جنس Fritillaria از تیره Liliaceae در ایران: پراکنش و نامگذاری گونه‌ها

مقدمه.

جنس لاله واژگون Fritillaria L. متعلق به تیره‌ Liliaceae Juss. (1789) nom. cons. و شامل حدود 100 گونه و 165 آرایه است. آرایه‌های این جنس گیاهانی چندساله، پیازدار و دارای گل‌های واژگون و پرچم‌های بُن‌چسب هستند. گونه‌های مختلف این جنس در نواحی معتدله و سرد نیمکره شمالی از ژاپن در شرق دور تا آمریکای شمالی می‌رویند. بیشترین گونه‌های این جنس در ترکیه یافت می‌شوند و عناصری از این جنس از آسیای مرکزی، مدیترانه و ناحیه قفقاز در نواحی شمال غربی ایران تلاقی نموده، رشته کوه‌های زاگرس (به ویژه در عرض‌های بالاتر) مکانی برای تنوع‌یابی این جنس بوده است Rix, 1977)؛ Turktas et al., 2012). در مورد محدوده تاکسونومیک جنس Fritillaria و آرایه‌های مرتبط به آن دیدگاه‌های مختلفی مطرح شده است Baker, 1874)؛ Turrill and Sealy, 1980؛ Boissier, 1882؛ Bentham and Hooker, 1883؛ (Rix, 2001. ادغام برخی گونه‌ها نظیر: F. zagrica Stapf و F. pinardii Boiss. در برخی مطالعات اخیر پیشنهاد شده است (Celebi et al., 2008). موقعیت جنس Fritillaria در ایران از مطالعات Rix (1977)، فلورا ایرانیکا (Rechinger, 1990) و مطالعات Bakhshi-Khaniki و Persson (1997) و Bakhshi-Khaniki (a,b1997، 1998، 1999، 2000، a,b2001، 2002، 2003) قابل استنباط است. بر اساس نخستین رده‌بندی بازنگری شده معتبر برای جنس Fritillaria توسط Baker (1874)، جنس لاله واژگون به 10 زیرجنس تقسیم شده است. بر اساس رده‌بندی Bentham و Hooker (1883)، زیرجنس‌های Monocodon Salisb. و Goniocarpa Baker در Eufritillaria Baker، زیرجنس Rhinopetalum Fisch. در Theresia Koch. و زیرجنس Korolkowia Regel. در Liliorhiza Kellogg ادغام و پنج زیرجنس حاصل به صورت 5 بخش معرفی شدند. در این رده‌بندی گونه‌های زیرجنس Notholirion (بر اساس نظر Baker (1874)) به جنس مجزایی تحت همین نام انتقال داده شد. Boissier (1882) چهار بخشه Eufritillaria شامل: Amblirion Raf.، Theresia، Petilium و Liliorhiza را برای این جنس برشمرد و برای بخشه Eufritillaria دو زیربخشه Trichostyleae Boiss. و Olostyleae Boiss. (شامل Rhinopetalum) را در نظر گرفت. تفاوت رده‌بندی‌های ارایه شده توسط Boissier (1882) و Bentham و Hooker (1883) که با فاصله اندکی منتشر شدند، صرف نظر از سطح تاکسونومیک، موقعیت Rhinopetalum است که در این دو رده‌بندی، با Theresia و یا Eufritillaria گروه‌بندی شده است.

Turrill و Sealy (1980) نیز با پیروی از نظر Boissier (1882)، جنس لاله واژگون را به چهار بخش تقسیم کردند و تفاوت عمده کار آنها در جدا کردن گونه‌های زیرجنس Korolkowia در رده‌بندی Baker (1874) و قرار دادن آنها در جنس مجزای Korolkowia بود. این زیرجنس در رده‌بندی Bentham و Hooker (1883) و Boissier (1882) در بخشه Liliorhiza ادغام شده بود. در رده‌بندی Turrill و Sealy (1980) همچنین بخشه Eufritillaria به صورت بخشه Fritillaria معرفی شده است که در آن زیربخشه Trichostyleae با نام Fritillaria معرفی شده است. آخرین رده‌بندی بازنگری شده موجود توسط Rix (2001) ارایه شده است که در آن جنس Fritillaria به 8 زیرجنس تقسیم شده و جنس Korolkowia مجدداًً در آن ادغام شده است و یکی از زیرجنس‌های آن را تشکیل می‌دهد. وی زیرجنس Fritillaria را در دو بخشه Olostyleae با 6 سری و Fritillaria را با 10 سری رده‌بندی کرد و گونه‌های شرق دور (ژاپن) را در زیرجنس جدید Japonica قرار داد. در طبقه‌بندی Rix (2001)، گروه Rhinopetalum دوباره به عنوان زیرجنسی مجزا (نه به صورت ادغام شده در Olostyleae) دیده می‌شود که این نظر با طبقه‌بندی‌های Boissier (1882)، Bentham و Hooker (1883) و Turrill و Sealy (1980) تفاوت اما با طبقه‌بندی Baker (1874) مشابهت دارد. Rix در سال 1997 گونه‌های جنس لاله واژگون در ایران را توصیف و برای تشخیص آنها کلید شناسایی ارایه کرد، اما طبقه‌بندی مشخصی برای گونه‌های این جنس ارایه ننمود. وی گونه Rhinopetalum arianum Losinsk. & Vved.را به عنوان ترکیب جدید Fritillaria ariana (Loz.-Lozinsk. & Vved.) Rix معرفی نموده است که نشان‌دهنده عدم ارتقای Rhinopetalum به سطح جنس در فلور شوروی سابق (Lozina-Lozinskaya, 1935) است. Rix (1997) 15 گونه را برای ایران نام برد.

