پیوندهای مفید
اخبار و اعلانات
آمار
| تعداد نشریات | 43 |
| تعداد شماره‌ها | 1,676 |
| تعداد مقالات | 13,679 |
| تعداد مشاهده مقاله | 31,708,347 |
| تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 12,528,034 |
بررسی سیتوتاکسونومی گونه Cynodon dactylon (L.) Pers. در ایران | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| تاکسونومی و بیوسیستماتیک | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مقاله 6، دوره 3، شماره 9، اسفند 1390، صفحه 65-74 اصل مقاله (5.14 M) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نویسندگان | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| اکرم نصیری؛ حجت‌اله سعیدی* | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه اصفهان، اصفهان، ایران | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| چکیده | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| گونه Cynodon dactylon، گونه‌ای با اهمیت اقتصادی و صنعتی در سطح جهان است و به طور وسیع در مناطق معتدله و گرمسیری به عنوان چمن و علوفه دام استفاده می‌شود. در این مطالعه تعداد 10 جمعیت متعلق به این گونه با هدف مشخص نمودن عدد کروموزومی و کاریوتیپ گونه و بررسی تنوعات احتمالی آن ارزیابی شد. مطالعات عدد پایه 9=x و سطوح پلوئیدی 36=x4=n2 و 27=x3=n2 و همچنین، کاریوتیپ نسبتاً متقارن را برای این گونه نشان داد. وجود جمعیت تری‌پلوئید این گونه نشان‌دهنده حضور احتمالی افراد دیپلوئید در منطقه مورد نظر و یا وقوع دورگ‌گیری میان افراد دیپلوئید و تتراپلوئید این گونه در گذشته و حفظ افراد تری‌پلوئید از طریق تولیدمثل غیر‌جنسی و ریزوم است. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| کلیدواژه‌ها | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ایران؛ سیتوتاکسونومی؛ Cynodon dactylon؛ Poaceae | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| اصل مقاله | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
مقدمه جنسCynodon Rich. با گونه‌های علفی پایا، متعلق به طایفه Chlorideae Kunth و خانواده Poaceae است. این جنس در مناطق حارّه‌ای و نیمه‌حارّه‌ای پراکنش یافته (Willis, 1973) و گیاهان متعلق به آن به طور گسترده به عنوان چمن در منازل، پارک‌های عمومی، زمین‌های گلف و میدان‌های ورزشی استفاده می‌شوند (Zhang et al., 1999). جنس Cynodon بیشترین میزان رشد را در خاک گلدانی با pH حدود 6-7 و زهکشی کافی دارد و قادر به رشد در دامنه وسیعی از شرایط خاکی است (Casler and Duncan, 2003) و به طور استثنایی گرما را نسبت به بقیه علف‌ها به‌خوبی تحمل می‌‌کند، ولی عموماً به شرایط سایه (McBee and Holt, 1966) و درجه حرارت پایین حساس است (White and Schmidt, 1989). در طبقه‌بندی تاکسونومیک ارائه شده توسط Harlan و همکاران (b1970)، جنس Cynodon به 9 گونه و 10 واریته تقسیم‌بندی شد. طبقه‌بندی Royal Botanic Gardens در سال 1999، تعداد گونه‌های این جنس را با حذف Cynodon x magennisii Hurcombe به 8 عدد کاهش داد (Bethel, 2005). عدد پایه کروموزومی گزارش شده برای جنس Cynodon، 9=x است و در منابع مختلف، سطوح پلوئیدی متنوعی از