Anatomical studies on leaf on Typhaceae in Iran

Hamdi, Seyed Mohammad Mehdi; Assadi, Mostaf; Iranbakhsh, Alireza; Malekloo, Maryam; Ebadi, Mostafa

تعداد نشریات	44
تعداد شماره‌ها	1,877
تعداد مقالات	15,278
تعداد مشاهده مقاله	43,731,910
تعداد دریافت فایل اصل مقاله	17,564,257

Anatomical studies on leaf on Typhaceae in Iran

Taxonomy and Biosystematics

مقاله 3، دوره 4، شماره 11، آذر 2012، صفحه 13-22 اصل مقاله (273.77 K)

نوع مقاله: Original Article

نویسندگان

Seyed Mohammad Mehdi Hamdi^* ¹؛ Mostaf Assadi²؛ Alireza Iranbakhsh¹؛ Maryam Malekloo³؛ Mostafa Ebadi⁴

¹Department of Biology, Islamic Azad University, Garmsar Branch, Garmsar, Iran

²Research Institute of Forests and Rangeland, Tehran, Iran

³Department of Biology, Islamic Azad University, Science and Research Branch, Tehran, Iran

⁴Department of Biology, Islamic Azad University, Damghan Branch, Damghan, Iran

چکیده

The genus Typha L. (Typhaceae), comprising 12 species in Iran, among which two species are endemic flora of Iran. The main purpose of this study was to analyze anatomical characters of the members of the genus and also evaluating the systematical efficiency of these features. The leaf anatomy of the genus Typhaceae in Iran was studied by light microscopy and it was discussed as well. Differences of various anatomical characters between species were considered. The results obtained from this research work confirmes the usefulness of leaf anatomy characters for identification of the most of the species. Species were easily separated from each other by means of morphological and anatomical characters. In addition to providing a list of variable and constant species characters, tables showing the species distinguishing characters as well as anatomical photos of the species were presented.

کلیدواژه‌ها

Typhaceae؛ Typha؛ Anatomical characters؛ Iran

اصل مقاله

مقدمه

تعداد گونه‌های جنس Typha در فلورا ایرانیکا (Riedl, 1970) 11 گونه معرفی شده که از این تعداد 7 گونه در ایران انتشار دارند. در همین فلور، گونه
T. Martini و T. australis از ایران گزارش شده که در فلور ایران (Hamdi and Assadi, 2003) این گونه‌ها به ترتیب مترادف T. lugdunensis و T. domingensis معرفی شده‌اند. همچنین گونه T. sistanica توسط
De Marco و Dinelli (1978) به عنوان گونه جدید معرفی شده که در فلور ایران (Hamdi and Assadi, 2003) مترادف گونه T. turcomanica آمده است. با توجه به مترادف شدن چندین گونه از گونه‌های این جنس در محدوده فلور ایران و روشن شدن هر چه بهتر مرز بین گونه‌ها، مطالعه آناتومی برگ گونه‌های این جنس به عنوان طرح تحقیقاتی انجام شد، تا از این طریق ابهاماتی که در این جنس وجود دارد تا حدودی حل شده و خویشاوندی بین گونه‌ها نشان داده شود. تیره Typhaceae دارای یک جنس و حدود 24 گونه در دنیاست. دارای دو نوع برگ: یک نوع برگ‌های فلسی مثلثی بر روی ریزوم و نوع دیگر برگ‌های نواری و کشیده هوایی بوده، عرض برگ در گونه‌ها متفاوت است و به عنوان یک ویژگی مورد استفاده قرار می‌گیرد، ساختار برگی در محل غلاف برگ در گونه‌های مختلف متفاوت است و به صورت‌های صاف، ناودانی و سه گوش مشاهده می‌شود. سطح برگ فاقد کُرک است (Hamdi and Assadi, 2003).