مرور مطالعات فلوریستیک در ایران طی ربع قرن اخیر با بررسی 146 فهرست فلوریستیک با استفاده از دیتابیس فلوریستیک iHerbs (Sharifi-Tehrani and Rahiminejad-Ranjbar, 2013) نشان داده است که اغلب گونه‌های این جنس در مطالعات فلوریستیک به خوبی جمع‌آوری یا شناسایی نشده است. با توجه به لزوم مطالعه دقیق‌تر و بررسی جمعیت‌های مختلف تک‌تک گونه‌های متعلق به جنس لاله واژگون در ایران، ارایه یک جمع‌بندی و مرور اطلاعات پراکنده در گزارش‌های موجود و ارایه نقشه‌های چگال‌تری از پراکنش گونه‌ها، پیش نیاز انجام مطالعات آتی خواهد بود. مرور بازنگری‌های صورت گرفته در نامگذاری گونه‌های جنس Fritillaria و جمع‌بندی طبقه‌بندی‌های موجود، مرور منابع تاکسونومیک و به‌روزرسانی و تجمیع نقشه‌های پراکنش گونه‌های این جنس در ایران از اهداف بررسی حاضر بوده است.

مواد و روش‌ها.

طی سال‌های 1390 تا 1391، تعداد 473 نمونه گیاهی از 18 گونه متعلق به جنس Fritillaria در ایران از استان‌های: آذربایجان شرقی، آذربایجان غربی، اصفهان، چهارمحال و بختیاری، خراسان شمالی، خراسان رضوی، کردستان، کرمانشاه و لرستان (پیوست‌ 1 تا 9) جمع‌آوری، شناسایی و بررسی شد. اسامی علمی منتشر شده از آرایه‌های منتسب به جنس لاله واژگون از منابع مختلف همچون پایگاه‌های IPNI، TROPICOS، گزارش‌های Rix (1977) و فلورا ایرانیکا (Rechinger, 1990) جمع‌آوری و جهت بررسی در iHerbs (Sharifi-Tehrani and Rahiminejad-Ranjbar, . 2013) وارد شد. نمونه‌های شناسایی شده در هرباریوم دانشکده علوم دانشگاه شهرکرد نگهداری می‌شوند. گزارش‌های مربوط به جمع‌آوری گونه‌های این جنس در ایران در فاصله زمانی 1368 تا 1392 و یکپارچه‌سازی و تحلیل اطلاعات با استفاده از کدهای زبان "جستجوی" ساختاری (SQL) در دیتابیس iHerbs صورت گرفت. نقشه‌های پراکنش با روی هم قرار دادن لایه‌های تصویری مختلف مربوط به جمع‌آوری‌های اخیر مؤلفان، افزودن نقشه‌های Rix (1977) و افزودن محل‌های اشاره شده در فلورا ایرانیکا، به علاوه گزارش‌های دیتابیس iHerbs (بررسی مطالعات فلوریستیک سال‌های 1368 تا 1392)، با استفاده از نرم‌افزار PanMap روی یک نقشه بُُرداری (vector) از ایران تهیه گردید.

بحث و نتایج.

.رده‌بندی جنس لاله واژگون (Fritillaria) و گونه‌های آن در ایران: تعداد گونه‌های لاله واژگون در ایران با احتساب دو گونه جدید:F. atrolineata Bakhshi Khan. و F. chlororhabdota Bakhshi Khan. که توسط Bakhshi-Khaniki (a,b1997) معرفی شده‌اند به 17 گونه می‌رسد. Bakhshi-Khaniki (1999) با ارتقای زیرگونه F. crassifolia Boiss. and A.Huetsubsp. poluninii Rixبه سطح گونه و قرار دادن گونه‌های F. ariana (Losinsk. & Vved.) Rix و F. gibbosa Boiss. در جنس Fritillaria s.l. تعداد گونه‌های این جنس در ایران را 18 گونه برشمرده است. همچنین، مسیر انتشار گونه‌های این جنس در مقاله مذکور به صورت نفوذ گونه‌ها از سمت جنوب در لبنان و فلسطین و از سمت شمال به قفقاز و ورود آنها به ایران از طریق عراق و ترکیه و انتشار آنها در کوه‌های زاگرس و همزمان در کوه‌های البرز به سمت ترکمنستان مطرح شده است، لیکن قبول انتشار این گونه‌های سرماپسند از ایران به سمت افغانستان، چین و ژاپن از طریق بیابان مرکزی ایران - در غیاب شواهدی که وجود جمعیت‌های باقی مانده را در مسیر انتشار نشان دهد- دشوار است. مسیرهای انتشار این گونه‌های سرماپسند طی تغییرات وسیع اقلیمی در آخرین دوره یخبندان از عرض‌های شمالی‌تر به سمت جنوب، از طریق ناحیه قفقاز، از بین دریای سیاه و دریای خزر به سمت ایران، با انجام مطالعات فیلوژئوگرافی مولکولی قابل بررسی است. وضعیت انتشار فعلی جنس لاله واژگون در ایران با توجه به الگوهای مطرح برای گونه‌های سرماپسند (Fjellheim et al., 2006)، به صورت مهاجرت این گونه‌ها به ناحیه پناهگاهی قفقاز در دوره پس از یخبندان و سپس پیشروی آنها در امتداد رشته کوه‌های البرز و زاگرس در پایان آخرین دوره یخبندان، قابل توضیح است. پیوست‌های 1 تا 9 پژوهش حاضر و مطالعات مشابه پیشین (Sharifi-Tehrani et al., 2009)، از تأثیر عوامل اقلیمی بر مسیرهای مهاجرت گونه‌های سرماپسند در گذشته و ایجاد الگوی فعلی انتشار جمعیت‌های گونه‌های لاله واژگون در ایران حمایت می‌کنند.

