پیوندهای مفید
اخبار و اعلانات
آمار
| تعداد نشریات | 43 |
| تعداد شمارهها | 1,682 |
| تعداد مقالات | 13,761 |
| تعداد مشاهده مقاله | 32,182,410 |
| تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 12,741,620 |
ریختشناسی برگ، روزنه و کرک در گونههای جنس ممرز (Carpinus L.) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| تاکسونومی و بیوسیستماتیک | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مقاله 3، دوره 4، شماره 10، خرداد 1391، صفحه 11-26 اصل مقاله (698.58 K) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نوع مقاله: مقاله پژوهشی | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نویسندگان | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ایمان چاپلاق پریدری1؛ سید غلامعلی جلالی* 1؛ علی سنبلی2؛ مهرداد زرافشار1 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 1گروه جنگلداری، دانشکده منابع طبیعی و علوم دریایی، دانشگاه تربیت مدرس، نور، ایران | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 2گروه زیستشناسی، پژوهشکده گیاهان و مواد اولیه دارویی، دانشگاه شهید بهشتی، تهران، ایران | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| چکیده | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| گونههای جنس ممرز پراکنش وسیعی در سطح جنگلهای هیرکانی و ارسباران دارند که در مطالعات قبلی فقط بر اساس خصوصیات ماکرومورفولوژیک بذر و برگ ردهبندی شدهاند و با توجه به متغیر بودن این صفات، اختلاف نظر بسیاری در این زمینه در میان محققان وجود دارد. در این تحقیق، علاوه بر بررسی صفات برگ، برای نخستین بار اقدام به بررسی صفات میکرومورفولوژیک برگ، از قبیل روزنه و کرک با استفاده از میکروسکوپ نوری و میکروسکوپ الکترونی بر روی نمونههای هرباریومی موجود در باغ اکولوژیک نوشهر و همچنین، نمونههای جمعآوری شده از رویشگاههای طبیعی شده است. برای ارزیابی صفات ماکرومورفولوژیک برگ، در ابتدا طبقهبندی سه گونه ممرز (Carpinus betulus)، کچف (C. schuschaensis) و لور (C. orientalis) در جنگلهای شمال بر اساس صفات ماکرومورفولوژیک برگ، به ویژه ابعاد برگ مورد تحقیق قرار گرفت. محورهای مستخرج شده از تجزیه مؤلفههای اصلی ضمن همبستگی بالا با برخی از صفات ابعاد برگ، نتوانست سه گروه را به طور کامل از هم تفکیک نماید و هم راستا با آن آنالیز تشخیص نیز تنها 7/64 درصد صحت این گروهبندی را تأیید کرد. گونه ممرز بزرگترین ابعاد را در مورد کلیه صفات روزنه و کُرک داراست و گونه لور دارای کوچکترین ابعاد است و گونه کچف حالت بینابینی دارد. در گونه ممرز سه نوع تیپ پاراسیتیک (paracytic) و آنموسیتیک (anomocytic) و آنیزوسیتیک (anisocytic) شناسایی شد که در آن سلولهای روزنه بالاتر از سلولهای اپیدرم است، در حالی که در گونه لور تیپ لتروسیتیک (laterocytic) و در کچف تیپ آنیزوسیتیک و لتروسیتیک شناسایی شد که در این دو گونه سلولهای روزنه پایینتر از سلولهای اپیدرم است. اگر چه کرکها از نوع ساده هستند، ولی این سه گونه از لحاظ تراکم و اندازه کرک تا حدودی از هم قابل تفکیک هستند، ولی با توجه به این که این صفات تحت تأثیر مستقیم شرایط اکولوژیک قرار دارند، دارای ارزش تاکسونومیک نیستند. بنابراین، تحقیق حاضر ضمن عدم تأیید کارآیی ریختشناسی برگ در تاکسونومی ممرز پیشنهاد میکند که ریزریختشناسی بذر و براکته و در نهایت مطالعات مولکولی مد نظر گیاهشناسان قرار بگیرد. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| کلیدواژهها | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ممرز؛ ریختشناسی برگ؛ شاخص روزنه؛ کرک | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| اصل مقاله | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
