پیوندهای مفید
اخبار و اعلانات
آمار
| تعداد نشریات | 44 |
| تعداد شمارهها | 1,860 |
| تعداد مقالات | 15,073 |
| تعداد مشاهده مقاله | 42,365,205 |
| تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 16,803,149 |
Relationships of Festuca-Lolium complex in Iran assessed using trnH-psbA sequences | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Taxonomy and Biosystematics | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مقاله 6، دوره 7، شماره 23، مهر 2015، صفحه 57-68 اصل مقاله (790.07 K) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نویسندگان | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Soheila Raeisi Chehrazi1؛ Majid Sharifi-Tehrani2؛ Hojjatollah Saeidi* 1 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 1Department of Biology, Faculty of Sciences, University of Isfahan, Isfahan, Iran | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 2Department of Biology, Faculty of Sciences, Shahrekord University, Shahrekord, Iran | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| چکیده | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| The Festuca-Lolium complex refers to a group of closely relatad taxa within festucoids clade, including outbreeding species of the genus Lolium and the species of the genus Festuca subgenus Schedonorus. In this study, relationships among 6 species of Festuca-Lolium complex were assessed using trnH-psbA sequences. Based on the results of this study Lolium is monophyletic. Also, a cluster including Lolium and Festuca subgen. Schedonorus and F. gigantea can be monophyletic. The results support transferring Festuca subgen. Schedonorus into the genus Lolium as a new combination that was proposed by Darbyshire. The trnH-psbA sequences support transfering Festuca gigantea from Festuca subgen. Drymenthele into Festuca subgen. Schedonorus sect. Plantynia. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| کلیدواژهها | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Iran؛ Phylogeny؛ trnH-psbA؛ cpDNA؛ Festuca؛ Lolium complex؛ trnH؛ psbA | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| اصل مقاله | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
مقدمه. کمپلکس Festuca-Lolium را میتوان گروهی از آرایههای متعلق به دو جنس Festuca L. و Lolium L. با خویشاوندی نزدیک و گونههایی از جنس Vulpia C.C.Gmelin دانست که متعلق به تیره Poaceae، زیرتیره Pooideae، قبیله Poeae و زیرقبیله Loliinae هستند Clayton and Renvoize, 1986)؛ Palmer, 1987؛ (Judd et al., 1999. جنس Festuca و آرایههای خویشاوند نزدیک آن، یکی از دودمانهای اصلی زیرتیره Pooideae به نام Festucoids را تشکیل میدهند. مطالعه تکاملی این آرایهها، به دلیل اهمیت اکولوژیک و اقتصادی آنها همواره مورد توجه بوده است (Catalan et al., 2004). جنس Festuca در بر گیرنده بیش از 500 گونه با انتشار وسیع در همه قارهها به غیر از قطب جنوب است (Watson and Dallwitz, 1994) و حدود 10 تا 12 گونه برای این جنس در ایران گزارش شده است Parsa, 1950)؛ (Bor, 1970. نتایج مطالعات تبارشناختی، تکنیا بودن Festuca و