.نام‌های موجود برای گونه‌های Fritillaria در ایران: بررسی اسامی علمی بررسی حاضر با استفاده از تلفیق اطلاعات دو پایگاه تاکسونومیک TROPICOS و IPNI انجام شده است. برای دسترسی به پایگاه‌های تاکسونومیک از امکانات موجود در بخش CheckName از بانک اطلاعاتی iHerbs
(Sharifi-Tehrani, 2014). استفاده شد. فهرست گونه‌های جنس Fritillaria در ایران با توجه به منابع موجود و گزارش نمونه‌های جمع‌آوری شده از ایران و بررسی اعتبار فعلی اسامی علمی به کار رفته در این منابع، در جدول 1 موجود است. در این جدول تعداد 20 آرایه متعلق به 18 گونه و 4 زیرگونه که در 4 زیرجنس طبقه‌بندی شده‌اند آورده شده است.

جدول 1- فهرست گونه‌های جنس Fritillaria در ایران و طبقه‌بندی آنها

.

.پراکنش گونه‌های جنس لاله واژگون در ایران: پراکنش جمعیت‌های گونه‌های مختلف جنس Fritillaria در ایران یکسان نیست و الگوهای مختلفی قابل تشخیص است. ترسیم موقعیت جمعیت‌های شناخته شده گونه‌ها روی نقشه، اطلاعات مهمی را در مورد وضعیت انتشار و ذخایر ژنتیکی بالقوه آنها به دست می‌دهد. پیوست‌های 1 تا 9 بر اساس تجمیع اطلاعات حاصل از جمع‌آوری‌ها و منابع معتبر موجود (Rix, 1977؛ Rechinger, 1990؛ Bakhshi-Khaniki, 1997a) ارایه شده است.

زیرجنس Petilium Engler: این زیرجنس در ایران دارای دو گونه F. imperialis و F. raddeanaاست که شامل گیاهانی بلند قامت؛ گل‌هایی درشت در گل‌آذین فراهم با برگه‌های درشت در زیر گل‌ها هستند. صفات تشخیصی بین این دو گونه عبارتند از: رنگ گلپوش (سبز کدر و کمرنگ در F. raddeana) و اندازه کوچکتر نوشجای (2 تا 3 میلی‌متر به جای 5 میلی‌متر) در F. raddeana در کادر زیر (و کادرهای مشابه برای سایر زیرجنس‌ها)، نام‌های معتبر از حاشیه چپ و اسامی مترادف با تورفتگی نشان داده شده است.

تنوعات موجود در F. imperialis به صورت گونه‌های پیشنهادی جدید توسط Eduard Regel توصیف شده‌اند. Wietsma و همکاران (2011) به دلیل استفاده از چند نام برای یک نمونه توسط Regel و این که وی در مقالات بعدی به مقالات قبلی خود اشاره نکرده است، از وی انتقاد نمود و برخی ایرادت دو مقاله Regel را به شکل کم سابقه‌ای برجسته نمودند برای نمونه، این که توصیف گونه جدید توسط Regel بر اساس یک نمونه خشک هرباریومی بوده است که پیاز زنده آن را به منزل برده تا بکارد اما هنوز گل نداده است و امثال آن. Wietsma و همکاران (2011) با تعیین نئوتایپ و انجام آزمایش‌های تلاقی و بک‌کراس نشان داد که F. eduardii Regel var. eduardii و
F. eduardii var. inodora (Regel) Wietsmaبه
F. imperialis تعلق ندارند و این آرایه‌ها گونه‌هایی جدا هستند (تأیید نظر Regel بر اساس وجود یا عدم وجود عطر و بوی خاص در گل). تنوعات اشاره شده توسط Regel در نمونه‌های ایرانی این گونه مطالعه نشده است اما حضور این تنوعات در ایران قابل پیش‌بینی است.

در بررسی منابع، هم ذکر نام‌های مترادف برای یک نام معتبر (کادر بالا) و هم ذکر نام‌های معتبر برای نام‌های غیرمعتبری که از همان دونامی (با پروتولوگ و آتوریتی متفاوت) استفاده می‌کنند، اهمیت دارند. در اغلب منابع فلور قدیمی‌تر، فقط مورد نخست (نام‌های مترادف برای یک نام معتبر) ذکر شده‌اند، لیکن استفاده از دیتابیس‌های تاکسونومیک همراه با زبان جستجوی ساختار یافته (SQL) امکان ارایه مورد دوم (ذکر نام‌های معتبر برای نام‌های غیرمعتبر) را نیز فراهم آورده است. نام‌های معتبر موجود برای گونه‌هایی که مترادف آنها F. imperialis هستند، عبارتند از:

بررسی پراکنش جغرافیایی جمعیت‌‌های دو گونه متعلق به زیرجنس Petilium در ایران نشان می‌دهد که جمعیت‌های این گونه‌ها پراکندگی متفاوتی دارند و کم‌و‌بیش از یکدیگر جدا هستند. گونه F. imperialis به طور وسیعی در سرتاسر زاگرس پراکنش دارد و برخی از جمعیت‌های آن از ارتفاعات شمال شرق ایران گزارش شده است. در حالی که گونه F. raddeana فقط در شمال شرق ایران در مناطقی از استان خراسان شمالی می‌روید. این دو گونه شباهت‌های ریخت‌شناسی زیادی با هم داشته و بر اساس رنگ گلبرگ‌ها (سبز کدر در F. raddeana) و نوشجای کم عرض (2 تا 3 میلی‌متر در F. raddeana) شناسایی می‌شوند. پیوست 1 نقشه پراکندگی گونه‌های این زیرجنس را در ایران بر اساس جمع‌آوری‌های مؤلفان و منابع مختلف نشان می‌دهد. این دو گونه خواهری احتمالا مسیرهای مهاجرت و انتشار مختلفی را از دو سوی دریای خزر به سمت عرض‌های جنوبی‌تر (ایران) طی کرده است. بین این دو گونه خواهری شباهت‌های ریخت‌شناسی زیادی دیده می‌شود. علاوه بر این، تنوع ریخت‌شناسی بسیار جالبی نیز در جمعیت‌های F. imperialis موجود در عرض‌های بالاتر زاگرس در قالب رنگ گلپوش، تعداد گل‌ها و تعداد طبقات گل در گل‌آذین، اندازه گیاه و نواربندی‌های رنگی در گلپوش مشاهده شده است (Advay, 2013) که پتانسیل بالای این گونه را برای مطالعه بیشتر نشان می‌دهد.

