تعداد نشریات | 43 |
تعداد شمارهها | 1,647 |
تعداد مقالات | 13,387 |
تعداد مشاهده مقاله | 30,130,877 |
تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 12,066,541 |
بررسی تنوع ریختی گونههای مختلف جنس Anchusa L. از تیره Boraginaceae (گاو زبان) در ایران | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
تاکسونومی و بیوسیستماتیک | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مقاله 7، دوره 4، شماره 12، آذر 1391، صفحه 53-60 اصل مقاله (243.65 K) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
نوع مقاله: مقاله پژوهشی | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
نویسندگان | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
فاطمه نصرالهی1؛ مریم کشاورزی* 1؛ مسعود شیدایی2 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
1گروه زیستشناسی، دانشکده علوم، دانشگاه الزهراء (س)، تهران، ایران | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
2دانشکده علوم زیستی، دانشگاه شهید بهشتی، تهران، ایران | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
چکیده | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
جنس Anchusa L. با چهار گونه و دو واریته از علفهای هرز تیره گاو زبان در ایران است. گونههای مختلف این جنس در زیستگاههای متفاوت و در زراعتها به صورت خودرو حضور دارد. تفکیک گونههای آن عمدتاً بر مبنای صفاتی چون، منظم یا نامنظم بودن جام، افراشته بودن لوله جام و شکل فندقه است. در این پژوهش، به ارزیابی صفات ریختشناسی در جمعیتهای مختلف این گونهها در ایران پرداخته شد. در مجموع، 31 صفت کمّی و کیفی ریختی از 12 جمعیت از چهار گونه بررسی شد. بررسیهای آماری چند متغیره شامل تجزیه خوشهای و رستهبندی بر روی صفات ریختی با استفاده از نرمافزار SPSS نسخه 0/19 انجام شد. نتایج آماری مؤید آن است که با صفات انتخابی میتوان کلید کارآمدی ارائه داد و به خوبی این گونهها را از یکدیگر تفکیک نمود. تجزیه به مؤلفههای اصلی انجام شد و دو مؤلفه (عامل) بیشترین سهم را داشتند که مهمترین صفات عبارت بودند از: موقعیت پرچمها، طول کاسه گل، شکل برگ میانی، محل بساکها، شکل لوله جام، طول جام و قطر قاعده کُرکها. با استفاده از نتایج حاصل از مطالعات ریختی و صفات افتراقی به دست آمده، کلید شناسایی جدیدی برای گونههای این جنس در ایران تهیه گردید. این پژوهش، نخستین بررسی مورفومتریک در خصوص گونههای Anchusa در ایران است. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
کلیدواژهها | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Anchusa؛ ایران؛ تجزیه خوشهای؛ تنوع ریختی؛ کلید شناسایی | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
اصل مقاله | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مقدمه جنس Anchusa L. از تیره Boraginaceae (گاوزبان) جنس بزرگی با حدود 170 گونه در نواحی معتدله و نیمهمعتدله دنیای قدیم است (Akcin et al., 2010. بزرگترین مرکز تنوعیابی این جنس بخش جنوبی شبه جزیره بالکان است (Selvi and Bigazzi, 2003). گونههای مختلف این جنس در اروپا، شمال و جنوب آفریقا و غرب آسیا توزیع شدهاند. این گیاهان یکساله، دو ساله یا چند ساله و دارای صفات عمومی اعضای تیره گاوزبان هستند. این گیاهان پوشیده از کُرکها و غدههای زبر هستند. برگها تخممرغی و یا سرنیزهای و در بالای ساقه بدون دمبرگاند. گلها آبی رنگ، به ندرت سفید و همراه با برگکها در خوشه گرزن جمع میشوند. میوه به صورت چهار فندقه با سطح چینخورده است. جنس Anchusa L. در ایران دارای چهار گونه است و گونه A. italica Retz.