خویشاوندان آن را تأیید میکند. با وجود این، جنس Festuca یک ترکیب همسونیای بزرگ و بخشی از دودمانهایی جدا اما مرتبط به هم است که جنسهای Lolium، Vulpia و چند جنس دیگر در آن قرار میگیرند (Catalan et al., 2004). شواهد زیادی، همسونیا بودن دو جنس Festuca و Vulpia را تأیید میکند. اگر چه جنس Lolium آرایهای تکنیا است، با وجود این، خط تکاملی آن وسیعتر از آن است که تنها در بر گیرنده جنس Lolium باشد. مطالعات تبارشناختی Festuca در مفهوم وسیعتر آن بر اساس تحلیل دادههای RFLP کلروپلاستی (Darbyshire and Warwick, 1992) و ترادفهای ITS ریبوزومی Charmet et al., 1997)؛ Gaut et al., 2000؛ Torrecilla and Catalan, 2002؛ Catalan et al., 2004, 2006, 2007) برخی گونههای Lolium و Vulpia را درون جنس Festuca قرار میدهند. در بررسیهای Torrecilla و Catalan (2002) دو دودمان مجزا درون Festuca قابل تشخیص است که فستوکای پهن برگ F. arundinacea Schreb.)، وضعیت تاکسونومی و پراکنش آرایههای کمپلکس Festuca-Lolium در ایران، به طور عمده به پژوهشهای Bor (1970) و Alexeev (1979) باز میگردد. با استناد به منبع فلورا ایرانیکا(Bor, 1970) جنس Festuca در گستره جغرافیایی فلور ایران دارای 12 گونه است که از این تعداد، 9 گونه (غیر بومزاد) در ایران رویش دارند. مطالعه تاکسونومی جنس Festuca در ایران و کشورهای مجاور توسط Alexeev (1979) نشان داد که 29 گونه از جنس Festuca (شامل 6 گونه بومزاد) در ایران وجود دارد Bor, 1970)؛ (Alexeev, 1979، در حالی که Hosseini (2013) و Hosseini و همکاران (b2013) تعداد گونههای این جنس را 19 گونه شامل 12 گونه باریک برگ و 7 گونه پهن برگ گزارش کردهاند. Hosseini و همکاران (a2013) در بررسی صفات تشریحی برگ گونههای توالیهای DNA کلروپلاستی و توالیهای ITS ریبوزومی هستهای از جمله منابع مهم ایجاد داده برای استنباط تبارشناسی گیاهان است که در سالهای اخیر به وفور برای مطالعه روابط خویشاوندی بین گونهها استفاده شده است Baldwin, 1992)؛ Baldwin et al., 1995؛ (Alvarez and Wendel, 2003. با توجه به اهمیت اقتصادی برخی از گونههای کمپلکس Festuca-Lolium و وجود پیچیدگیهای تاکسونومیک موجود در این مجموعه، هدف از پژوهش حاضر ارزیابی روابط بین گونهای درون کمپلکس مذکور در ایران با استفاده از ترادف نوکلئوتیدی نواحی بین ژنی trnH-psbA بوده است.
مواد و روشها. 21 نمونه جمعیتی متعلق به فستوکای پهن برگ پراکنش گونههای کمپلکس Festuca-Lolium در ایران بر اساس نمونههای مطالعه شده در پژوهش حاضر (جدول 1) در شکل 1 ارایه شده است.
جدول 1- فهرست نمونههای گیاهی مطالعه شده و مشخصات محل نمونهبرداری (نمونهها توسط مجید شریفی تهرانی جمعآوری شده است).
شکل 1- موقعیت جغرافیایی جمعیتهای مطالعه شده از گونههای متعلق به کمپلکس Festuca-Lolium در ایران. شمارهها بر اساس ردیف نمونههای بررسی شده در جدول 1 است.
DNA کل ژنوم، از برگهای خشک شده هرباریومی بر اساس روش CTAB (Doyle and Doyle, 1987)، با اندکی تغییرات، استخراج شد. سپس واکنش زنجیرهای پلیمراز (PCR) انجام گرفت. به منظور انجام واکنش PCR برای ناحیه بین ژنیtrnH-psbAکلروپلاستی از آغازگر trnH (Tate and Simpson, 2003) و psbA واکنش زنجیرهای پلیمراز با استفاده از برنامه بهینه شده با آغازگر در 94 درجه سانتیگراد به مدت 90 ثانیه و 35 چرخه شامل 94 درجه 30 ثانیه، 57 درجه 30 ثانیه، 72 درجه 80 ثانیه و در پایان به مدت 7 دقیقه در دمای 72 درجه انجام شد.