مواد و روش‌ها

در این بررسی، ساختار برگ و برخی گونه‌های گزارش شده از ایران بررسی شد. نمونه‌هایی جمع‌آوری شده از عملیات صحرایی، با مراجعه به منابع فلور شوروی سابق (Komarov, 1934)، فلور ایران (Parsa, 1950)، فلورا ایرانیکا (Riedl, 1970)، فلور ترکیه (Davis, 1982) و فلور ایران (Hamdi and Assadi, 2003) شناسایی شد. همچنین، از نمونه‌های موجود در هرباریوم‌های مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع کشور جهت مطالعات استفاده گردید (جدول 1).

برای مطالعات تشریحی، سه جمعیت از هر تاکسون انتخاب گردیده، قسمت‌های مختلف نمونه‌ها از یک قسمت ثابت نمونه‌برداری و در محلول گلیسرین و الکل 70 درصد به مدت 15 روز نگهداری شد. سپس برش‌گیری به صورت دستی صورت گرفت و با میکروسکوپ نوری (Nikon مدل ALPHAPHOT- 2YS2) و دوربین دیجیتال Canon (مدل 630a و 8 مگاپیکسل) عکس‌برداری شدند. برای اندازه‌گیری بیومتریک سلول‌ها در گونه‌های مختلف از عدسی چشمی مدرّج موجود در میکروسکوپ نوری استفاده شد.

جدول 1- گونه‌های مطالعه شده و رویشگاه‌های آن

ردیف	گونه گیاهی	رویشگاه	ارتفاع (متر)	جمع‌آوری کننده	شماره هرباریومی
1	T. latifolia L.	مازندران، بابلسر، کناره اسکله	صفر	سید محمد مهدی حمدی	(80889, TARI)
2	T. kalatensis Assadi & Hamdi	خراسان، کلات نادری، روستای ارچنگان	1400	سید محمد مهدی حمدی	(80897b, TARI)
3	T. minima Funk in Hoppe	تهران، نرسیده به فیروزکوه، روستای هرانده، حاشیه نمرود	1800	سید محمد مهدی حمدی	(80846, TARI)
4	T. shuttleworthii W. Koch & Sonder in W. Koch	آذربایجان، ارومیه، جاده زیوه، روستای هاشم آباد	1100	سید محمد مهدی حمدی	(81257, TARI)
5	T. caspica Pobed	گیلان، آستارا، حاشیه اسکله	صفر	سید محمد مهدی حمدی	(80869, TARI)
6	T. angustifolia L.	مازندران، چالوس به سمت تنکابن، کیلومتر 35، حاشیه جاده	20	سید محمد مهدی حمدی	(80850, TARI)
7	T. domingensis Persl	مازندران، بابلسر، بابل رود، حاشیه اسکله	صفر	سید محمد مهدی حمدی	(80860, TARI)
8	T. laxmannii Lepechin	گلستان، کردکوی، به سمت بندر ترکمن، حاشیه جاده	50	سید محمد مهدی حمدی	(80852, TARI)
9	T. azerbaijanensis Hamdi & Assadi	خوی، به سمت مرند، کیلومتر 5، حاشیه جاده	1100	سید محمد مهدی حمدی	(81266, TARI)
10	T. turcomanica Pobed	گلستان، کردکوی، به سمت بندر ترکمن، حاشیه جاده،	50	سید محمد مهدی حمدی	(80855, TARI)
11	T. grossheimii Pobed	خراسان، کلات نادری، روستای ارچنگان	950	سید محمد مهدی حمدی	(80896, TARI)
12	T. lugdunensis Chab	خراسان، کلات، ارچنگان	950	سید محمد مهدی حمدی	(80898, TARI)