مقدمه جنس ممرز (Carpinus L.) با حدود 35 گونه به همراه Corylus، Ostrya Scop. وOstryopsis Decne. به عنوان چهار جنس از تیره فندق (Corylaceae) معرفی شده است (Chen, 1994)؛ که در برخی از منابع تیره فندق گاهی به عنوان یکی از زیر تیرههای توس (Betulaceae) منظور میشود (Cronquist, 1981; Winkler, 1904). در مجموع، جنس ممرز شامل 35 گونه درختی، خزانکننده و یک پایه است که به صورت بومی در نیمکره شمالی از اروپا تا شرق آسیا، جنوب هیمالیا و شمال تا مرکز آمریکا پراکندگی دارد (Krüssmann, 1984; Hillier, 1991; Furlow, 1990; Suszka et al., 1998). ممرزها درختانی کُند رشد (حدود سه متر رشد ارتفاعی در ده سال) با تاج هرمی شکل در جوانی هستند که البته، در دوران کهنسالی به شکل بیضی و گرد تغییر شکل میدهند (Suszka et al., 1998). این گونه دامنه وسیعی از شرایط مختلف نوری و خاکی را تحمل میکند و دارای دامنه اکولوژیک وسیعی است اما نور کامل و خاک غنی و با زهکشی خوب شرایط بهینه برای رشد آنهاست (Metzger, 1990). به علت شباهتهای ریختشناسی، ردهبندی جنس ممرز کمتر مورد توجه گیاهشناسان در قاره آسیا قرار گرفته است (Li and cheng, 1979). این موضوع در مورد گونههای ممرز در جنگلهای خزری نیز کاملاً صادق است، زیرا در منابع موجود هیچ اتفاق نظری در مورد این گونهها و واریتههای آن وجود ندارد (ثابتی، 1381؛ مبین، 1358؛ قهرمان، 1377؛ مظفریان، 1383). همچنین، تنوع بالای ریختشناسی آن به علت وسعت رویشگاه و نیز دورگه احتمالی سبب دشواری فراوان در ردهبندی گونههای این جنس شده است (ثابتی، 1373؛ Li and Cheng, 1979). بنابراین، لزوم مطالعات جامع و عمیق بیش از پیش در مورد تفکیک این گونهها در جنگلهای شمال کشور احساس میشود (ثابتی، 1381). مبین (1358) سه گونه ممرز شامل: از دیگر صفات برگ که در ردهبندی گیاهان مورد توجه قرار میگیرد، روزنهها هستند (Miskin et al., 1972). محققان معتقدند که تعداد و تراکم روزنه در واحد سطح در بین جنسها، گونهها و واریتهها دارای تفاوت و قابل بررسی و مطالعه است. از دیگر صفات مهم در تاکسونومی گیاهان کرکهای سطح برگ و دمبرگ است .(Dennert, 1884) برای مثال، Hardin (1976) و Jones (1986) طبقهبندی کاملی بر اساس کرک در مورد جنس بلوط در امریکا انجام دادند. بنابراین، مرور تحقیقات گذشته بیانگر اهمیت صفات برگ در ردهبندی گونههای مختلف است. در اغلب موارد، تفکیک نمونههای هرباریومی جنس ممرز به علت عدم حضور بذر، به ناچار بر اساس خصوصیات ماکرمورفولوژیک برگ انجام شده، در حالی که طبق نظر Yoo و Wen (2002)، این نتایج باید با احتیاط مد نظر قرار گیرد. لذا در تحقیق حاضر، علاوه بر بازنگری در صفات ماکرومورفولوژیک برگ، با استفاده از میکروسکوپ الکترونی (SEM) و میکروسکوپ نوری (LM) برخی از خصوصیات میکرومورفولوژیک روزنه و کرک نیز برای نخستین بار در مورد این جنس مطالعه شد تا تصمیمگیری با قاطعیت بیشتری انجام شود.
مواد و روشها در مجموع، 44 نمونه هرباریومی شامل: 18 نمونه ممرز، 18 نمونه کچف و 8 نمونه لور از هرباریوم باغ اکولوژیک نوشهر بررسی و مطالعه شد (جدول 1). شایان ذکر است که نمونههای هرباریومی باغ اکولوژیک از مناطق مختلف جنگلهای شمال و جنگلهای ارسباران جمعآوری شده است، ولی با این وصف، مطالعه 26 نمونه از گونه ممرز، 10 نمونه از گونه کچف و 5 نمونه از گونه لور از رویشگاههای طبیعی این گونهها به وسیله نگارندگان در جنگلهای شهرستان نوشهر در مناطق کدیر، کجور، سیسنگان و قائمشهر نیز انجام گرفت. در مجموع، 14 صفت کمّی برگ، 3 صفت کمّی روزنه به همراه صفات کیفی روزنه و تراکم کرک بر روی دمبرگ و سطح پشتی برگ بر روی 5 عدد برگ از هر نمونه ارزیابی شد (جدول 2).