جدول 2- توالی آغازگرهای استفاده شده برای تکثیر
پس از اطمینان از صحت PCR و تکثیر قطعه مورد نظر، تک باندهای قوی و فاقد باند اضافی و کشیدگی (اسمیر) برای تعیین توالی (شرکت فزا پژوه، تهران) ارسال و تعیین توالی گردید. آغازگر مورد استفاده برای توالییابی، trnH بود.کروماتوگرامهای حاصل از تعیین توالی نواحی کلروپلاستی ابتدا به صورت چشمی تنظیم شد، سپس با نرمافزار MEGA5 (Tamura et al., 2011) و همردیفسازی و بر اساس روش نزدیکترین همسایه (NJ) بررسی و تحلیل شد (شکل 2). میزان اعتبار خوشهبندیها در تبارنما به روش بوتاسترپ (1000 بار تکرار) سنجیده شد. علاوه بر تعیین ترادف ناحیه بین ژنی trnH-psbA کلروپلاستی در 21 نمونه شامل گونههای متعلق به کمپلکس Festuca-Lolium در ایران، به منظور تعیین موقعیت نمونههای ایرانی نسبت به سایر گونههای درون این گروه و همچنین نشان دادن ارتباط این گروه با سایر گروههای خویشاوند در تیره Poaceae، 55 ترادف مربوط به گونههای این مجموعه از دیگر نقاط جهان، موجود در بانک ژن NCBI، متعلق به جنسهای: Agropyron Gaertn.، Dactylis L.، Elymus L.، Hordeum L.، Phalaris L.، Poa L.، Psathyrostachys Fisch.، Puccinellia Parl. و Triticum L. نیز استفاده شد (شکل 2).
مشاهدات و بحث. روابط خویشاوندی میان گونههای مطالعه شده در کمپلکس Festuca-Lolium و گروههای خواهری آن (خط تکاملی دوم در قبیله Festuceae؛ جنس Poa) و قبیلههای نزدیک و وابسته به آن (Triticeae) که زمانی جنس Lolium در آن قرار داده شده بود، در تبارنمای شکل 2 دیده میشود. در این تبارنما، دو خوشه اصلی I) و (II دیده میشود و در قاعده، برون گروه مورد استفاده (Brachyelytrum erectum) دیده میشود. خوشه I به دو زیرخوشه تقسیم شده و یکی از این زیرخوشهها خود به سه زیرخوشه دیگر تقسیم شده است که به صورت A، B و C نامگذاری شدهاند. زیرخوشه A به دو زیرخوشه اصلی (1 و 2) تقسیم شده است که به ترتیب زیرخوشه 1 شامل Festuca برگ ریز (شامل نمونههای Festuca subgen. Festuca و V. myuros (نمونههای ایرانی جنس Vulpia) و زیرخوشه 2 شامل جنس Lolium در مفهوم وسیع (یعنی Lolium s.s. + Festuca subgen. Schedonorus) است. جنس بومی Leucopoa Griseb. (مترادف: Festuca subgen. leucopoa) با یک نماینده F. sclerophylla در قاعده به زیرخوشه A متصل میشود و نمونههای آمریکایی برگ ریز نیز در انتها به این مجموعه متصل شدهاند. جنسهای Dactylis و Puccinelia خویشاوندان نزدیک مدیترانهای Festuca و خویشاوندان آن به شمار میروند و زیرخوشه B از خوشه اصلی I را تشکیل میدهند. این زیرخوشه همراه با خط تکاملی دوم در قبیله Festuceae (یعنی جنس Poa و خویشاوندان نزدیک آن) گروههای خواهری Festuca و خویشاوندان آن (شامل کمپلکس Festuca-Lolium) را تشکیل دادهاند. خوشه I در قاعده، شامل تعدادی از نمونههای مربوط به Briza L. و Calamagrostis L. و سایر نمونههایی است که با سایر خوشهها گروهبندی نشده است، بلکه در قاعده خوشه اصلی I قرار میگیرند و از خوشه اصلی II که قبیله Triticeae را در بر میگیرد، جدا هستند.
شکل 2- تبارنمای NJ حاصل از تحلیل تبارشناختی ترادف های کلروپلاستی trnH-psbA، متعلق به آرایههای کمپلکس Festuca-Lolium و سایر جنسهای نزدیک در تیره Poaceae. برای تعیین موقعیت گونههای بررسی شده نسبت به گونههای غیر ایرانی و سایر جنسها توالیهای مربوط به سایر جنسهای تیره Poaceae موجود در بانک ژن (NCBI) دریافت و در تحلیل وارد شده است. نمونههای ایرانی با اعداد 1 تا 11 و سایر نمونهها با شماره دسترسی 8-9 رقمی در بانک ژن مشخص شده است.