نتایج حاصل از مطالعات آناتومی جنس Typha

در برش عرضی برگ همه گونه‌ها، اپیدرم فوقانی، تحتانی و مزوفیل برگ قابل مشاهده است. سلول‌های اپیدرم به شکل‌های کروی یا چند وجهی نامنظم در اندازه‌های گوناگون دیده شد. فقط در گونه‌های
T. minima و T. lugdunensis به شکل سنگ‌فرشی بود. در بخش مزوفیل برگ، سلول‌های نردبانی در 3-4 ردیف با آرایش متراکم وجود داشته، در میان سلول‌های نردبانی، سلول‌های فیبر قرار گرفته است. در دو گونه T. minima و T. lugdunensisبافت پارانشیم نردبانی دیده نشد. بیشترین تعداد دستجات پارانشیم نردبانی در گونه T. turcomanica و کمترین تعداد در گونه T. laxmannii دیده شد. سلول‌های اسفنجی 2-3 ردیف با آرایش متراکم در کنار یکدیگر دیده شد. گونه T. grossheimii کمترین تعداد ردیف پارانشیم اسفنجی و گونهT. lugdunensis بیشترین تعداد ردیف را داشت. گونه T. laxmannii کمترین طول پارانشیم اسفنجی و گونه T. turcomanicaوT. turcomanica بیشترین طول را داشت. شایان ذکر است که بافت آئرانشیم در تمام گونه‌ها دیده شد اما اندازه و شکل این بافت تفاوت محسوسی در بین گونه‌ها نشان نمی‌دهد.

تنوع در حضور و عدم حضور بلورهای منشوری و اسکلرییدهای ستاره‌ای‌شکل در بین گونه‌ها، یکی دیگر از صفات تشریحی محسوب می‌شود. سیستم آوندی شامل 2 تا 13 دسته آوندی به طور متفاوت در گونه‌هاست. این دستجات به موازات یکدیگر قرار گرفته‌اند و توسط بافت اسکلرانشیمی و پارانشیمی احاطه شده‌اند (جدول‌های 2 و 3).

جدول 2- صفات کمّی و کیفی در شش گونه از جنس Typha در ایران

	T. latifolia	T. shuttleworthii	T. caspica	T. laxmannii	T. azerbaijanensis	T. angustifolia
طول پارانشیم اسفنجی (میکرومتر)	100-120	30-35	20-25	15	80-150	80-130
ماکزیمم پارانشیم اسفنجی (میکرومتر)	140	55	50	20-22	180	200
طول متاگزیلم (میکرومتر)	150-160	35-55	25	20-25	100-120	100-120
طول پارانشیم نردبانی (میکرومتر)	70-80	10-12	7-10	10-12	35-40	100-110
تعداد دستجات آوندی	10-11	10-12	12-14	10-12	4-8	12-13
تعداد دستجات پارانشیم نردبانی	8	7	8	2	8	8
تعداد ردیف پارانشیم اسفنجی	2-3	2-3	2	3	3	2-3
شکل اسکلریید	-	بلور منشوری	-	بلور منشوری	-	بلور منشور ناقص
تعداد ردیف‌های پارانشیم نردبانی	4	4	3	2-3	3-4	3

جدول 3-صفات کمّی و کیفی در شش گونه از جنس Typha در ایران

	T. domingensis	T. grossheimii	T. turcomanica	T. kalatensis	T. minima	T. lugdunensis
طول پارانشیم اسفنجی (میکرومتر)	100-120	120-200	120-200	80-100	70-80	20-60
ماکزیمم پارانشیم اسفنجی (میکرومتر)	140	230	230	150	80	70
طول متاگزیلم (میکرومتر)	150-160	250-300	150-180	120-150	60-70	20-25
طول پارانشیم نردبانی (میکرومتر)	70-80	100	60-70	70-80	-	-
تعداد دستجات آوندی	10-11	10-12	12	8-10	1-2	1-2
تعداد دستجات پارانشیم نردبانی	8	8	9	8	-	-
تعداد ردیف پارانشیم اسفنجی	2-3	1	3-5	2-3	2-3	7-8
شکل اسکلریید	-	-	-	بلور منشوری ناقص و ماکله	واجد بلور	واجد بلور
تعداد ردیف‌های پارانشیم نردبانی	4	3	3	3	-	-

گونه T. latifolia: جمعیت‌های این گونه در مناطق شمالی ایران و در ارتفاع بین صفر تا 600 متر از سطح دریا قرار دارند. نسبت به میزان عمق آب، طول گیاه با هم متفاوت است. بیشترین جمعیت‌ها در سواحل رودها یافت می‌شوند. طول سلول‌های پارانشیم اسفنجی 20-25 و حداکثر اندازه این سلول‌ها 35-40، طول سلول‌های متاگزیلم 20-25 و طول سلول‌های پارانشیم نردبانی 12-15 میکرومتر است (شکل 1- a و b).