تجزیه و تحلیل آماری آنالیز مؤلفههای اصلی (PCA) یکی از روشهای چند متغیره آماری است که با کاهش حجم اطلاعات، سبب تسهیل در تجزیه و تحلیل اطلاعات میگردد (Sneath and Sokal, 1973; Johnson and Wichern, 2002). با آنالیز مؤلفههای اصلی، مهمترین عوامل تأثیرگذار بر تفکیک سه گونه مورد نظر تعیین و در قالب عوامل اولیه که توجیهکننده حداکثر واریانس بوده، استخراج گردید. نمرههای (score) ارائه شده در هر عامل مبنای انجام آنالیز واریانس یکطرفه قرار گرفت. لذا آنالیز واریانس برای تفکیک سه گونه بر اساس دو مؤلفه انجام شد و سپس از آزمون LSD برای مقایسه دو به دو هر گونه در هر عامل استفاده شد. پخش پایههای درختی در فضای محور مختصات حاصل از دو محور اولیه که حدود 95 درصد وارایانسها را توجیه کرده بود، انجام شد تا گروهبندی گونهها ارزیابی گردد. در نهایت، به منظور تأیید صحت گروهبندی از آنالیز تشخیص استفاده گردید (Sattarian et al., 2011). به منظور مطالعه شاخصهای روزنه به وسیله میکروسکوپ نوری، نمونههای برگ به مدت پنج دقیقه در آب جوش قرار گرفته، سپس به وسیله تیغ از لایههای اپیدرم برگ در سطح زیرین نمونههای بسیار نازک جدا و توسط لام و لامل نمونه تهیه گردید. شاخصهای روزنه از قبیل طول و عرض روزنه، با نرمافزار Image tools به دقت اندازهگیری شد. تراکم روزنه نیز در واحد میلیمتر مربع شمارش گردید. به منظور مقایسه شاخصهای کمّی روزنه اطلاعات کمّی پس از انجام آنالیز واریانس یکطرفه با استفاده از آزمون دانکن با نرمافزار SPSS نسخه 16 انجام گرفت. میکروگرافهای روزنه و کرک به وسیله میکروسکوپ الکترونی تهیه شد. بدین منظور، ابتدا قطعه کوچکی از نمونههای برگ جدا شد و توسط چسب بر روی پایکهای (stub) مخصوص قرار گرفته و پس از طلاکوب شدن این پایکها به درون محفظه میکروسکوپ الکترونی انتقال داده شدند. میکروگرافها به وسیله میکروسکوپ Philips مدل XL 3 گرفته شد.
جدول 1- مشخصات نمونههای هرباریومی مورد مطالعه از جنس ممرز (هرباریوم نوشهر)
جدول 2- صفات مورد مطالعه در برگ جنس ممرز
نتایج صفات ماکرومورفولوژیک برگ مقادیر میانگین صفات کمّی برگ به علاوه انحراف معیار و ضریب تغییرات به تفکیک هر گونه در جدول 3 ارائه شده است. ارزیابی ضریب تغییرات در اکثر صفات کمّی برگ حاکی از دامنه وسیع تغییرات صفات گونههای جنس ممرز است. نتایج تجزیه به مؤلفههای اصلی، حاکی از آن است که حدود 97 درصد واریانس در سه مؤلفه اول توجیه شده است؛ به طوری که سهم عامل اول 70 درصد، عامل دوم 24 درصد و عامل سوم 5/2 درصد بوده است. در رابطه با عامل اول و دوم، صفاتی از قبیل طول برگ (LL) و مساحت برگ (LA) و تعداد دندانه (T) بیشترین سهم را در بین واریانسها دارا هستند. در عامل دوم صفات (LL) و مساحت (LA) دارای همبستگی مثبت و صفت تعداد دندانه (T) دارای همبستگی منفی است. صفات نسبی، از قبیل طول برگ به طول دمبرگ (LL/PL) و فاصله حداکثر پهنای برگ تا قاعده برگ به طول دمبرگ (BW/PL) همبستگی نسبتاً بالایی را با عامل سوم نشان میدهند (جدول 4). آنالیز واریانس بر مبنای عوامل مستخرج از تجزیه به مؤلفههای اصلی انجام شد که نتایج آن حاکی از آن است که فقط در عوامل اول و دوم که همبستگی بالایی با صفات طول برگ، مساحت برگ و تعداد دندانه دارند، گونههای مورد نظر با یکدیگر اختلاف معنیداری را نشان میدهند، ولی در عامل سوم، گونهها اختلاف معنیداری را نشان نمیدهند (جدول 5).