روابط خویشاوندی در زیرخوشه A نشان میدهد که موقعیت جنس Lolium s.l. (شامل زیرجنس Schedonorus از جنس Festuca، یعنی تاکسونهای پهن برگ Festuca نزدیک به تاکسونهای دگرگشن Lolium) در آن با حمایت بوتاسترپ 94 درصد تثبیت شده است. در این بخش از تبارنما گونه F. gigantea نیز قرار گرفته است. بنابراین، ترادفهای نوکلئوتیدی trnH-psbA نیز همانند سایر ترادفهای نوکلئوتیدی هستهای و کلروپلاستی که پیش از این مطالعه شدهاند Catalan et al., 2007)؛ (Sharifi-Tehrani, 2008 نکته جالب توجه دیگر موقعیت نسبتاً قاعدهای نمونه ایرانی گونه V. myuros در زیرخوشه 1 است. موقعیت این نمونه که یک گونه باریک برگ شرق مدیترانهای است، با موقعیت قاعدهای نمونه ایرانی گونه آن چه از این ترادفهای نوکلئوتیدی میتوان استنباط نمود این است که جنس Lolium s.s.، آرایهای تکنیا است Darbyshire, 1993)؛ Sharifi-Tehrani, 2008). همچنین، خوشه حامل Lolium و گونههای متعلق به (Festuca subgen. Schedonorus + F. gigantea) یعنی Lolium sensu Darbyshire را نیز میتوان تکنیا در نظر گرفت. این نتایج، انتقال Festuca subgen. Schedonorus به جنس Lolium و معرفی ترکیبات جدیدی مانند L. arundinaceum یا جنسها و گونههای قبیله Triticeae با داشتن صفات ریختشناختی مشابه با برخی از Festucaها و خویشاوندان آن، به ویژه گونههایی از جنس Lolium محلی برای طبقهبندی آنها به شمار میرفتند. این طبقهبندی نادرست بعدها توسط Nevski (1934) تصحیح شد اما روابط خویشاندی بین این قبیلهها هنوز موضوع جالبی برای مطالعه است. آنچه از خوشه اصلی II پیداست، وجود سه زیرخوشه: (Triticum + Elymus)، (Hordeum + Agropyron) و (Psathyrostachys Nevski ex Roshev.) نوع روابط بین جنسی در این گروه را نشان میدهد.
جمعبندی. بر اساس مشاهدات حاصل از پژوهش حاضر، استنباط ما از روابط طبیعی و خویشاوندی اعضای کمپلکس Festuca-Lolium در ایران عبارت است از: الف) نمونههای پهن برگ F. arundinacea و ب) بین گونههای F. arundinacea و F. pratensis و با گونههای دگرگشن Lolium L. multiflorum)، پ) خویشاوندی نزدیکی بین نمونههای مربوط به گونه V. myuros با تاکسونهای باریک برگ ت) نتایج این تحقیق از طبقهبندی F. gigantea در Festuca subgen. Schedonorus sect. Plantynia به جای انتقال آن به زیرجنس Drymenthele حمایت میکند. ث) جنس Lolium تکنیا است. ج) قرابت نزدیکی بین خوشه حامل Lolium و گونههای متعلق به (Festuca subgen. Schedonorus + F. gigantean) وجود دارد و از طبقهبندی جنس Lolium توسط Darbyshire (1993) یعنی Lolium sensu Darbyshire حمایت میکند.