گونه T. shuttleworthii: این گونه در شمال‌غرب ایران و مناطق هم مرز با ترکیه یافت می‌شود. جمعیت‌هایی از آن در اطراف ارومیه و یک جمعیت از آن از بروجرد گزارش شده است. طول سلول‌های پارانشیم اسفنجی 30-35 و حداکثر اندازه این سلول‌ها 55، طول سلول‌های متاگزیلم 35-55 و طول سلول‌های پارانشیم نردبانی 10-12 میکرومتر است (شکل 1- c و d).

گونه T. caspica:جمعیت‌هایی از این گونه در شمال ایران و در مجاورت با جمهوری آذربایجان در شهر آستارا وجود دارد. بیشترین انتشار آن در منطقه قفقاز است. در حقیقت در بیشتر سلول‌ها، بافت پارانشیم داخلی از بین رفته، تنها برخی از قسمت‌های این بافت از سطح فوقانی تا سطح تحتانی وجود دارد. طول سلول‌های پارانشیم اسفنجی 20-25 و حداکثر اندازه این سلول‌ها 50، طول سلول‌های متاگزیلم 25 و طول سلول‌های پارانشیم نردبانی 7-10 میکرومتر است (شکل 1- e و f).

گونه T. laxmannii: انتشار این گونه در سطح وسیعی از اروپا تا ایران امتداد دارد. در ایران، جمعیت‌هایی از آن در بخش وسیعی از ایران انتشار دارند. طول سلول‌های پارانشیم اسفنجی 15 و حداکثر اندازه این سلول‌ها 20-22، طول سلول‌های متاگزیلم 20-25 و طول سلول‌های پارانشیم نردبانی 10-12 میکرومتر است (شکل 1- g و h).

گونه T. azerbaijanensis: این گونه در شمال‌غرب کشور در نزدیک خوی و سلماس انتشار دارد و بوم‌زاد ایران است. در حقیقت در بیشتر سلول‌ها، بافت پارانشیم داخلی از بین رفته و فقط برخی از قسمت‌های این بافت از سطح فوقانی تا سطح تحتانی وجود دارد. طول سلول‌های پارانشیم اسفنجی 80-150 و حداکثر اندازه این سلول‌ها 180، طول سلول‌های متاگزیلم 100-120 و طول سلول‌های پارانشیم نردبانی 35-40 میکرومتر است (شکل 2- a و b).

گونه T. angustifolia: این گونه در بیشتر مناطق ایران یافت می‌شود. طول سلول‌های پارانشیم اسفنجی 50-100×80-130 و حداکثر اندازه این سلول‌ها 200، طول سلول‌های متاگزیلم 100-120 و طول سلول‌های پارانشیم نردبانی 100-110 میکرومتر است (شکل 2- c و d).

گونه T. lugdunensis: این گونه در شمال، شمال‌غرب و شمال‌شرق ایران انتشار دارد. طول سلول‌های پارانشیم اسفنجی 20-60×20-30 و حداکثر اندازه این سلول‌ها 70، طول سلول‌های متاگزیلم 20-25 میکرومتر و فاقد سلول‌های پارانشیم نردبانی است (شکل 2- e و f).

گونه T. domingensis: این گونه در جنوب، جنوب‌غرب، جنوب‌شرق، مرکز و شمال‌غرب ایران و مناطق هم مرز با ترکیه انتشار دارد. طول سلول‌های پارانشیم اسفنجی 100-120 و حداکثر اندازه این سلول‌ها 140، طول سلول‌های متاگزیلم 150-160 و طول سلول‌های پارانشیم نردبانی 70-80×12 میکرومتر است (شکل 2- g و h).