زیرجنس Theresia (C. Koch.) Engler: این زیرجنس در ایران دارای یک گونه F. persica است که شامل گیاهانی با گل‌آذین خوشه متشکل از 7 تا 20 گل، و گل‌ها دارای گلپوش منظم و بدون برجستگی در قطعات بالایی و دارای نکتاری‌های مساوی هستند.

نام‌های معتبر موجود برای اسامی مترادفی که از ترکیب دونامی Fritillaria persica استفاده می‌کنند، عبارتند از:

Fritillaria ruthenica Wikstr., in Vet. Akad. Handl. Stockh. 353 (1821). .

syn.: Fritillaria persica S.G.Gmel., It. i. 65..

Fritillaria latifolia Willd., Sp. Pl. ii. 92 (1799). .

syn.: Fritillaria persica Pall. ex Kunth, Enum. Pl.. [Kunth] 4: 250. 1843.

انتشار گونه F. persica در ایران به رشته کوه‌های زاگرس محدود شده است و تاکنون نسبت به سایر گونه‌های Fritillaria، جمعیت‌های بیشتری از آن جمع‌آوری یا در منابع گزارش شده است. جمعیت‌های مختلف این گونه در طول زاگرس، برخی تفاوت‌های ریخت‌شناسی نظیر: شکل و رنگ قطعات گلپوش را نشان می‌دهند (Advay, 2013) هرچند مطالعه توالی نوکلئوتیدهای کلروپلاستی این نمونه‌ها نشان داده که این تفاوت‌ها اهمیتی در طبقه‌بندی آنها نداشته است (Advay, 2013). پیوست 2 نقشه پراکنش F. persica در ایران نشان می‌دهد.

.زیرجنس Rhinopetalum (Fisch. ex Alexand.) Engler: این زیرجنس در ایران دارای دو گونه Fritillaria ariana و F. gibbosaاست که شامل گیاهانی فاقد برگه‌های بزرگ برگ‌مانند، دارای گلپوش نامنظم با برجستگی مشخص در پشت قطعات گلپوش و دارای شهددان‌های بزرگتر در قطعات بالایی گلپوش هستند.

دو گونه این زیرجنس در ایران یعنی F. ariana (محدود به جمعیت‌های کوچکی در مرز ایران و افغانستان، بالادست رود هریررود) و F. gibbosa (با انتشار نسبتا وسیع در ارتفاعات شمال شرق، تا شمال غرب و سرتاسر رشته کوه زاگرس) از نظر پراکنش جغرافیایی کاملاً با هم اختلاف دارند. انتشار جمعیت‌های گونه F. gibbosa در امتداد زاگرس به سمت جنوب کمتر و کمتر می‌شود. گرچه این الگو برای اغلب گونه‌های جنس Fritillaria صادق است، اما در مورد گونه‌های F. imperialisوF. persica صدق نمی‌کند؛ گونه‌های اخیر در بخش‌های شمالی رشته‌کوه‌های زاگرس پراکنش کمتری نسبت به بخش‌های مرکزی زاگرس و حتی بخش‌های جنوبی‌‌تر آن دارند.

.زیرجنس Fritillaria، بخشه Fritillaria، گروه Crassifolia: زیرجنس Fritillaria در ایران شامل حدود 10 گونه است. گونه‌های F. crassifolia،
F. reuteri و F. straussiگروهی ویژه (به نام crassifolia) را در بخشه Fritillariaتشکیل می‌دهند که شامل گیاهانی با گل‌پوش استکانی؛ نوشجای خطی؛ طویل‌تر از نصف طول قطعه گلپوش که در فاصله 5 میلی‌متری بالای قاعده گلپوش قرار دارند و خامه بدون کُرک است.

گونه‌های F. reuteri و F. straussi دارای جمعیت‌هایی در مرکز زاگرس (بختیاری) و مرکز به سمت شمال زاگرس (کردستان) هستند، در حالی که جمعیت‌های F. crassifolia در بخش‌های شمالی زاگرس (کردستان و آذربایجان غربی) وجود دارند. این جمعیت‌ها دربرگیرنده دو زیرگونه kurdica و poluninii هستند. پیش از این، زیرگونه kurdica به عنوان تنها نماینده این گونه در ایران شناخته می‌شد، لیکن جمع‌آوری‌های اخیر مؤلفان در مرز پایینی زاگرس شمالی نشان داد که دو جمعیت کوچک از زیرگونه poluninii در نزدیکی سروآباد، سیلن، روستای بندول و کله تنگه وجود دارد. این جمعیت‌ها به عنوان نخستین گزارش از زیرگونه poluninii در ایران معرفی می‌گردند.

.زیرجنس Fritillaria، بخشه Fritillaria، گروه kotschyana: گونه‌های F. kotschyana و
F. olivieri متعلق به زیرجنس Fritillaria گروهی ویژه (به نام kotschyana) را در بخشه Fritillaria تشکیل می‌دهند که شامل گیاهانی با نوشجای تخم‌مرغی شکل، در رأس سرنیزه‌ای و نوشجای کوچکتر از نصف طول تپال است.