سپاسگزاری. نگارندگان از حمایتهای مالی و همکاری معاونت محترم پژوهشی دانشگاه اصفهان سپاسگزاری مینمایند. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مراجع | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
منابع. Alexeev, E. (1979) Genus Festuca L. Florae Iranicae et territoriorum confinium. Novosti Sistematiki Vysshikh Rastenii 16: 7-35. Alvarez, I. and Wendel, J. F. (2003) Ribosomal ITS sequences and plant phylogenetic inference. Molecular Phylogenetics and Evolution 29: 417-434. Baldwin, B. G. (1992) Phylogenetic utility of the internal transcribed spacers of nuclear ribosomal DNA in plants: an example from the Compositae. Molecular Phylogenetics and Evolution 1(1): 3-16. Baldwin, B. G., Sanderson, M. J., Porter, J. M., Wojciechowski, M. F., Campbell, C. S. and Donoghue, M. J. (1995) The ITS region of nuclear ribosomal DNA: a valuable source of evidence on angiosperm phylogeny. Annals of the Missouri Botanical Garden 82: 247-277. Barker, C. M. and Stace, C. A. (1984) Hybridization in the genera Vulpia and Festuca (Poaceae): the characteristics of artificial hybrids. Nordic Journal of Botany 4: 289-302. Barker, C. M. and Stace, C. A. (1986) Hybridization in the genera Vulpia and Festuca (Poaceae): meiotic behaviour of artificial hybrids. Nordic Journal of Botany 6: 1-10. Bor, N. L. (1968) Lolium. In: Flora of Iraq (Eds. Townsend C. C., Guest, E. and Al-Rawi, A.) 9: 90-99. Ministry of Agriculture, Baghdad. Bor, N. L. (1970) Gramineae. In: Flora Iranica (Ed. Rechinger, K. H.) 70: 71-573. Akademische Druk-U. Verlagsanstalt, Graz. Catalan, P. (2006) Phylogeny and evolution of Festuca L. and related genera of subtribe Loliinae (Poeae, Poaceae). In: Plant genome: biodiversity and evolution (Eds. Sharma, A. K. and Sharma, A.) 255-303. Science Publishers, Enfield (New Hampshire). Catalan, P., Torrecilla, P., Rodriguez, J. A. L. and Olmstead, R. G. (2004) Phylogeny of the festucoid grasses of subtribe Loliinae and allies (Poeae, Pooideae) inferred from ITS and trnL-F sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 31: 517-541. Catalan, P., Torrecilla, P., Rodriguez, J. A. L., Muller, J. and Stace, C. (2007) A systematic approach to subtribe Loliinae (Poaceae: Pooideae). Aliso 23: 380-405. Charmet, G., Ravel, C. and Balfourier, F. (1997) Phylogenetic analysis in the Festuca-Lolium complex using molecular markers and ITS rDNA. Theoretical and Applied Genetics 94: 1038-1046. Clayton, W. D. and Renvoize, S. A. (1986) Genera graminum: grasses of the world. Kew Bulletin, Additional Series 13: 1-389. Darbyshire, S. J. (1993) Realignment of Festuca subgenus Schedonorus with the genus Lolium (Poaceae). Novon 3: 239-243. Darbyshire, S. J. and Warwick, S. I. (1992) Phylogeny of North-American Festuca (Poaceae) and related genera using chloroplast DNA restriction site variation. Canadian Journal of Botany 70: 2415-2429. Doyle, J. J. and Doyle, J. L. (1987) A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue. Phytochemistry 19: 11-15. Gaut, B. S., Tredway, L. P., Kubik, C., Gaut, R. L. and Meyer, W. (2000) Phylogenetic relationships and genetic diversity among members of the Festuca-Lolium complex (Poaceae) based on ITS sequence data. Plant Systematics and Evolution 224: 33-53. Hosseini, S. Z., Rahiminejad, M. R. and Saeidi, H. (2013a) Leaf anatomical structure of Iranian narrow-leaved species of the genus Festuca L. (Poaceae, Poeae). Iranian Journal of Botany 10(1): 86-93. Hosseini, S. Z., Rahiminejad, M. R., Saeidi, H. and Assadi, M. (2013b) Taxonomic study of Festuca L. subgenus Schedonorus (P. Beauv.) Peterm. in Iran. Taxonomy and Biosystematics 5(16): 69-74. Hosseini, Z. (2013) Taxonomy of the genus Festuca L. in Iran. PhD thesis, University of Isfahan, Isfahan, Iran (in Persian). Humphries, C. J. (1980) Lolium. In: Flora Europea (Eds. Tutin, T. G., Heyward, V. H., Burgess, N. A., Moore, D. M., Valentine, D. H., Walters, S. M. and