جدول 3- مقادیر میانگین وانحراف معیار و ضریب تغییرات در صفات مورد مطالعه به تفکیک هر گونه
جدول 4- ریشههای مخفی صفات ماکرومورفولوژیک برگ در سه محور اول
جدول 5- آنالیز واریانس بر مبنای عوامل مستخرج از آنالیز مؤلفههای اصلی
نتایج آزمون LSD در مورد عامل اول، حاکی از اختلاف معنیدار دو گونه ممرز و لور است در حالی که گونه کچف با دو گونه ممرز و لور اختلاف معنیداری را نشان نمیدهد. در عامل دوم گونه کچف با دو گونه ممرز و لور اختلاف معنیداری را نشان میدهد، در حالی که دو گونه ممرز و لور اختلاف معنیداری را نشان نمیدهد. در تأیید نتایج آنالیز واریانس در عامل سوم گونههای اختلاف معنیداری را با یکدیگر نشان نمیدهند (جدول 6). جدول 6- نتایج حاصل از آزمون LSD
از آنجایی که در دو محور اول مستخرج از تجزیه به مؤلفههای اصلی حدود 95 درصد واریانسها را توجیه کردند و گونهها در رابطه با این دو عامل مذکور اختلاف معنیداری را نشان دادند، پخش پایههای درختی در فضای دو محور اصلی انجام شد که سه گونه مذکور به طور کاملا واضح گروهبندی نشدند. در مجموع، برخی از پایههای درختی از سه گونه شباهت بسیار زیادی را به یکدیگر نشان داده، قابل تفکیک در گروههای مجزا نیست (شکل 1). نتایج آنالیز تشخیص نیز در تأیید گروهبندیهای یاد شده نشان میدهد که صحت گروهبندیها تا حدود 7/64 درصد قابل تأیید است؛ به طوری که از 44 نمونه مورد مطالعه از گونه ممرز 30 پایه در گروه ممرز، 6 پایه در گونه کچف و 8 پایه در گروه لور قرار گرفت و در مورد گونه کچف نیز از 28 پایه بررسی شده تنها 17 گونه در گروه کچف، 6 پایه در گروه ممرز و 5 پایه در گروه لور قرار گرفته است. با وجود این، 7/60 درصد گروهبندی مورد تأیید است و در پایان در مورد گونه لور از 13 پایه بررسی شده، 8 پایه در گروه لور، 1 پایه در گروه ممرز و 4 پایه در گروه کچف قرار گرفت که حدود 5/61 درصد گروهبندی قابل تأیید است (جدول 7).
شکل 1- نمودار پراکنش نمونههای درختی در فضای محور مختصات بر اساس دو مؤلفه اول حاصل از تجزیه مؤلفههای اصلی
جدول 7- نتایج حاصل از آنالیز تشخیص
صفات میکرومورفولوژیک برگ صفات ابعاد روزنه: مقادیر میانگین و انحراف معیار و ضریب تغییرات برای صفات مورفولوژیک روزنه در جدول 8 گزارش شده است. نتایج آنالیز واریانس یکطرفه، گویای آن است که طول و عرض روزنه در گونه ممرز در مقایسه با دو گونه دیگر بیشتر است و در مقابل تراکم روزنه در دو گونه لور و کچف بیشتر از گونه ممرز است. مقایسه میانگینها با آزمون دانکن نشان داد که بین ممرز با دو گونه دیگر از لحاظ ابعاد روزنه و همچنین، تراکم آناختلاف معنیداری وجود دارد، در حالی این مقادیر بین دو گونه لور و کچف معنیدار نشد. بیشترین مقدار از لحاظ ابعاد در گونه ممرز مشاهده شد و بیشترین تراکم روزنه نیز در گونه لور به دست آمد.
جدول 8- مقادیر میانگین و انحراف معیار و دامنه تغییرات صفات ابعاد روزنه. SL: طول روزنه؛ SW: عرض روزنه؛ SD: تراکم روزنه. حروف متفاوت a)، b و (c نشاندهنده تفاوت معنیدار بین میانگین دادههاست.
