یکساله و چندساله است. بر اساس نتایج حاصل از مطالعه ریختشناسی، جمعیتهای مطالعه شده از گونه یکساله O. aucheri از این بخش با دارا بودن ساقه کوتاه و جام گل کوچک در کنار گونههای یکساله از بخش Afghanica قرار میگیرند. همین نتایج در مطالعه ریختشناسی دانه گرده نیز حاصل شده است. به نحوی که جمعیتهای مطالعه شده از گونه
شکل 4- میکروگراف دانههای گرده در سه بخش از جنس Onobrychis (مقیاس = 6 میکرومتر). O. aucheri (19274)(1، O. aucheri (19253) (2، O. aucheri (19264) (3، O. aucheri (366) (4، O. aucheri (681) (5،
سپاسگزاری از همکاری جناب آقای مهندس جوهرچی مدیر محترم هرباریوم پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد و سایر همکارانشان در این مرکز صمیمانه تقدیر و تشکر مینماییم.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مراجع | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Amirabadi-zadeh, H., Abbassi, M. and Ranjbar, M. (2007) A new species of Onobrychis sect. Heliobrychis (tribe Hedysarae) from Iran. Iranian Journal of Botany 13(1): 53-56.
Amirabadi-zadeh, H., Ghanavati, F. Abbassi, M. and Ranjbar, M. (2009) A new species of Onobrychis sect. Afghanica (Fabaceae) from Iran. Iranian Journal of Botany 15(1): 45-50.
Choi, B. and Ohashi, H. (1996) Pollen morphology and taxonomy of Hedysarum and its related genera of tribe Hedysareae (Leguminosae-Paoilionoideae). Journal of Japanese Botany 71: 191-213.
Erdtman, G. (1960) The acetolysis method. Svensk Botanisk Tidskrskrift 54: 561-564.
Karamian, R., Moradi Behjou, A. and Ranjbar, M. (2009) Pollen morphology of the Onobrychis sect. Heliobrychis in Iran. Taxonomy and Biosystematics 1(1): 63-72.
Karamian, R., Moradi Behjou, A. and Ranjbar, M. (2012) Anatomical findings of Onobrychis sect. Heliobrychis (Fabaceae) in Iran and their taxonomic implications. Turkish Journal of Botany 36: 27-37.
Kovach, W. L. (1985-2004) MVSP-A multivariate statistical package for windows (version 3.1). Retrieved from http://www.kovcomp.com. On 1 January 2010.
Lock, J. M. and Simpson, K. (1991) Legume of west Asia, a checklist. Royal Botanic Gardens, Kew.
Moore, P. D., Webb, J. E. and Collinson, M. E. (1991) Pollen analysis. Blackwell Scientific Publications, Oxford.
Pavlova, D. K. and Manova, V. L. (2000) Pollen morphology of the genera Onobrychis and Hedysarum (Hedysareae, Fabaceae) in Bulgaria. Annales Botanici Fennici 37: 207-217.
Ranjbar, M. (2009a) Onobrychis oshnaviyehensis sp. nov. (sect. Hymenobrychis, Fabaceae) from Iran. Nordic Journal of Botany 27: 1-5. Ranjbar, M., Amirabadizadeh, H., Karamian, R. and Ghahremani, M. A. (2004) Notes on Onobrychis sect. Heliobrychis (Fabaceae) in Iran. Willdenowia 34: 187-190. Ranjbar, M., Hajmoradi, F. and Karamian, R. (2010a) Mitotic study of some species of Onobrychis sect. Hymenobrychis DC. in Iran. Iranian Journal of Plant Biology 1: 47-54.
Ranjbar, M., Karamian, R. and Afsari, S. (2010b) Meiotic chromosome number and behaviour of Onobrychis avajensis (Fabaceae): a new species from western Iran. Plant Ecology and Evolution 143(2): 170-175.
Ranjbar, M., Karamian, R. and Hadadi, A. (2009a) Biosystematic study of Onobrychis vicifolia Scop. and Onobrychis altissima Grossh. (Fabaceae) in Iran. Iranian Journal of Botany15(1): 85-95.
Ranjbar, M., Karamian, R. and Hadadi, A. (2010c) Cytosystematics of three Onobrychis species (Fabaceae) in Iran. Caryologia 63: 237-249.
Ranjbar, M., Karamian, R. and Hajmoradi, F. (2009b) Taxonomic notes on Onobrychis sect. Hymenobrychis (Fabaceae, Hedysareae) in Iran. Novon 19: 215-218.
Ranjbar, M., Karamian, R. and Hajmoradi, F. (2010d) Chromosome number and meiotic behavior of two populations of Onobrychis chorassanica Bunge sect. Hymenobrychis in Iran. Journal of Cell and Molecular Research 2: 49-55.
Ranjbar, M., Karamian, R. and Vitek, E. (2010e) Onobrychis bakuensis (Fabaceae), a new species from Azerbaijan. Annales Botanici Fennici 47: 233-236.
Ranjbar, M., Karamian, R. and Vitek, E. (2010f) Notes on Onobrychis sect. Hymenobrychis (Fabaceae) in Tajikistan, with the description of a new species. Nordic Journal of Botany28: 1-4.
Ranjbar, M., Karamian, R., Hadadi, A. and Joharchi, M. R. (2012) Taxonpmic notes on Onobrychis sect.Onobrychis subsect. Macropterae (Fabaceae) from Iran. Phytotaxa5: 1-10.
Ranjbar, M., Karamian, R., Tolui, Z. and Amirabadizadeh, H. (2007) Onobrychis assadii (Fabaceae), a new species from Iran. Annales Botanici Fennici 44: 481-484.
Rechinger, K. H. (ed.) (1963-1998) Flora Iranica vols. 389-459. Akademische Druck-U Verlagsanstalt, Graz.
Širjaev, G. I. (1926) Onobrychis generis revisio critica. Publication de la Faculte des Science de ľUniversite Masaryk Brno 76: 1-165. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
آمار تعداد مشاهده مقاله: 431 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 270 |