گونه T. grossheimii: این گونه از شمال‌غرب تا جنوب ایران و برخی نواحی مرکزی البرز یافت می‌شود. طول سلول‌های پارانشیم اسفنجی 120-200 و حداکثر اندازه این سلول‌ها 230، طول سلول‌های متاگزیلم 250-300 و طول سلول‌های پارانشیم نردبانی 100×15 میکرومتر است (شکل 3- a و b).

گونه T. turcomanica: این گونه در شمال‌شرق تا جنوب‌شرق ایران گسترش دارد. طول سلول‌های پارانشیم اسفنجی 120-200 و حداکثر اندازه این سلول‌ها 230، طول سلول‌های متاگزیلم 150-180 و طول سلول‌های پارانشیم نردبانی 60-70 میکرومتر است (شکل 3- c و d).

گونه T. kalatensis: این گونه در شمال‌شرق ایران انتشار داشته، بوم‌زاد ایران است. طول سلول‌های پارانشیم اسفنجی 80-100×40-45 و حداکثر اندازه این سلول‌ها 150، طول سلول‌های متاگزیلم 120-150 و طول سلول‌های پارانشیم نردبانی 70-80 میکرومتر است (شکل 3- e و f).

گونه T. minima: این گونه در شمال، شمال‌غرب و شمال‌شرق ایران یافت می‌شود. طول سلول‌های پارانشیم اسفنجی 80-70×30 و حداکثر اندازه این سلول‌ها 80، طول سلول‌های متاگزیلم 60-70 میکرومتر و فاقد سلول‌های پارانشیم نردبانی است (شکل 3- g و h).

بحث

با توجه به مطالعات تشریحی در گونه‌های این جنس، مشخص شد شکل ظاهری برگ بسیار متفاوت است و می‌تواند به عنوان یک صفت جدا کننده استفاده شود. همچنین، مشخص شد که مقطع عرضی برگ و نوع پارانشیم دو صفت مهم در شناسایی محسوب می‌شود. به طوری که دو گونه T. lugdunensi و
T. minima فاقد بافت نردبانی و حفرات هوا هستند. در عین حال در دو گونه نام بُرده، مقطع عرضی برگ تخم‌مرغی است. این دو گونه از نظر صفات ریخت‌شناسی مشابه‌اند و مهم‌ترین صفت جدا کننده دو گونه مربوط به ارتفاع برگ از رأس ساقه بوده و مابقی گونه‌ها در بافت مزوفیل دارای پارانشیم نردبانی، اسفنجی و حفرات هوایی هستند.