جمله دیپلوئید، تری‌پلوئید، تتراپلوئید، پنتاپلوئید و حتی هگزاپلوئید گزارش شده است (de Silva and Snaydon, 1995; Rao and Mwasumbi, 1981; Kang et al., 2008)؛ اگر چه بیش از 81 درصد گیاهان متعلق به این جنس تتراپلوئید هستند (Kang et al., 2008). برمودا گرس (Bermuda grass) نام متعارفی است که به برخی از گونه‌های جنس Cynodon اتلاق می‌شود (Bethel, 2005). در بین تاکسون‌های این جنس، گونه Cynodon dactylon نخستین بار توسط Linnaeus (1753) با نام Panicum dactylon L. معرفی شد و توسط Persoon (1805) به جنس مونوتیپیک Cynodon با ترکیب نام گونه‌ای جدید Cynodon dactylon (L.) Pers. منتقل گردید. منشأ این گونه را به خاورمیانه نسبت می‌دهند (Etemadi et al., 2006) و مرکز تنوع‌یابی برخی از نژادهای این گونه را ترکیه، ایران، افغانستان و غرب پاکستان می‌دانند (Harlan and de Wet, 1969; Harlan, 1970). اهمیت زیاد این گونه به خاطر نقش اقتصادی آن به عنوان چمن تزیینی، علوفه دام، حفاظت خاک و جلوگیری از فرسایش آن و همچنین ماهیت هرز بودن آن در زمین‌های زراعی است (Rozhevits and Shishkin, 1934; Bor, 1968). تاکنون گستره شگفت‌انگیزی از عدد کروموزومی در پایگاه اطلاعاتی از آنجایی که کروموزوم‌های این گونه کوچک هستند و قطعات متلاشی شده به طور معمول در آماده‌سازی‌های نوک ریشه به وجود می‌آیند، برخی از تنوعات مشاهده شده در تعداد کروموزوم‌ها می‌تواند ناشی از ایرادات تکنیکی باشد (Burton, 1947; Hurcombe, 1947)؛ اگرچه به نظر می‌رسد تفاوت‌های واقعی در تعداد کروموزوم‌ها در این گونه وجود دارد و این تنوع می‌تواند در ارتباط با شرایط اکولوژیک باشد. تحقیقات نشان می‌دهد که سطوح پلوئیدی گونه سیتولوژی گونه C. dactylon به علت اهمیت و کاربرد ویژه این گونه از دیر باز مورد توجه بوده و با توجه به حضور این گونه در ایران و فقدان گزارش کروموزومی در مورد این گونه در کشور، در این پژوهش وضعیت کروموزومی و تنوعات کاریوتیپی احتمالی میان جمعیت‌ها بررسی شده است.
مواد و روش‌ها به منظور بررسی سیتوتاکسونومی گونه به منظور مطالعه میتوز در سلول‌های در حال تقسیم، لازم است فعالیت رشته‌های دوک مختل گردد و از حرکت کروموزوم‌ها به قطبین سلول جلوگیری شود. در این صورت کروموزوم‌ها در صفحه متافازی باقی مانده، مناسب‌ترین شرایط را برای مطالعه خواهند داشت. در این مطالعه، از پیش‌تیمار آلفا- برومونفتالین یک درصد استفاده گردید. ریشه‌ها پس از جدا شدن به مدت 4-5 ساعت در لوله‌های آزمایش محتوی آلفا-برومونفتالین درون یخچال قرار داده شدند. پس از مرحله پیش‌تیمار، نمونه‌ها به مدت 10 دقیقه در داخل آب مقطر قرار داده شدند تا برای مرحله تثبیت آماده شوند. برای تثبیت نمونه‌ها، از محلول لویتسکی حاوی کرومیک اسید یک درصد و فرمالدئید 10 درصد به نسبت مساوی استفاده شد. نمونه‌ها در داخل این محلول به مدت 24-36 ساعت و در دمای یخچال نگهداری شدند (Sharma and Sharma, 1999). به منظور نگهداری ریشه‌ها به مدت طولانی از الکل اتیلیک 70 درصد استفاده شد؛ بدین ترتیب که ریشه‌ها پس از خروج از محلول تثبیت‌کننده، ابتدا به مدت 3 ساعت با آب جاری شستشو داده شده، پس از خشک کردن با کاغذ صافی، بلافاصله در الکل اتیلیک 70 درصد قرار