، دارای دو واریته italica و kurdica Gusuleac. است. اعضای جنــــس Anchusa در ایران در نواحی شمال، شمال غرب، مرکز و شمال شرق و جنوب یافت میشوند. این در حالی اســــت که A. italica var. italica دارای توزیع گستردهتری است aegyptiaca به صورت نادر در نواحی جنوبی ایران یافت میشود (خاتمساز، 1381). برگهای Anchusa به حالت پخته در ایتالیا مصرف شده و اثر نرمکننده دارد (زرگری، 1368). پرورش این گیاه به عنوان گیاه زینتی در بعضی نواحی اروپا معمول است. گلهای این گیاه خواص درمانی مشابه با گل گاوزبان دارد. به همین دلیل به جای گل گاوزبان اصلی (Borago) یا همراه با آن مصرف میگردد (زرگری، 1368). همچنین، از ریشه این گیاهان نوعی ترکیب رزینی با خاصیت رنگی به دست میآید (Judd et al., 1999). بررسیهای متعددی در خصوص تنوع درونجمعیتی و بین گونهای در این جنس در سطح دنیا انجام شده است (Selvi and Bigazzi, 1998; Akcin et al., 2010). در این پژوهش، در جمعآوری واحدهای جمعیتی گونههای این جنس از نقاط مختلف تلاش شده است تا با بررسی ریختشناسی، قرابتها و خویشاوندیها ارزیابی گردد. عمدتاً صفات ریختی فندقه (Akcin and Ulu, 2008) و برگ (Selvi and Bigazzi, 2001) در این گونهها دارای ارزش تفکیکی است. در فلورا ایرانیکا Riedl (1967)، فلور ایران (خاتمساز، 1381) و نیز در دیگر منابع اعضای این جنس ناهمگن به صور گوناگون در حد زیرجنس و فروگونهای تقسیمبندی شدهاند بررسیهای ریختی و تشریحی در مورد گونههای این جنس چندان گسترده نبوده و از آن میان میتوان به تحقیقات Nyauwame و Gill (1990) و Selvi و Bigazzi (2001) بر روی صفات مختلف برگ اشاره کرد. از سوی دیگر، گونه تتراپلوئید این جنس به نام
مواد و روشها در بررسی حاضر، 12 جمعیت از چهار گونه و دو واریته جنس Anchusa در ایران بررسی شد (جدول 1). این جمعیتها از زیستگاههای مختلف جمعآوری و شناسایی شد. کلیه نمونههای بررسی شده، در هرباریوم دانشگاه الزهراء (س) (AUH) نگهداری میشوند. بررسی ریختشناسی در دو زمینه کمّی و کیفی و با استفاده از استریومیکروسکوپ دیجیتال Dino-Lite مدل AM413T و میکروسکوپ نوری Olympus مدل B×51 صورت گرفت. به منظور استخراج صفات ریختی در انجام مطالعات مورفومتریک، ابتدا به بررسی گونهها در فلورهای مختلف از جمله فلورا ایرانیکا (Riedl, 1967)، فلور ترکیه (Chamberlain, 1979)، فلور فلسطین (Zohary, 1978)، فلور اروپا (Chater, 1972) و فلور ایران (خاتمساز، 1381) پرداخته شد. تعدادی صفت نیز بر اساس مشاهدات شخصی انتخاب شدند. صفات بدون تنوع در میان گونهها مانند هم اندازه بودن کُرکها و بیرونزدگی جام از کاسه در حین بررسی کنار گذاشته شدند. تعداد 15 صفت کمّی و 16 صفت کیفی برای مطالعات بیومتری و ریختشناسی انتخاب شد (جدولهای 2 و 3). با استفاده از نرمافزار SPSS نسخه 0/19 بررسیهای آماری مقدماتی و تجزیه و تحلیل آماری چند متغیره صورت گرفت. به منظور تعیین روابط بین گونهها از تجزیه خوشهای به روش WARD، تجزیه به عاملها (factor analysis) و رستهبندی (Principal Component Analysis) استفاده شد. برای تجزیه و تحلیل چند متغیره، میانگین صفات کمّی استفاده شد، در حالی که صفات کیفی به صورت حالات صفتی دو تا چند تایی کد گذاری شدند. متغیرهای استاندارد شده در تجزیه و تحلیل چند متغیره بررسی شدند. متوسط فاصله تاکسونومیک و فاصله اقلیدسی در ارزیابی ضرایب عدم شباهت در تجزیه خوشهای صفات ریختشناسی استفاده شدند. تجزیه به عاملها به منظور مشخص نمودن متنوع ترین صفات بین گونهها و واحدهای جمعیتی بررسی گردید. در جدولهای 2 و 3 به ترتیب فهرست صفات کمّی و کیفی استفاده شده در مطالعات ریختشناسی آمده است.
جدول 1- مشخصات جمعیتهای مختلف جنس Anchusa بررسی شده در این پژوهش. (AUH مخفف هرباریوم گروه زیستشناسی دانشگاه الزهراء (س) است).