شکل 2- تیپهای مختلف روزنه جنس ممرز در جنگلهای هیرکانی (پاراسیتیک: سلولهای همراه در امتداد محور طولی سلولهای محافظ قرار دارند (Dilcher, 1974)، آنیزوسیتیک: سلولهای همراه اطراف سلولهای محافظ اندازههای متفاوت دارند (Metcalfe and Chalk, 1950)، لتروسیتیک: سلولهای همراه اطراف سلولهای محافظ سه یا بیشتر است (Den Hortag and Bass, 1978)، آنموسیتیک: سلولهای همراه اطراف سلولهای محافظ یک شکل و یکسان بوده و میتوان گفت فاقد سلول همـراه هستند (Metcalfe and Chalk, 1950).
صفات کیفی روزنه در بررسی صفات روزنه در سطح پشتی برگ سه نوع تیپ روزنه شامل پاراسیتیک و آنموسیتیک و آنیزوسیتیک در گونه ممرز شناسایی شد. در گونه لور نوع دیگری از روزنه به نام لتروسیتیک مشاهده گردید. در گونه کچف نیز تیپ لتروسیتیک و آنیزوسیتیک بیشترین درصد را به خود اختصاص داد )شکل 2). در نتایج به دست آمده از میکروگرافهای حاصل از میکروسکوپ الکترونی، گونه ممرز از دو گونه دیگر به وضوح از لحاظ ابعاد قابل تفکیک هستند. در بررسی موقعیت قرارگیری روزنه نسبت به سلولهای اپیدرم که تحت تأثیر شرایط اکولوژیک است در گونه ممرز که از شرایط نسبتاً مناسب اکولوژیک مانند رطوبت کافی و اعتدال هوا برخوردار است، روزنهها همسطح و تا اندازهای بالاتر از سلولهای اپیدرم قرار گرفتهاند. در مقابل، سلولهای اپیدرم در گونه لور و کچف که در ارتفاعات بالای جنگلهای هیرکانی پراکنش دارند بالاتر از روزنه قرار دارند (شکل 3).
شکل 3- میکروگراف عکسهای حاصل از میکروسکوپ الکترونی (SEM) مربوط به سطح زیرین برگ در جنس ممرز
تراکم و نوع کرک نوع کرک در بررسی به وسیله میکروسکوپ الکترونی در هر سه گونه از نوع کرکهای ساده و منفرد است. در بررسی تراکم و ابعاد کرک در روی دمبرگ و پشت برگ که به وسیله استریومیکروسکوپ، بزرگنمایی و سپس عکسبرداری شد، نتایج به دست آمده نشان داد که گونههای جنس ممرز از لحاظ تراکم و ابعاد کرک قابل تشخیص هستند به طوری که در گونه ممرز، کرکهای با ابعاد بزرگ و تراکم بسیار پایین مشاهده میشود، در حالی که گونه لور از لحاظ ابعاد بسیار کوچکتر از ممرز و در مقابل بسیر فشرده و متراکم است، گونه کچف نیز در مقایسه با این دو گونه حالت بینابینی دارد (شکل 4).
شکل 4- تصاویر مربوط به قرارگیری کرک در سطح پشتی برگ و روی برگ با استفاده از استریومیکروسکوپ و میکروسکوپ الکترونی نگاره A)، B و C: کرکهای سطح پشتی برگ و دمبرگ مربوط به گونه ممرز، D، E و F: گونه لور، G، H و I: گونه کچف)
بحث از آنجایی که ارتباط معنیداری بین شرایط اکولوژیک و صفات ریختی برگ گزارش شده است (Linhart and Grant, 1996) میتوان تنوع و اختلاف در ابعاد برگ سه گونه ممرز، لور و کچف را در ارتباط با گسترشگاهها و شرایط اکولوژیک حاکم بر آن تحلیل کرد. گونه لور در ارتفاعات فوقانی جنگلهای شمال و ارسباران پراکنش داشته و کوچکترین ابعاد برگ را به خود اختصاص داده است، در حالی که گونه ممرز با پراکنش وسیع حدود 30 درصد حجم جنگلهای شمال را به خود اختصاص داده (مهاجر، 1380) و تنوع زیاد در ابعاد برگ آن مشهود است. در این راستا، پناهی و همکاران (1390) نیز تنوع بسیار بالایی را در برگ گونههای بلوط با گسترشگاه وسیع مشاهده کردند. مرور منابع حاکی از آن است که گونه کچف با لور تشابه ریختی بسیاری داشته (مبین، 1358) که البته، در این پژوهش نیز روشهای آماری چند متغیره (multivariate analysis) تفاوت معنیداری بین سه گونه را به طور قطعی تأیید نمیکند. آنالیز تشخیص نیز صحت تفکیک سه گونه ممرز را تا حدود 7/64 درصد تأیید میکند؛ لذا به نظر میرسد که در ردهبندی جنس ممرز صفات ماکرومورفولوژیک برگ، به ویژه ابعاد برگ کارآیی لازم را ندارد که البته پیش از این نیز Yoo و Wen (2002) این یافته را در تاکسونومی جنس ممرز متذکر شدهاند. از صفات مهم دیگر در ردهبندی گیاهان روزنهها هستند که نقش مهمی در میزان و