داده شدند. چنانچه نیاز به نگهداری نمونه‌ها نباشد می‌توان این مرحله را حذف و بلافاصله پس از مرحله تثبیت، نمونه‌ها را بررسی کرد. برای هیدرولیز و نرم کردن بافت نمونه‌ها به منظور دستیابی به سلول‌های منفرد و بهبود عمل رنگ‌آمیزی، ریشه‌ها به مدت 20 دقیقه در محلول سود (NaOH) یک نرمال در بن‌ماری 60 درجه سانتیگراد نگهداری شد. به منظور رنگ‌آمیزی کروموزوم‌های ریشه و مطالعه شکل و ساختمان کروموزوم‌ها برای مطالعه میکروسکوپی، نمونه‌ها به مدت نیم ساعت در داخل آب مقطر شستشو شدند و سپس ریشه‌ها در داخل شیشه‌های حاوی هماتوکسیلین به مدت 24 ساعت در بن‌ماری 30 درجه قرار گرفتند. به منظور بهبود مطالعات میکروسکوپی، از روش له کردن آنزیمی استفاده شد. در این روش ابتدا ریشه‌ها دو بار و هر بار به مدت 10 دقیقه در محلول بافر آنزیم قرار داده شدند و سپس در حدود 10-15 دقیقه در دمای 37 درجه در آنزیم سلولاز-پکتیناز قرار گرفتند. سپس به منظور مطالعات میکروسکوپی، قسمت بالای کلاهک ریشه‌ها (سلول‌های مریستمی) جدا و به همراه یک قطره استیک اسید به روی لام منتقل شد. در این مرحله سعی شد تا حد امکان سلول‌های مریستمی از هم جدا شوند. سپس با گذاشتن لامل بر روی سلول‌ها و فشار ملایم انگشت شست، عمل له کردن سلول‌ها صورت گرفت و سپس سلول‌ها در زیر میکروسکوپ مطالعه شدند (Agayev, 1996). در این تحقیق، جهت بررسی نمونه‌ها در مرحله متافاز از عکس‌برداری با عدسی 100 میکروسکوپ Olympus Bx40 استفاده شد و تهیه کاریوتیپ و اندازه‌گیری هر یک از بازوهای کروموزومی، به ترتیب با استفاده از نرم‌افزار Photoshop و Image tool صورت گرفت. سپس دسته‌بندی کروموزوم‌ها بر اساس طرح Levan و همکاران (1965) انجام شد. در کلیه جمعیت‌هایی که مورد مطالعه سیتولوژی قرار گرفتند، طول کل کروموزوم، طول بازوی کوتاه و بلند و طول نسبی کروموزوم اندازه‌گیری شد و پس از ثبت اطلاعات، میزان TF% (شکل کلی کاریوتیپ) و S% (درصد بازوی کوتاه) به عنوان شاخص تقارن برای جمعیت‌ها محاسبه گردید (Huziwara, 1962; Stebbins, 1971). همچنین میانگین طول کروموزوم‌ها±انحراف معیار (MCL±SE) و ضریب تنوع‌پذیری (C.V) برای این گونه محاسبه شد (جدول 1). نحوه محاسبات از طریق فرمول‌های زیر است:
TF% = × 100
S% = × 100 انحراف معیار= ضریب تنوع‌پذیری = جدول 1- تحلیل کاریوتیپ جمعیت‌های مختلف گونه C. dactylon
مشاهدات مشاهدات حاصل از مطالعات سیتولوژی 10 جمعیت متعلق به گونه C. dactylon نشان‌دهنده این مطلب است که اغلب جمعیت‌های مطالعه شده (9 جمعیت) دارای سطح تتراپلوئید با عدد کروموزومی 36=n2 و جمعیت شماره 33 دارای سطح تری‌پلوئید با عدد کروموزومی 27=n2 است و عدد پایه کروموزومی کلیه جمعیت‌ها 9=x است. در بررسی‌ها مشخص شد که کروموزوم‌ها در گونه C. dactylon از نوع متاسانتریک M) و (m و ساب‌متاسانتریک (sm) هستند و کروموزوم از نوع تلوسانتریک (t) و ساب‌تلوسانتریک (st) در این گونه وجود ندارد. میزان انحراف معیار، ضریب تنوع‌پذیری (C.V) و MCL±SE این گونه به ترتیب مقادیر 14/1، 33/0 و 14/1±39/3 است. ماهواره در جمعیت‌های مطالعه شده دیده نشد. پهنه میتوزی و کاریوتیپ مربوط به جمعیت های مختلف گونه C. dactylon در شکل‌های 1 و 2 نشان داده شده است.