گونه Fritillaria kotschyanaدر فلورا ایرانیکا دارای دو زیرگونه kotschyana و grandiflora (Grossh.) Rix  است که بر اساس ساقه و تپال بزرگتر در زیرگونه grandiflora از هم تفکیک می‌شوند (Rechinger, 1990). معرفی زیرگونه F. kotschyana subsp grandiflora توسط Rix (1975) بر اساس نمونه تیپ و توصیف منتشر شده قبلی توسط Grossheim در سال 1919 اکنون نام معتبری نیست، بنابراین، نام این زیرگونه، مترادفی هوموتیپیک برای نام معتبر موجود F. grandiflora Grossh. است:

Fritillaria grandiflora Grossh., in Monit. Jard. Bot. Tiflis, Ann. 44-57:52 (1919)

Fritillaria kotschyana Herb. subsp. grandiflora (Grossh.) Rix, in Kew Bull., 29(4): 646 (1975) .

گروه kotschyana در ایران شامل دو گونه است که توزیع جغرافیایی جمعیت‌های آن جالب و قابل توجه است. الف) گونه F. kotschyana با دو زیرگونه kotschyana و grandiflora در رشته کوه‌های البرز پراکنش دارد؛ ب) گونه F. olivieri اغلب در بخش‌های جنوبی‌تر زاگرس شمالی پراکنده است (تنها یک جمعیت از سهند گزارش شده است). برای این گونه از سایر نقاط مرتفع ایران گزارشی وجود ندارد. حضور گونه F. kotschyana subsp grandiflora در نزدیک مرز ایران توسط Rix (1977) و در فلورا ایرانیکا توسط Rechinger (1990) فقط در یک محل در تالش (نزدیک آستارا) گزارش شده است و در هیچ یک از مطالعات فلوریستیک بعدی در ایران به حضور آن اشاره نشده است. وضعیت انتشار این گونه، انحصاری تالش گزارش شده است لیکن احتمال حضور جمعیت‌های کوچکی از آن در پوشش‌های گیاهی شمال ایران (مرز غربی ناحیه هیرکانی) وجود دارد. محل گزارش‌های موجود، روی پیوست 6 با همان نام زیرگونه‌ای که Rix (1977) گزارش نموده نشان داده شده است. همچنین جمعیت منفردی از زیرگونه F. kotschyana subsp kotschyana در سارال کردستان (Sanandaji and Mozaffarian, 2010) دور از سایر جمعیت‌ها گزارش شده است که فرضیه‌هایی را در مورد انتشار این گونه در ایران مطرح می‌سازد (پیوست 6). دو گونه متعلق به گروه Kotschyana در ایران ویژگی‌های ریخت‌شناسی اختصاصی مشترک قابل توجهی مانند نوشجای تخم‌مرغی شکل و اندازه کوچکتر آن (کوچکتر از نصف طول قطعات گلپوش) را نشان می‌دهند.

.زیرجنس Fritillaria، بخشه Olostyleae، گروه caucasica: گونه‌های Fritillaria caucasica،
F. assyriaca، F. uva-vulpis، F. atrolineata،
F. chlorantha، F. zagrica و F. pinardii متعلق به زیرجنس Fritillaria به طور سنتی در گروهی ویژه به نام caucasica در بخشه Olostyleae قرار گرفته‌اند که شامل گیاهانی با گلپوش استکاتی باریک (انگشتی) است. نوشجای در این گیاهان نزدیک قاعده یا حداکثر 2 میلی‌متر (و نه 5 میلی‌متر) بالای قاعده تپال قرار گرفته است.

این گروه در ایران دارای تنوع گونه‌ای بیشتر و دست کم شامل 8 گونه است که در بخشه Olostyleaeطبقه‌بندی می‌شوند (جدول 1). این بخشه (گروه قفقازی، sect. Olostyleae) شامل دو گونه
F. atrolineata و F. chlororhabdota است که اخیراً توسط Bakhshi-Khaniki (a,b1997) معرفی شده‌اند و F. pinardii Boiss. non Staph. که وجود آن در ایران توسط Mobayen (1975) پیش‌بینی و محل رویش آن "نامعین" ذکر شده است. این گونه توسط Bakhshi-Khaniki و Persson (1997) از سطح زیرگونه به گونه ارتقا یافته و معتبر شناخته می‌شود اما محل رویش این گونه در ایران تاکنون در هیچ یک از منابع موجود گزارش نشده است. گونه مذکور در جمع‌آوری‌های Advay (2013) از کوه ماه (دره قاسملو = شهدا)، نزدیک ارومیه، (E: 45 10, 22.37 و N: 37 17, 0.07,، ارتفاع 2200 متر) جمع‌آوری شده است و محل رویش آن برای نخستین بار در ایران در مقاله حاضر گزارش می‌شود (پیوست‌های 9 و 10).Fritillaria zagrica نزدیک‌ترین گونه به
F. pinardii است که با داشتن تپال‌های ارغوانی که نوک آنها زرد است و همچنین خامه باریک غیرمنقسم از F. pinardii (پیوست 10) متمایز می‌شود. سایر صفات جدا کننده دو گونه عبارتند از: به عقب برگشته بودن تپال‌های بیرونی (در F. pinardii)، پرزدار بودن و رنگ ارغوانی میله پرچم (در F. pinardii)، اندازه میله پرچم (6-7/8 میلی‌متر در F. pinardii و 6-9 میلی‌متر در F. zagrica)، شکل نوشجای (خطی، سرنیزه‌ای در F. pinardii و سرنیزه‌ای در F. zagrica)، اندازه نوشجای (6/0-1 میلی‌متر در F. pinardii و 2-3 میلی‌متر در F. zagrica) و رنگ و موقعیت نوشجای (سبز تیره واقع در شیارعمیق در F. pinardii و سبز مایل به ارغوانی واقع در سطح قاعده تپال در
F. zagrica). جمعیت‌های گونه F. assyriacaدر سرتاسر زاگرس، گونه F. caucasica در آذربایجان شرقی و گونه F. uva-vulpis فقط در کردستان می‌رویند. گونه F. chloranthaدر زاگرس مرکزی می‌روید و یک جمعیت از آن از ناحیه مرزی استان‌های کردستان و کرمانشاه گزارش شده است.