در بررسی‌های متعدد، از نظر شکل ظاهری 5 نوع مقطع عرضی در گل‌آذین مشاهده شد. این دو گونه از نظر ریخت‌شناسی مشابه بوده، هر دو ارتفاع کمتر از 70 سانتی‌متر دارند و گل‌آذین ماده در آنها کمتر از 7 سانتی‌متر است و یکی از اختلافات عمده، وضعیت برگ‌هاست که در گونه T. lugdunensisارتفاع برگ‌ها حدوداً به رأس ساقه می‌رسد در حالی‌که
T. minima دارای برگ‌هایی با ارتفاع محدود به قاعده هستند. مطالعات دانه گرده (Hamdi et al., 2009) و آناتومی نیز این مطلب را تأیید می‌کند. این دو گونه تنها گونه‌هایی هستند که بافت پارانشیم نردبانی ندارند. از طرفی، برش عرضی برگ این دو گونه دارای مقطع تخم‌مرغی است. از طرفی، گونه‌های T. minima،
T. azerbaijanensis،T. lugdunensisو
T. laxmannii از نظر رنگ و طول گل‌آذین ماده و ارتفاع مشابه‌اند، اما گونه‌های T. azerbaijanensis
وT. laxmannii از نظر ظاهری تا حدودی با دو گونه قبلی تفاوت داشته و این دو گونه واجد گل‌آذین ماده بزرگتر از 7 سانتی‌متر و طول برگ‌ها بالاتر از ساقه گل‌دهنده است. از نظر ساختار تشریحی، تفاوت عمده دو گونه آن است که در گونه T. laxmannii بلور منشوری دیده می‌شود و تعداد دستجات بافت پارانشیم نردبانی کمتر از گونه T. azerbaijanensisاست و بلور منشوری دیده نمی‌شود. این دو گونه، دارای مزوفیل اسفنجی و نردبانی هستند. تعداد ساختار آوندی در هر دو گونه اختلاف اندکی دارد. از طرفی با توجه به اینکه سه گونه T. latifolia، T. shuttleworthii و
T. caspica نزدیک به هم بوده و در هر سه گونه رنگ گل‌آذین ماده آنها قهوه‌ای پُر رنگ، برگ‌ها با عرض بیش از 10 میلی‌متر، دو گونه T. latifolia و
T. caspica از نظر ظاهری بسیار به یکدیگر شبیه هستند، ولی گل ماده در اولی دارای برگک و در گونه دوم فاقد برگک است. همچنین، گل ماده در گونه
T. shuttleworthiiنیز فاقد برگک است. از نظر تشریحی، گونه‌ها از نظر تعداد لایه‌های پارانشیمی برگ و تعداد لایه‌های پارانشیم نردبانی برگ نیز تفاوت نشان می‌دهند. دستجات آوندی و پارانشیم اسفنجی در سه گونه متفاوت بوده و صفات مهمی در تفکیک سه گونه محسوب می‌شوند. دو گونه T. angustifoliaو
T. domingensisاز نظر طول گل‌آذین ماده به یکدیگر شبیه ولی از نظر رنگ گل‌آذین با یکدیگر متفاوتند. این دو گونه بسیار به هم نزدیک هستند. گل‌آذین ماده در
T. angustifolia به رنگ قهوه‌ای تیره و در گونه
T. domingensisدارچینی رنگ است. صفات ریز‌ریخت‌شناسی دانه گرده نیز تفاوت در دو گونه فوق را که از نظر ظاهری شباهت زیادی دارند، تأیید می‌کند. از نظر خصوصیات دانه گرده دو گونه با هم متفاوت هستند (Hamdi et al., 2009).

از نظر آناتومی، در گونه T. angustifolia تعداد لایه‌های پارانشیم اسفنجی و نردبانی به ترتیب 2-3 و 3 و اندازه سلول‌های متاگزیلم 100-120 میکرومتر است
در حالی‌که در T. domingensis تعداد لایه‌های پارانشیم اسفنجی و نردبانی به ترتیب 2-3 و 4 و اندازه سلول‌های متاگزیلم 150-160 میکرومتر است.

گل‌آذین در سه گونه T. grossheimi،
T. turcomanica و T. kalatensis به رنگ قهوه‌ای دارچینی بوده، از نظر طول و قطر گل‌آذین با یکدیگر اختلاف در خور توجهی دارند (Hamdi and Assadi, 2003). به نظر می‌رسد که صفات آناتومی به تنهایی قادر به تفکیک این سه گونه نیست به طوری که مهم‌ترین اختلاف، در تعداد لایه‌های بافت پارانشیم اسفنجی و شکل آنها در گونه‌های نامبرده است. مهم‌ترین اختلافاتی که در ارتباط با آناتومی این سه گونه مطرح است شامل: اختلاف در تعداد لایه‌های بافت پارانشیم اسفنجی و شکل آنهاست و از نظر آناتومی کمک چندانی در تفکیک این سه گونه نمی‌تواند صورت گیرد. به نظر می‌رسد با توجه به آبزی بودن این گیاه در مجموع صفات آناتومی به تنهایی نمی‌تواند در تفکیک گونه‌ها مؤثر باشد. بلکه به همراه صفات ریخت‌شناسی و ریز ریخت‌شناسی می‌تواند دارای اهمیت باشد.