بحث و نتیجه‌گیری شمارش کروموزومی جمعیت‌های مختلف گونه وجود جمعیت تری‌پلوئید گونه C. dactylon که در نتیجه لقاح میان افراد دیپلوئید و تتراپلوئید به وجود آمده است، بر وجود احتمالی افراد دیپلوئید در منطقه مورد نظر و یا وقوع لقاح میان افراد دیپلوئید و تتراپلوئید این گونه در گذشته و حفظ افراد تری‌پلوئید از طریق تکثیر رویشی دلالت دارد. با توجه به تتراپلوئید بودن اکثر جمعیت‌های متعلق به این گونه و تری‌پلوئید بودن تنها یک جمعیت، می‌توان نتیجه گرفت که این گونه به طور معمول دارای 36=x4=n2 کروموزوم است و از استقرار احتمالی یک یا تعداد محدودی سیتوتیپ این گونه در ایران حکایت دارد.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مراجع | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
منابع مبین، ص. (1354) رُستنی‌های ایران (فلور گیاهان آوندی). جلد اول. انتشارات دانشگاه تهران، تهران. Agayev, M. (1996) Advanced squash method for investigation of plant chromosome. Institute of Genetics and Selection. Baku. Bethel, C. M. (2005) A framework linkage map of bermudagrass (Cynodon dactylon x transvaalensis) based on single-dose restriction fragments. MS.c. Thesis, University of Georgia, Athens, Georgia Bor, N. L. (1968) Gramineae. In: Flora of Iraq (eds. Townsend, C. C., Geust, E. and AL-Rawi, A.) 9: 454-456. The Ministry of Agriculture of the Republic of Iraq, Baghdad. Bor, N. L. (1970) Gramineae. In: Flora Iranica (ed. Rechinger, K. H.) 70: 450-452. Akademische Druch- u. Verlagsanstalt, Graz. Burton, G. W. (1947) Breeding bermudagrass for the Southeastern United States. Agronomy Journal 39: 551-569. Casler, M. D. and Duncan, R. R. (2003) Turfgrass biology, genetics and breeding. John Wiley & Sons Inc., New Jersey. de Silva, P. H. A. U. and Snaydon, R. W. (1995) Chromosome number in Cynodon dactylon in relation to ecological conditions. Annals of Botany 76: 535-537. de Wet, J. M. J. and Harlan, J. R. (1971) South African species of Cynodon (Gramineae). Journal of the South African botany 37: 53-56. Etemadi, N., Sayed-Tabatabaei, B. E., Zamanni, Z., Razmjoo, K., Khalighi, A. and Lessani, H. (2006) Evaluation of diversity among Cynodon dactylon (L.) Pers. using RAPD markers. International Journal of Agriculture and Biology 8 (2): 198-202. Goldblatt, P. and Johnson, D. E. (1979) Index to Plant Chromosome Number (IPCN). Retrieved from http://www.mobot.org/w3T/search/ipcn.html. On: 23 February 2011. Harlan, J. R. and de Wet, J. M. J. (1969) Sources of variation in Cynodon dactylon (L.) Pers. Crop Science 9: 774-778. Harlan, J. R. (1970) Cynodon species and their value for grazing or hay. Herbage Abstract 40: 233-238. Harlan, J. R., de Wet, J. M. J. and Rawal, K. M. (1970a) Geografic distribution of the species Cynodon Rich. (Gramineae). East African Agricultural and Forestry Journal 36: 220-226. Harlan, J. R., de Wet, J. M. J., Huffine, W. W. and Deakin, J. R. (1970b) A guide to the species of Cynodon (Gramineae). Oklama Agricultural Experiment Station Bulletin. B-673. Stillwater, Oklama. Hurcombe, R. (1947) A