در مطالعه‌ای، با استفاده از آنالیز نشانگرهای مولکولی RAPDs و الکتروفورز پروتئین‌های ذخیره‌ای بذر، مترادف نمودن گونه‌های F. caucasica،F. pinardiiو F. zagrica پیشنهاد شده است (Celebi et al., 2008). مترادف نمودن F. zagrica با F. pinardii بعدهاً در مرور جنس Fritillaria در مطالعه بخش مدیترانه‌ای ترکیه بدین صورت پیشنهاد شده است: "شباهت بین
F. pinardii و F. zagrica طی مطالعات صحرایی اشاره شده است. در یک پانویس در فلور ترکیه نوشته شده است که F. zagrica به F. pinardii نزدیک است و تفاوت آن با F. pinardii در داشتن گلپوش داخلی و خارجی ارغوانی با نوک زرد و خامه نازک غیرمنشعب است. گاهی در نمونه‌های جمع‌آوری شده از طبیعت،
F. pinardii دارای گلپوش با نوک زرد مشاهده شده است. همچنین F. pinardii در فلور ترکیه دارای خامه باریک غیرمنشعب است که دو گونهF. zagrica و
F. pinardii تفاوتی ندارند. چیزی که در فلور ترکیه به آن اشاره نشده، بساک‌های تیرهF. zagrica است که صفتی جداکننده بین این دو گونه در نظر گرفته نشده است. رنگ بساک ممکن است در نمونه‌های جوان و بالغ متفاوت باشد. بنابراین،F. zagrica به عنوان مترادف F. pinardii در نظر گرفته می‌شود" (Teksen and Aytac, 2011). اما مترادف‌سازی F. pinardii و
F. zagrica مستلزم مترادف شدن 7 گونه دیگر در خوشه حامل آنها در دندروگرام مربوطه است. از سوی دیگر، نتایج حاصل از تحلیل فیلوژنتیک گونه‌های ایرانی جنس Fritillaria در ایران، با استفاده از ترادف‌های کلروپلاستی ناحیه بین ژنی trnH-psbA (Advay, 2013) وضعیت را پیچیده نموده است. بر اساس دندروگرام حاصل از آنالیز احتمال بیشینه، گونه
F. pinardiiبا حمایت بوت‌استرپ بالایی خویشاوند نزدیک F. crassifolia subsp. poluniniاست. این خوشه سپس در کنار خوشه خواهری شامل گونه‌های
F. zagrica،F. chloranthaوF. straussi قرار می‌گیرد. با توجه به توارث مادری ترادف‌های کلروپلاستی، جمعیت‌های گونه F. zagrica می‌توانند از یک رخداد دو رگ‌گیری در گذشته (که پایه مادری گونه‌ای اجدادی نزدیک به F. pinardii بوده) به وجود آمده باشد. مطالعه فیلوژنتیک جنس Fritillaria با استفاده از ترادف‌های کلروپلاستی trnL-F توسط Turktas و همکاران (2012) شامل هیچ یک از این دو گونه نبود، بنابراین نتیجه‌گیری تاکسونومیک مستلزم مطالعه گونه‌ها و نواحی بیشتری از ژنوم است.

خویشاوندی نزدیک گونه‌های زیرجنس Fritillaria در بخشه‌های Trichostyleae و Olostyleae بر اساس یافته‌های مختلف نظیر: مورفولوژی، ترادف‌های trnL-F (Turktas et al., 2012) و trnH-psbA (Advay, 2013) آشکار است و چندشکلی اندک در ترادف‌های نوکلئوتیدی کلروپلاستی میان گونه‌های مختلف جنس Fritillaria نیز نشان دهنده واگرایی نه چندان قدیم آنها است. با این وجود، گونه‌های این جنس در ایران از نظر ویژگی‌های مورفولوژی از یکدیگر جدا هستند. نقشه پراکنش جمعیت‌های گونه‌های مختلف جنس و از جمله گونه‌های بخشه Olostylae در ایران نشان می‌دهد که جمعیت‌های اغلب این گونه‌ها همپوشانی مشخصی ندارند و وسعت نواحی که پوشش داده‌اند متفاوت است (پیوست‌های 8 و 9).

کلید شناسایی گونه‌های جنس لاله واژگون در ایران

1 گل‌ها فراهم، دارای براکته های بزرگ برگ مانند (زیرجنس Petilium)

2 گل‌ها قرمز، نوشجای به قطر 5 میلی‌متر ................................................................................. F. imperialis L.

2 گل‌ها سبز کدر، نوشجای به قطر 2 تا 3 میلی‌متر .............................................................. F. raddeana Regel

1 گل‌ها خوشه‌ای یا منفرد، فاقد براکته‌های برگ مانند

3 گلپوش نامنظم، نوشجای در قطعات داخلی گلپوش، بزرگتر. در پشت قطعات گلپوش برجستگی وجود دارد. برگ‌ها بیضوی تا خطی-سرنیزه‌ای. قطعات گلپوش دارای رگه‌های قرمز-ارغوانی، بساک‌ها نیمه‌گرد (زیرجنس Rhinopetalum)

4 گلپوش موزاییکی. ساقه‌ها کرک‌دار ........................................................................... F. gibbosa Boiss. 4 گلپوش غیر موزاییکی، ساقه‌ها فقط نزدیک قاعده برگ‌ها کرک‌دار هستند ............................................................................................................ F. ariana (A. Los. & Vved.) Rix

3 گلپوش منظم. نوشجای‌ها همگی مساوی. برجستگی در قطعات بالایی گلپوش وجود ندارد

5 گل‌ها در خوشه با 7 تا 20 گل. خامه صاف، بدون انشعاب (زیرجنس Theresia) ................ F. persica L.