شکل 1

(a-b) T. latifolia: (a) برش عرضی حاشیه برگ، بزرگ‌نمایی 40؛ (b) برش عرضی قسمت میانی برگ، بزرگ‌نمایی 100؛

(c-d) T. shuttleworthii: (c) برش عرضی قسمت میانی برگ، بزرگ‌نمایی 40؛ (d) برش عرضی حاشیه برگ، بزرگ‌نمایی 100؛

(e-f) T. caspica: (e) برش عرضی قسمت میانی برگ، بزرگ‌نمایی 40؛ (f) برش عرضی قسمت میانی برگ، بزرگ‌نمایی 100؛

(g-h) T. laxmannii: (g) برش عرضی بخشی از برگ واجد دستجات آوندی و فیبر، بزرگ‌نمایی 100؛ (h) برش عرضی حاشیه برگ، بزرگ‌نمایی 40.

شکل 2

(a-b) T. azerbaijanensis: (a) برش عرضی حاشیه برگ، بزرگ‌نمایی 40؛ (b) برش عرضی قسمت میانی ناحیه رگبرگ، بزرگ‌نمایی 100؛

(c-d) T. angustifolia: (c) برش عرضی قسمت میانی برگ، بزرگ‌نمایی 40؛ (d) برش عرضی قسمت میانی برگ، بزرگ‌نمایی 100؛

(e-f) T. lugdunensis: (e) برش عرضی قسمت میانی برگ، بزرگ‌نمایی 100؛ (f) برش عرضی قسمت میانی برگ، بزرگ‌نمایی 100؛

(g-h) T. domingensis: (g) برش عرضی قسمت میانی برگ، بزرگ‌نمایی 40؛ (h) برش عرضی قسمت میانی برگ، بزرگ‌نمایی 100.

شکل 3

(a-b) T. grossheimii: (a) برش عرضی حاشیه برگ، بزرگ‌نمایی 40؛ (b) برش عرضی بخشی از قسمت میانی برگ، بزرگ‌نمایی 100؛

(c-d) T. turcomanica: (c) برش عرضی قسمت میانی برگ، بزرگ‌نمایی 40؛ (d) برش عرضی قسمت میانی برگ، بزرگ‌نمایی 100؛

(e-f) T. kalatensis: (e) برش عرضی قسمت میانی برگ، بزرگ‌نمایی 40؛ (f) برش عرضی قسمت میانی برگ، بزرگ‌نمایی 100؛

(g-h) T. minima: (g) برش عرضی حاشیه برگ، بزرگ‌نمایی 40؛ (h) برش عرضی قسمت میانی برگ، بزرگ‌نمایی 100.

مراجع

Davis, P. H. (1982) Typhaceae. in: Flora of Turkey and the Aegean Island (ed. Davis, P. H.) 2: 294-339. Edinburg University Press, Edinburg.

Hamdi, S. M. M. and Assadi, M. (2003) Typhaceae. In: Flora of Iran 42: 299- -317. Tehran University publications, Tehran.

Hamdi, S. M. M., Assadi, M. and Ebadi, M. (2009) Revision of study of Typha genus: three new records species of the genus Typha (Typhaceae) in Iran and their micromorphological pollen and capsule studies. Asian Journal of Plant Sciences 8(7): 455-464.

Komarov, V. (1934) Typhaceae. In: Flora of the U.R.S.S. 1-167. Moscow and Leningrad.

De Marco and Dinelli (1978) Typha sistanica, Ann. Bot. (Rome) 35-36: 131-136.

Parsa, A. (1949) Flore de Iran. publication du Ministere De L Education: Museum De, Histore Naturalle De Tehran (in English) 4:718-728.

Riedl, I. (1970) Typhaceae. in: Flora Iranica (ed. Rechinger, K. H.) 71: 1-8. Akademische Druck-und Verlasanstalt, Graz.

آمار

تعداد مشاهده مقاله: 1,438

تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 713

سامانه مدیریت نشریات علمی. طراحی و پیاده سازی از سیناوب

پیوندهای مفید

اخبار و اعلانات

آمار

Anatomical studies on leaf on Typhaceae in Iran