cytological and morphological study of cultivated Cynodon species. Journal of South African Botany 13: 107-116. Huziwara, Y. (1962) Karyotype analysis in some genera of compositae VIII. Further studies on the chromosomes of Aster. American Journal of Botany 49: 116-119. Kang, S. Y., Lee, G. J., Lim, K. B., Lee, H. J., Park, I. S., Chung, S. J., Kim, J. B., Kim, D. S. and Rhee, H. K. (2008) Genetic diversity among Korean Bermudagrass (Cynodon spp.) ecotypes characterized by morphological, cytological and molecular approaches. Molecules and Cells 25(2): 163-171. Levan, A., Fedge, K. and Sondberg, A. (1965) Nomenclature for centromeric position on chromosomes. Hereditas 52: 201-220. Linnaeus, C. (1753) Species Plantarum. Bernard Quaritch, London. McBee, G. G. and Holt, E. C. (1966) Shade tolerance studies on bermudagrass and other turfgrasses. Agronomy Journal 58: 523-525. Persoon, C. H. (1805) Synopsis plantarum, seu Enchiridium Botanicum, complectens enumeratonem systematicam specierum hucusque cognitarum. Parisiis Lutetiorum, Paris. Rao, P. N. and Mwasumbi, L. A. (1981) In chromosome number reports LXX. Taxon 30: 79-80. Royal Botanic Gardens, Kew. (1999) World grasses database. Retrieved from http://www.rbgkew.org.uk/herbarium/gramineae/wrldgr.htm. on: 5 August 2004. Rozhevits, R. Y. and Shishkin, B. K. (1934) Flora of the U.S.S.R (ed. Komarov, V. L.) 2: 227-228. Bishensingh Mamahendra Pal Singh and Koeltz Scientific Books, Leningrad. Sharma, A. (1999) Taxonomy as related to genetic diversity in plants. Journal of the Indian Botanical Society 69: 1-3. Sharma, A. K. and Sharma, A. (1999) Plant chromosomes. Harwood Academic Publishers, Amesterdam. Stebbins, G. L. (1971) Chromosomal evolution in higher plants. Edward Arnold Publisher, London. Taliaferro, C. M. (1995) Diversity and vulnerability of Bermuda turfgrass species. Crop Science 35: 327-332. Tripathi, R. C., SAchdeva, S. K. and Malik, C. P. (1977) Cytogenetic studies and evolutionary patterns in some Cynodon species. Biologisches Zentraalblatt 96: 423-435. White, R. H. and Schmidt, R. E. (1989) Bermudagrass response to chilling temperatures as influenced by iron and benzyladenine. Crop Science 29: 768-773. Willis, J. C. (1973) A dictionary of the flowering plants and ferns. Akademisach Cambridge University Press, Cambridge. Wu, Y. Q., Taliaferro, C. M., Bai, G. H. and Anderson, M. P. (2004) AFLP analysis of Cynodon dactylon (L.) Pers. Var. dactylon genetic variation. Genome 47: 689-696. Zhang, L. H., Ozias-Akins, P., Kochert, G., Kresovich, S., Dean, R. and Hanna, W. (1999) Differntiation of bermudagrass (Cynodon spp.) genotypes by AFLP analyses. Theoretical and Applied Genetics 98: 895-902.
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
آمار تعداد مشاهده مقاله: 688 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 761 |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||