جدول 2- صفات کمّی و کد گذاری آنها در مطالعات ریختشناسی
جدول 3- صفات کیفی و کد گذاری آنها در مطالعات ریختشناسی
نتایج در بررسی روابط میان گونهها، روابط میان واحدهای جمعیتی متعلق به چهار گونه و دو واریته از جنس Anchusa به روش تاکسونومی عددی بررسی شد. برای تعیین میزان قرابت جمعیتهای مطالعه شده، تجزیه خوشهای بر اساس میانگین صفات ریختی انجام گرفت. دندوگرام رسم شده بر اساس میانگین صفات ریختی به روش WARD در شکل 1 نشاندهنده وجود دو خوشه اصلی در حدود فاصله 16 است. خوشه اصلی اول به دو زیر خوشه تقسیم شده است. زیر خوشه اول شامل سه جمعیت از گونه A. strigosaاست که جدایی جمعیتهای این گونه را نشان میدهد. زیر خوشه دوم تنها دربردارنده جمعیتA. aegyptiaca است. خوشه اصلی دوم به دو زیر خوشه تقسیم شده است که در زیرخوشه اول جمعیتهای A. italica var. kurdica از هم جدا شدهاند و در زیر خوشه دوم جمعیتهای
شکل 1- دندروگرام رسم شده به روش WARD بر اساس میانگین صفات ریختی در چهار گونه و دو واریته جنس Anchusa
دو شاخص اول که در مجموع سبب 99/48 درصد تنوع مشاهده شده هستند، برای بررسیهای بعدی انتخاب گردیدند (جدولهای 4 و 5). در عامل اول (جدول 4) که حدود 89/26 درصد کل تنوع را نشان میدهد صفات اندازه کاسه، شکل برگ میانی و محل بساکها بیشترین ضریب همبستگی (7/0<) را نشان میدهند. در عامل دوم که 10/22 درصد کل تنوع را نشان میدهد صفات محل پرچمها، شکل و طول لوله جام و قطر قاعده کُرکهای زبر بیشترین ضریب همبستگی (7/0<) را نشان میدهند. نمودار رستهبندی رسم شده بر اساس دو مؤلفه اصلی اول (شکل 2) بیانگر میزان نزدیکی یا واگرایی گونههای مطالعه شده بر اساس این دو مؤلفه است. همانطور که مشاهده میشود نتایج حاصل از تجزیه خوشهای به خوبی در نمودار رستهبندی بر اساس دو مؤلفه اصلی قابل تشخیص است.
جدول 4- نتایج حاصل از تجزیه به عوامل بر اساس صفات کمّی و کیفی ریختی در چهار گونه از جنس Anchusa در ایران
جدول 5- مقادیر عوامل اول و دوم حاصل از تجزیه به عاملها در چهار گونه از جنس Anchusa در ایران
شکل 2- نمودار رستهبندی بر اساس صفات ریختی در گونههای مختلف جنس Anchusa در ایران
بحث نتایج به دست آمده از مشاهدات ریختشناسی با بررسی صفات کمّی و کیفی ریختی نشان داد که برخی صفات ریختشناسی انتخاب شده قادرند به عنوان صفات افتراقی، چهار گونه و دو واریته Anchusa را تا حد مناسبی از یکدیگر جدا کرده و در کلید شناسایی بهکار برده شوند. یک صفت متمایزکننده مهم در شناسایی گونهها، شکل لوله جام است. در کلید شناسایی فلورا ایرانیکا توسط Riedl (1967) و فلور ایران توسط خاتمساز (1381) نیز به این صفت اشاره شده است و مطابق نتایج پژوهش حاضر نیز هر دو صفت طول و شکل لوله جام بیشترین ضریب همبستگی (7/0<) در عامل دوم را نشان میدهند. لوله جام به دو شکل استوانهای و منحنی دیده میشود. در گونههای از آن جایی که همه گونههای مربوط به Anchusa به جز گونه A. strigosa برگهای غیر گوشتی دارند، لذا، برگهای گوشتی صفت افتراقی مناسبی برای تشخیص گونه A. strigosa است. در کلید شناسایی فلور ایران (خاتمساز، 1381) صفت رنگ جام گل صفت افتراقی مناسبی برای تشخیص گونهها ذکر نشده است. طبق مشاهدات این پژوهش نیز این صفت بسیار تحت تأثیر محیط است. به طوریکه عوامل محیطی مانند میزان بارندگی، رطوبت هوا و وضعیت جغرافیایی باعث تغییر رنگ گل میشوند. از سوی دیگر، رنگ جام قبل و پس از خشک شدن گیاه متفاوت است. یکی دیگر از نکات شایان توجه در این جنس، وضعیت تقسیمات زیرجنس آن است. در فلورا ایرانیکا (Riedl, 1967) و فلور ایران (خاتمساز، 1381) به وجود 3 زیرجنس از Anchusa در ایران با نامهای Anchusa، Buglossoides و Lycopsis اشاره شده است. محققان معتقدند که خصوصیات میوه قادر به انجام تفکیک مناسبی در سطح زیرجنسهای Anchusa است. بررسیهای پیشین توسط Selvi و Bigazzi (2000 الف، 2000 ب) مؤید آن بوده است که در این پژوهش، تفکیک زیرجنسها تأیید شده است. در A. italica و A. strigosa که در یک زیرجنس قرار میگیرند، فندقه افراشته و استوانهای مشاهده شد. در A. aegyptiaca که متعلق به زیرجنس Buglossoides است فندقه تخممرغی و نیمه افراشته و در گونه A. arvensis از زیرجنس Lycopsis فندقه کاملاً مورب به چشم میخورد. این نتایج با مشاهدات Akcin و Ulu (2008) در خصوص ریختشناسی فندقه برخی گونههای Anchusa تطابق دارد. این محققان پیشتر با میکروسکوپ الکترونی نگاره تنوع شکلی و الگوی سطحی این بخش از گیاهان مورد بررسی را در تاکسونومی، ارزشمند تشخیص داده بودند. بررسیها نشان میدهد که صفات به کار رفته قادر به تفکیک تاکسونهای مورد بحث هستند. استفاده از کلید شناسایی زیر با توجه به ارزش تفکیکی صفات مورد بررسی برای تاکسونهای این جنس در ایران پیشنهاد میشود:
1- برگ میانی مستطیلی-نیزهای. لوله جام استوانهای؛ پرچمها مساوی، تا دهانه لوله جام ..................................... 2 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
مراجع | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
جمالو، ف.، عزیزیان، د.، خاتمساز، م. و طاهری، ق. (1385) بررسی میکرومورفولوژی دو جنس Anchusa L. و Nonea Medicus از طایفه Boragineae تیره Boraginaceae در ایران. مجله پژوهش و سازندگی 71 : 66-80.##خاتمساز، م. (1381). فلور ایران تیره گل گاو زبان (Boraginaceae)، شماره 39. انتشارات مؤسسه تحقیقات جنگلها و مراتع کشور، تهران.##زرگری، ع. (1368) گیاهان دارویی، جلد 3. انتشارات دانشگاه تهران، تهران.##Akcin, T. A. and Ulu, S. (2008) Micromorphological characters of fruits of some Anchusa L. (Boraginaceae) species from Turkey. International Journal of Natural and Engineering Sciences 2 (1): 63-67.##Akcin, T., Ulu, S and Akcin, S. (2010) Morphological, anatomical and numerical studies on some Anchusa L.(Boraginaceae) taxa from Turkey. Pakistan Journal of Botany 42(4): 2231-2247.##Brummitt, R. K. (1992) Vascular plant families and genera. Royal Botanic Gardens, Kew.##Chamberlain, D. F. (1979) Anchusa L. In: Flora of Turkey and the east Aegean Islands (ed. Davis, P. H.) Edingburgh University Press, Edingburgh.##Chater, A. O. (1972) Anchusa L. Flora Europaea (eds. Tutin, T. G., Heywood, V. H., Burges, N. A. Moore, D. M., Valentine, D. H., Walters, S. M. and Webb, D. A.) vol 3. Cambridge University Press, Cambridge.##Greuter, W., Burdet, H.M. and Long. L. (1984) Med-Checklist: A Critical Inventory of Vascular Plants of the Circum-Mediterranean Countries. vol. 1. Gymnospermae, Dicotyledones (Acanthaceae-Cneoraceae). Conservatoire Botanique de Genève.##Guşuleac, M. (1927) Die europaischen Arten der Gattung Anchusa Linn. Buletinul Facultatii de Stiinte din Cernauti 1: 73-123.##Judd, W. S., Campbell, C. S., Kellogg, E. A., Stevens, P. F. and Donoghue, M. J. (1999) Plant Systematics, a phylogenetic approach. Sinauer associates, Inc., Sunderland.##Nyauwame, H. G. K. and Gill, L. S. (1990) Epidermal morphology and ontogeny of stomata in some tropical Boraginaceae. Feddes Repertorium 101: 289-295.##Riedl, H. (1967) Boraginaceae. In: Flora Iranica (ed. Rechinger, K. H.) Akademische Druck-U Verlagsanstalt, Graz, Austria.##Selvi, F. and Bigazzi, M. (1998) Anchusa L. and allied genera (Boraginaceae) in Italy. Plant Biosystems 132(2): 113-142.##Selvi, F. and Bigazzi, M. (2000a) Removal of Anchusa macedonica from Anchusa (Boraginaceae). Evidence from phonetics and karyotypic analysis. Taxon 49 (4): 765-778.##Selvi, F. and Bigazzi, M. (2000b) Anchusa samothracica (Boraginaceae), a new species from the Island of Smothraki, Greece. Nordic Journal of Botany 20(2): 141-148.##Selvi, F. and Bigazzi, M. (2001) Leaf surface and anatomy in Boraginaceae tribe Boragineae with respect to ecology and taxonomy. Flora 196: 269-285.##Selvi, F. and Bigazzi, M. (2003) Revision of genus Anchusa (Boraginaceae-Boragineae) in Greece. Botanical Journal of the Linnean Society 142: 431-454.##Zohary, M. (1978) Flora Palaestina. vol 3. The Jerusalem Academic Press, Israel.## | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
آمار تعداد مشاهده مقاله: 1,265 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 597 |