5 گل‌ها منفرد، به ندرت دوتایی، خیلی به ندرت تا 8 گل. خامه کرک‌دار یا دوشاخه، دو دم یا دو شکافه (زیرجنس Fritillaria)

6 گلپوش استکانی وسیع. نوشجای در گوژ تقریبا 5 میلی‌متر بالای رأس تپال قرار گرفته. خامه صاف، تقریبا تا 4/1 تا 2/1 منشعب

7 نوشجای تخم‌مرغی شکل، در بالا سرنیزه‌ای، کوچکتر از نصف طول تپال (گروه Kotschyana)

8 گلپوش موزاییکی نیست یا به طور خیلی ضعیف موزاییکی. ساقه‌ها عموما در قاعده کرک‌دار. طول برگ‌ها 7 تا 10 برابر عرض برگ ......................................................... F. olivieri Baker

8 گلپوش به طور قوی موزاییکی. ساقه‌ها صاف. طول برگ‌ها 2 تا 4 برابر عرض برگ، برگ‌ها متناوب، عریض .................................................................................. F. kotschyana Herbert

7 نوشجای خطی، بطول بیش از نصف اندازه تپال

9 هر یک از دمگل‌ها دارای دو برگ ............................................................ F. reuteri Boiss.

9 هر یک از دمگل‌ها دارای یک یا سه برگ فراهم

10 برگ‌ها پایینی عموما سه تایی یا متقابل، برگ‌های بالایی اغلب سه تایی. تپال موزاییکی، بدون نواربندی .................................................................................. F. straussii Bornm.

10 برگ‌ها همگی متناوب، (برگ‌های پایینی به ندرت متقابل). تپال دارای نواربندی ......................................................................................... F. crassifolia Boiss. & Huet

6 گلپوش استکاتی باریک. نوشجای نزدیک قاعده یا حاکثر 2 میلی‌متر بالای قاعده تپال (گروه Caucasica)

11 خامه ضخیم، غیر منشعب

12 ساقه‌ها اغلب 5 تا 6 برگی، در قاعده اغلب کرک‌دار. برگ‌ها سبز کدر، خطی، کانال‌دار .................................................................................................................................... F. assyriaca Baker

12 ساقه‌ها اغلب 4 برگی، نرم (بدون مو). برگ‌ها سبز کدر نیستند، سبز براق و عریض‌اند ....................................................................................................................................... F. uva-vulpis Rix

11 خامه باریک، در رأس گاهی سه شاخه (در F. pinardii خامه منقسم نیست)

13 برگ‌ها 3 تا 4 عدد. خامه به طول 9 تا 17 میلی‌متر ................................................ F. caucasica Adams

13 برگ‌ها 4 تا 10 عدد. خامه به طول 5 تا 10 میلی‌متر

14 برگ‌ها سبز براق. تپال در بیرون سبز براق و در درون زرد، ارغوانی رنگ .................................................................................................. F. chlorantha Hausskn, & Bornm.

14 برگ‌ها سبز کدر. تپال ارغوانی

15 رأس تپال به صورت وسیع زرد، بساک‌ها در پرچم‌های رسیده، کاملا تیره .... F. zagrica Stapf.

15 رأس تپال به صورت وسیع زرد نیست. خامه غیر منقسم. بساک‌ها در پرچم‌های رسیده، کاملا تیره نیستند ............................................................................................................... F. pinardii Boiss.

جمع‌بندی.

مطالعات فلوریستیک انجام شده در ایران در دو دهه اخیر فقط به برخی از گونه‌های جنس Fritillaria در ایران اشاره داشته‌اند. بر اساس منابع فلوریستیک موجود، در مقایسه با 15 گونه ذکر شده در فلورا ایرانیکا، فقط از 9 گونه Fritillaria در 148 فهرست فلوریستیک منتشر شده در 24 سال اخیر (Sharifi-Tehrani and Rahiminejad-Ranjbar, 2013) نام برده شده است. غیاب 6 گونه از 15 گونه که در فلورا ایرانیکا مشهود می‌تواند ناشی از دلایل متعددی همچون زمان رویش و گل‌دهی کوتاه مدت آنها در ماه‌های فروردین و اردیبهشت و ارتفاع رویشگاه‌های آنها باشد. جمع‌آوری‌های اخیر توسط مؤلفان نشان داده است که گونه‌های این جنس در طول رشته کوه‌های زاگرس در رویشگاه‌های مختلف در ارتفاعات متفاوت وجود دارند و فراوانی آنها از سمت شمال زاگرس به سمت جنوب کمتر و کمتر می‌شود. به طوری که در استان چهار محال و بختیاری تنوع گونه‌ای این جنس به 4 گونه کاهش می‌یابد. بر اساس مشاهدات و گزارشات جمع‌آوری شده، بیشترین تنوع گونه‌ای این جنس در ایران ارتفاعات زاگرس در استان کردستان است (Sharifi-Tehrani and Rahiminejad-Ranjbar, . 2013). مطالعه تنوع مورفولوژیک گونه‌های مختلف این جنس در ایران نشان می‌دهد که گونه‌های مربوط به زیرجنس Fritillaria در ایران (به ویژه گروه قفقازی) دارای تنوع بیشتری نسبت به سایر گونه‌ها هستند (Advay, 2013). مطالعه گونه‌ها و جمعیت‌های این جنس با استفاده از پروفایل ترکیبات فلاونوئیدی در سطح جمعیتی نیز وجود تنوع بیوشیمیایی قابل توجهی را بین جمعیت‌ها تأیید نموده است (Namazi, 2014).