Webb, D. A.) 5: 153-154. Cambridge University Press, Cambridge. Ian, G., Whipple, Mary, E., Barkworth and Bradley, S. B. (2007) Molecular insights into the taxonomy of Glyceria (Poaceae: Meliceae) in North America. American Journal of Botany 94(4): 551-557. Jenkin, T. J. (1954) Interspecific and intergeneric hybrids in herbage grasses Lolium rigidum sense, Ampl. with other Lolium species. Journal of Genetics 52: 252-281. Jenkin, T. J. and Thomas, P. T. (1939) Interspecific and intergeneric hybrids in herbage grasses. III. Lolium loliaceum and L. rigidum. Journal of Genetics 37: 255-286. Judd, W., Campbell, C. S., Kellogg, E. A. and Stevens, P. F. (1999) Plant systematics; a phylogenetic approach. Sinauer Association, Massachusetts. Kress, W. J., Wurdack, K. J., Zimmer, E. A., Weight, L. A. and Janzen, D. H. (2005) Use of DNA barcodes to identify flowering plants. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102: 8369-8374. Majidi, M. M., Mirlohi, A. F. and Sayed-Tabatabaei, D. E. (2006) AFLP analysis of genetic variation in Iranian fescue accessions. Pakistan Journal of Biological Sciences 9(10): 1869-1876. Mirjalili, A., Aryavand, A. and Assadi, M. (2003) Study of distribution and morphological variation on the genus Lolium in Iran. Pajouhesh and Sazandegi 59: 40-47 (in Persian). Naylor, B. (1960) Species differentiation in the genus Lolium. Heredity 15: 219-233. Nevski, S. A. (1934) Lolium. In: Flora of the USSR (Eds. Komarov, V. L., Rozhevits, R. Y. and Shishkin, B. K.). Translation for the National Science Foundation and the Smithsonian Institution. Isreal Program for Scientific Translations. Oshib nataj, M., Keshavarzi, M., Shekarchi, H. and Akbarzade, M. (2011) A phenetic study of the genus Lolium from Poaceae family in Iran. Taxonomy and Biosystematics 3(6): 1-16. Palmer, J. D. (1987) Chloroplast DNA evolution and biosystematic use of chloroplast DNA variation. The American Naturalist 130: S6-S29. Parsa, A. (1950) Festuca. In: Flore de l` Iran (Ed. Parsa, A.) 5: 736-745. Publication du Ministere de L`education, Museum de Histoire Naturelle de Tehran, Tehran. Sang, T., Crawford, D. J. and Stuessy, T. F. (1997) Chloroplast DNA phylogeny, reticulate evolution and biogeography of Paeonia (Paeoniaceae). American Journal of Botany 84: 1120-1136. Sharifi-Tehrani, M. (2008) Systematic study and phylogenetic analysis of the Festuca-Lolium complex (Poaceae) in Iran based on morphological characters and molecular approaches. PhD thesis, University of Isfahan, Isfahan, Iran (in Persian). Tamura, K., Daniel, P., Nicholas, P., Stecher, G., Nei, M. and Kumar, S. (2011) MEGA5: Molecular evolutionary genetics analysis using maximum likelihood, evolutionary distance and maximum parsimony methods. Molecular Biology and Evolution 28(10): 2731-2739. Tate, J. A. and Simpson, B. B. (2003) Paraphyly of Tarasa (Malvaceae) and diverse origins of the polyploid species. Systematic Botany 28: 723-737. Terrell, E. E. (1966) Taxonomic implications of genetics in ryegrass (Lolium). Botanical Review 32: 38-164. Terrell, E. E. (1968) A taxonomic revision of the genus Lolium, Technical Bulletin No. 1392. Agricultural Research Services, United States Department of Agriculture, Washington. Thomas, H. M., Morgan, W. G. and Humphreys, M. W. (2003) Designing grasses with a future -combining the attributes of Lolium and Festuca. Euphytica 133: 19-26. Torrecilla, P. and Catalan, P. (2002) Phylogeny of broad-leaved and fine-leaved Festuca lineages (Poaceae) based on nuclear ITS sequences. Systematic Botany 27: 241-251. Watson, L. and Dallwitz, M. J. (1994) The grass genera of the world. Retrieved from http://delta-intkey.com/grass. On: 23 May 2014. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
آمار تعداد مشاهده مقاله: 997 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 697 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||