کارآیی گیاه در مصرف آب دارند. تعداد و تراکم روزنه به علت رابطه تنگاتنگ با خصوصیات رویشگاه، در سطح جنس، گونه و واریتههایی که دارای برد اکولوژیک متفاوت هستند، قابل تأملاند (Luo and Zhou, 2001) زیرا عوامل ژنتیکی نیز به شدت بر شکلگیری این صفات دخیل است (Teare et al., 1971; Miskin et al., 1972). از آن جایی که گونه ممرز به عنوان گونه همراه در بلوطستانها و راشستانها از شرایط رطوبتی مناسبتری بهرهمند است، لذا ابعاد بزرگتر روزنه در این گونه قابل توجیه است. افزایش تراکم در گونههایی که در ارتفاعات بالاتر پراکنش دارند، ممکن است برای افزایش بازده دی اکسید کربن باشد (McElwain, 2004) و یا استراتژی گیاه در نگهداری آب باشد (Schoettle and Rochelle, 2000). بنابراین، روزنههای کوچکتر با تراکم بیشتر برای دو گونه لور و کچف که در ارتفاعات فوقانی جنگلهای شمال پراکنش دارند، دور از انتظار نیست. گونه لور در مناطق بالابند جنگلی به همراه درختان کوتاه قد از قبیل بلوط اوری (Quercus macranthera)، کیکم (Acer cinerasens) پراکنش داشته که تابش مستقیم نور خورشید و اشعه ماوراء بنفش بر عرصههای باز جنگلی نیز مزید علت بر کمبود رطوبت رویشگاههای آن در مقایسه با رویشگاههای متراکم و مرطوب ممرز است. در تحقیقی مشابه، Uzunova (1999) به این نتیجه رسید که گونه ممرز بزرگترین ابعاد و لور کوچکترین را از لحاظ اجزای اپیدرم در خانواده Corylaceae دارا هستند. تیپ روزنه بر اساس تعداد سلولهای همراه اطراف آن مشخص میشود که این سلولها نقش مؤثری در باز و بسته شدن روزنهها دارد (Oyeleke et al., 2004) و از طرفی در بررسی تفاوت بین گونهها قابل بررسی هستند (Blunden and Jewers, 1973). در تحقیقی بر روی جنس ممرز از لحاظ صفات روزنه دو نوع تیپ سیکلوسیتیک و لتروسیتیک در لور و برای ممرز تیپ پاراسیتیک گزارش شد که این نوع روزنه بیشتر در گیاهان گلدار ابتدایی، به خصوص دولپهایها مشاهده میشود (Baranova, 1992). تیپ روزنه در جنگلهای هیرکانی با نتایج تحقیق Uzunova (1999) بر روی نوع روزنه و سلولهای همراه ممرز و لور مشابهت دارد. البته، تیپ روزنه در جمعیتهای مختلف یک گونه نیز متفاوت است به طوری که یوسفزاده و همکاران (1389) چهار نوع تیپ مختلف روزنه را در گونه نمدار در جنگلهای هیرکانی گزارش نمودند. قرارگیری روزنه نسبت به سلولهای همراه، از دیگر موارد همسان شدن با شرایط اکولوژیک است (Cutler, 1982). بنابراین، قرارگیری آن در سطح پایینتر در گونه لور و کچف به خاطر شرایط سختتر اکولوژیک قابل توجیه است. یوسفزاده و همکاران (1389) گزارش کردند که در قسمتهای بالابند جنگلهای هیرکانی، روزنه پایینتر از سطح سلولهای اپیدرم قرار دارد در حالی که در مناطق میانبند روزنه همسطح سلولهای اپیدرم قرار دارد و علت آن را هم در ارتباط با وضعیت رویشگاه دانستند. کرکها اجزای مهمی در برابر تنشهای محیطی، از قبیل خشکی و تابش اشعههای مضر هستند که میتوان از ساختار و نوع آنها در مطالعات تاکسونومی نیز استفاده کرد (Agrawal and Fishbein, 2006). در واقع، نوع کرک یک صفت تاکسونومیک است که در گونههای مختلف ممرز تفاوتی از این لحاظ مشاهده نشد. این در حالی است که تنوع نوع کرک در ردهبندی گونههای دیگر، از جمله نمدار یکی از کلیدهای اصلی شناسایی است (یوسفزاده، 1390). در رابطه با سه گونه ممرز کرکهای ساده مشاهده شد و فقط ابعاد و تراکم کرک که در ارتباط مستقیم با شرایط اکولوژیک بوده، متغیر است. یافتههای این مطالعه در مورد گونه لور کرکهای بسیار ریز با تراکم بالا در سطح دمبرگ و پشت برگ، در مورد گونه ممرز کرکهای بلند با تراکم پایین و حالت بینابینی در مورد کچف را تأیید کرده است. در نهایت، میتوان بیان کرد که تنوع مشاهده شده در صفات ریختی برگ، از قبیل کرکهای متراکم و روزنههایی با ابعاد کوتاهتر در جهت سازگاری به شرایط محیطی است (Zhang and Marshall, 1995).