بررسی نقشه‌های پراکنش جمعیت‌های گونه‌های مختلف جنس Fritillaria در ایران نتایج و پیشنهادات جالبی را به دست می‌دهد. گسستگی گستره انتشار جمعیت‌های گونه‌های F. straussi و F. reuteri احتمال وجود برخی تنوعات در زیر سطح گونه و میان جمعیت‌های آنها را نشان می‌دهد. بنابراین، مطالعه بیوسیستماتیک این جمعیت‌ها با روش‌های مولکولی مرسوم جهت نشان دادن تنوعات موجود در آنها ضروری به نظر می‌رسد. چنین الگوی پراکندگی می‌تواند وجود احتمالی برخی واحدهای فروگونه‌ای تکامل یافته در این جمعیت‌های گسسته را تقویت نماید. مطالعه نمونه‌های بیشتر این جمعیت‌ها به وجود واحدهای فروگونه‌ای و وجود تنوعاتی در سطح جمعیت‌هاپاسخ خواهد داد.

انتشار نسبتاً وسیع جمعیت‌های F. assyriaca و
F. zagrica در سرتاسر رشته کوه‌ زاگرس و در مورد گونه F. gibbosaانتشار وسیع در ارتفاعات شمال کشور از شمال شرق تا شمال غرب علاوه بر طول زاگرس، پرسش‌ها و فرضیه‌هایی در مورد نحوه مهاجرت و گسترش جمعیت آنها از ناحیه پناهگاهی مفروض در قفقاز مطرح می‌سازد که پاسخ به آنها از طریق مطالعه فیلوژئوگرافی مولکولی جمعیت‌هایشان میسر است. چنین مطالعاتی در مورد جمعیت‌های گونه‌های مختلف گیاهی در ایران کمتر صورت گرفته و به عنوان نمونه می‌توان به مطالعه ساختار ژنتیکی جمعیت‌های Festuca arundinacea Schreb. اشاره نمود (Sharifi-Tehrani et al., 2009) که این فرضیه را مطرح و تقویت نموده است که رشته کوه زاگرس به گسترش جمعیت‌ها از پناهگاه مفروض دوره یخبندان در ناحیه قفقاز کمک نموده است و این احتمال وجود دارد که گونه‌های سرماپسند در امتداد رشته کوه‌های البرز و زاگرس مسیرهای متفاوتی را برای تکامل و گسترس پس از دوره یخبندان در پیش گرفته باشند. شواهد به دست آمده از نقشه‌های گسترش پراکندگی جمعیت‌های گونه‌هایF. kotschyanaو F. olivieri از این فرضیه حمایت می‌کند و اثبات آن با مطالعه جمعیت‌های مذکور با استفاده از نشانگرهای مولکولی امکان‌پذیر است. در نهایت، گونه‌های: F. ariana،
F. atrolineata،F. chlororhabdota و F. pinardii (با داشتن جمعیت‌های محدود) در درجه نخست، و گونه‌هایF. caucasica و F. crassifolia ssp. poluninii (با داشتن چند جمعیت معدود) در درجه دوم، به عنوان گونه‌هایی که حفاظت از ذخایر ژنتیکی آنها ضروری است، معرفی می‌گردند.

نگارندگان از معاونت پژوهشی و مدیریت تحصیلات تکمیلی دانشگاه شهرکرد به خاطر حمایت مالی از این تحقیق در قالب پایان‌نامه تحصیلی شماره 174/161 سپاسگزاری می‌نمایند.

پیوست 1- نقشه پراکنش جغرافیایی گونه‌های Fritillaria imperialis (دایره) و F. raddeana (مربع) در ایران، به استناد منابع مطالعه شده و نمونه‌های جمع‌آوری شده

پیوست 2- نقشه پراکنش گونه Fritillariapersica در ایران، به استناد منابع مطالعه شده و نمونه‌های جمع‌آوری شده

پیوست 3- نقشه پراکنش جغرافیایی گونه‌های Fritillaria gibbosa (دایره) و F. ariana (مربع) در ایران، به استناد منابع مطالعه شده و نمونه‌های جمع‌آوری شده

پیوست 4- نقشه پراکنش جغرافیایی گونه Fritillaria crassifolia در ایران، به استناد منابع مطالعه شده و نمونه‌های جمع‌آوری شده (زیرگونه‌های kurdica و poluninii = گزارش جدید)

پیوست 5- نقشه پراکنش جغرافیایی گونه‌های Fritillaria straussi (دایره) و F. reuteri (مربع) در ایران، به استناد منابع مطالعه شده و نمونه‌های جمع‌آوری شده

پیوست 6- نقشه پراکنش جغرافیایی گونه‌های Fritillaria kotschyana (دایره) و F. olivieri (مربع) در ایران، به استناد منابع مطالعه شده و نمونه‌های جمع‌آوری شده

پیوست 7- نقشه پراکنش جغرافیایی گونه Fritillaria assyriaca در ایران، به استناد منابع مطالعه شده و نمونه‌های جمع‌آوری شده

پیوست 8- نقشه پراکنش جغرافیایی گونه‌های Fritillaria caucasica (مربع) و F. uva-vulpis (ستاره) و F. chlorantha (مثلث) در ایران، به استناد منابع مطالعه شده و نمونه‌های جمع‌آوری شده

پیوست 9- نقشه پراکنش جغرافیایی گونه‌های Fritillaria zagrica (دایره)، F. pinardii (گزارش جدید، ستاره)، F. atrolineata (مثلث) و
F. chlororhabdota (مربع) در ایران، به استناد منابع مطالعه شده و نمونه‌های جمع‌آوری شده

پیوست 10- گونه Fritillaria pinardii (گزارش جدید برای ایران، جمع‌آوری شده از استان آذربایجان غربی) (A شکل رویشی؛ (B قطعات گلپوش؛ (C پرچم، خامه و کلاله. اندازه خطوط: 1 میلی‌متر. عکس از Advay (2013)