نتیجهگیری ارزیابی تنوع ریختی برگ، روزنه و کرکهای پوششی در جنس ممرز نشان داد که این صفات یاد شده نه تنها در ارتباط نزدیک با شرایط اکولوژیک رویشگاه بوده، بلکه ارزش تاکسونومیک قابل توجهی ندارند. به نظر میرسد که تنوع جمعیتهای هر گونه عامل اصلی ابهام در تفکیک صحیح این گونههاست بنابراین، پیشنهاد میشود به منظور تفکیک دقیقتر گونههای ممرز و افزایش صحت گروهبندی آنها ریختشناسی و ریزریختشناسی بذر و در نهایت، مطالعات مولکولی مد نظر گیاهشناسان قرار بگیرد. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مراجع | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
پناهی، پ.، پورمجیدیان، م.، جمزاد، ز.، فلاح، ا. (1390) ارزش ریز ریختشناسی صفات برگ و گرده برای تفکیک گونههای جنس بلوط در ایران. مجله تحقیقات جنگل و صنوبر ایران 19(1) :163-179. ثابتی، ح.(1381) درختان و درختچههای ایران. انتشارات دانشگاه یزد، یزد. قهرمان، ا. (1377) تنوع زیستی گونههای گیاهی ایران. مؤسسه انتشارات و نشر دانشگاه تهران، تهران. مبین، ص. (1358) رُستنیهای ایران. فلور گیاهان آوندی. جلد 2، مؤسسه انتشارات و چاپ دانشگاه تهران، تهران. مظفریان، و. (1383) درختان و درختچههای ایران. مؤسسه انتشارات و نشر دانشگاه تهران، تهران. مهاجر، م. (1380) جنگلشناسی و پرورش جنگل. انتشارات دانشگاه تهران، تهران. یوسفزاده، ح. (1390) بیوسیستماتیک جنس نمدار در ایران. رساله دکتری، دانشگاه تربیت مدرس، تهران. یوسفزاده، ح.، حسینزاده کلاگر، ا.، طبری، م.، ستاریان، ع.، اسدی.، م. (1389) شناسایی تیپهای مختلف روزنه برگ نمدار (Tilia spp.) در جنگلهای هیرکانی. مجله تاکسونومی و بیوسیستماتیک 5: 17-28. Agrawal, A. A. and Fishbein, M. (2006) Plant defence syndromes. Ecology 87:132-149. Baranova, M. (1992) Epidermal structure and taxonomical place of Austrobaileyaceae. Botanicheskii Zhurnal 77: 1-17. Blunden, G. and Jewers, K. (1973) The comparative leaf anatomy of Agave, Beschorneria, Doryanthes and Furcraea species (Agavaceae: Agaveae). Botanical Journal of the Linnean Society 66: 157-179. Chen, Z. D. (1994) Phylogeny and phytogeography of the Betulaceae. Acta Phytotaxonomica Sinica 32:101-153. Cronquist, A. (1981) An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, London. Cutler, D. F. (1982) Cuticular sculpturing and habitat in certain Aloe species (Liliaceae) from southern Africa. In: The plant cuticle (eds. Cutler, D. F., Alvin, K. L. and Price, C. E) 2: 425-44. Academic Press, London. Den Hortag, R. M. and Bass, P. (1978) Epidermal characters of Celastraceae sensu lato. Acta Botanica Neerlandica 27: 355-388. Dennert, E. (1884) Contributions to the comparative anatomy of the leaf stem of Cruciferae feren. Marburg. Dilcher, D. L. (1974) Approaches to the identification of angiosperm leaf remains. Botanical Review 40: 1-157. Furlow, J. J. (1990) The genera of Betulaceae in the southeastern United States. Journal of the Arnold Arboretum 71: 1-67. Hardin, J. W. (1976) Terminology and classification of Quercus trichomes. Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society 92: 151-161. Hillier, N. (1991) The Hillier manual of trees and shrubs. Redwood Press, London. Johnson, R. A. and Wichern, D. W. (2002) Applied multivariate statistical analysis, 5th ed. Prentice Hall, Upper Saddle River, New Jersey. Jones, J. H. (1986) Evolution of the Fagaceae: the implications of foliar features. Annals of the Missouri Botanical Garden 73: 228-275. Krüssmann, G. (1984) Manual of cultivated broad-leaved trees and shrubs. Vol. 2. Timber Press, Devon. Li, P. C. and Cheng, S. H. (1979) Betulaceae. In: Flora Reipublicae Popularis Sinicae. (eds. Kuang, K. Z. and Lee, P. C.) 21: 44-137. Science Press, Beijing. Linhart, Y. B. and Grant, M. C. (1996) Evolutionary significance of local genetic differentiation in plants. Annual Review of Ecology and Systematic 27: 237-277. Luo, Y. and Zhou, Z. K. (2001) Cuticle of Quercus sugen. Cyclobalanopsis (Oerst.) chneid. (Fagaceae). Acta Phytotaxonomica Sinica 39:489-501. McElwain, J. C. (2004) Climate-indipendent paleoaltimetry using stomatal density in fossil leaves as proxy for CO2 partial pressure. Geology 32: 1017-1020. Metcalfe, C. R. and Chalk, L. (1950) Anatomy of the dicotyledons, 2. vols. Clarendon Press, Oxford, UK. Metzger, F. T. (1990) Carpinus caroliniana Walt. In: Silvics of North America (eds. Burns R. M. and Honkala B. H.) 2: 490-496. Hardwoods. Department of Agriculture, Forest Service, Washington, DC. Miskin, K. E., Rasmusson D. C. and Moss, A. C. (1972) Inheritance and physiological effects of stomata frequence in barley. Crop science 12:780-783. Oyeleke, M. O., AbdulRahaman, A. A. and Oladele, F. A. (2004) Stomatal anatomy and transpiration rate in some afforestation tree species. Nigerian Society for Experimental Biology Journal (NISEB) 4: 83-90. Sattarian, A., Akbarian, M. R., Zarafshar, M., Bruschi, P. and Fayyaz, P. (2011) Phenotypic variation and leaf fluctuating asymmetry in natural populations of Parrotia persica (Hamamelidaceae), an endemic species from the Hyrcanian forest (Iran). Acta Botanica Mexicana 97: 65-81 Schoettle, A. W. and Rochelle, S. G. (2000) Morphological variation of Pinus flexilis (Pinaceae), a bird-dispersed pine, across a range of elevations. American Journal of Botany 87: 1797-1806. Sneath, P. H. A. and Sokal, R. R. (1973) Numerical taxonomy: the principles and practice of numerical classification. Freeman, San Francisco. Suszka, B., Muller, C. and Bonnet-Masimbert, M. (1998) Seeds of forest broad-leaves: from harvest to sowing. Institut National de la Recerche Agronomique, Paris Teare, I. D., Peterson, C. J. and Law, A. C. (1971) Size and frequency of leaf stomata in cultivars species. Crop science 11:496-498. Uzunova, K. R. (1999) A comparative study of leaf epidermis in European Corylaceae. Feddes Repertorium 110: 209-218. Wang, Y. F., ferguson, K. D., Zetter, R., Denk, T. and Garfi, G. (2001) Leaf architecture and epidermal characters in Zelkova, Ulmaceae. Botanical Journal of the Linnean Society 136: 255-265. Winkler, H. (1904) Betulaceae. In: Die Natürlichen Pflanzenfamilien (eds. Engler, A. and Prantl, K.). Engelmann, Leipzig. Yoo, K. O. and Wen, J. (2002) Phylogeny and biogeography of Carpinus and subfamily Coryloideae (Betulaceae). International Journal of Plant Sciences 163: 641-650. Zhang, J. W. and Marshall, J. D. (1995) Variation in carbon isotope discrimination and photosynthetic gas exchange among populations of Pseudotsuga menziesii and Pinus ponderosa in different environments. Functional Ecology 9: 402-412.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
آمار تعداد مشاهده مقاله: 2,074 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 1,722 |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||