تأثیر کادمیم و محافظ‌های زیستی و معدنی بر عملکرد و روند تغییرات اجزای فلورسانس کلروفیل و برخی صفات فیزیولوژیکی چاودار (Secale cereale L.)

صورآذر, خدیجه; سید شریفی, رئوف; صدقی, محمد; فرزانه, سلیم

doi:10.22108/ijpb.2025.144486.1400

تعداد نشریات	44
تعداد شماره‌ها	1,877
تعداد مقالات	15,278
تعداد مشاهده مقاله	43,731,792
تعداد دریافت فایل اصل مقاله	17,564,063

تأثیر کادمیم و محافظ‌های زیستی و معدنی بر عملکرد و روند تغییرات اجزای فلورسانس کلروفیل و برخی صفات فیزیولوژیکی چاودار (Secale cereale L.)

علوم زیستی گیاهی

مقاله 3، دوره 17، شماره 2 - شماره پیاپی 64، شهریور 1404، صفحه 25-54 اصل مقاله (1.34 M)

نوع مقاله: مقاله پژوهشی

شناسه دیجیتال (DOI): 10.22108/ijpb.2025.144486.1400

نویسندگان

خدیجه صورآذر؛ رئوف سید شریفی^* ؛ محمد صدقی؛ سلیم فرزانه

گروه مهندسی تولید و ژنتیک گیاهی، دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی، دانشگاه محقق اردبیلی، اردبیل، ایران

چکیده

جهت بررسی تأثیر مایکوریزا و سلنیوم بر روند تغییرات اجزای فلورسانس کلروفیل و برخی صفات فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی چاودار تحت تنش کادمیم، آزمایشی به‌صورت فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوک‌های کامل تصادفی در سه تکرار در گلخانه‌ی تحقیقاتی دانشکده کشاورزی و منابع طبیعی دانشگاه محقق اردبیلی در سال 1403 اجرا شد. فاکتورهای مورد بررسی شامل کاربرد کادمیم در سه سطح (عدم کاربرد بهعنوان شاهد، کاربرد 5 و 10 میلی‌گرم بر کیلوگرم خاک از کلرید کادمیم)، کاربرد مایکوریزا در دو سطح (عدم کاربرد و کاربرد مایکوریزا موسهآ) و محلول‌پاشی سلنیوم در چهار سطح (محلولپاشی با آب بهعنوان شاهد، 5/1، 3 و 5/4 میلی‌گرم بر لیتر از منبع سلنات سدیم) بودند. نتایج نشان داد در بالاترین سطح کادمیم (کاربرد 10 میلی‌گرم کادمیوم بر کیلوگرم خاک)، کاربرد توام مایکوریزا و 5/4 میلی‌گرم بر لیترسلنیوم، شاخص کلروفیل (7/57%)، شاخص نیتروژن (38%)، فلورسانس بیشینه (%33)، فلورسانس متغیر (7/61%) و عملکرد کوانتومی (3/33%) را نسبت به عدم کاربرد مایکوریزا و سلنیوم در همان سطح از سطوح کادمیم افزایش داد. ولی کاربرد توام مایکوریزا و 5/4 میلی‌گرم بر لیترسلنیوم، فلورسانس حداقل و هدایت الکتریکی برگ پرچم را به ترتیب 8/30 تا 5/33 درصد نسبت به عدم کاربرد مایکوریزا و سلنیوم در همان سطح از سطوح کادمیم کاهش داد. همچنین بیش‌ترین محتوای پروتئین محلول برگ (655/0 میلی‌گرم بر گرم وزن تر) و عملکرد دانه (دو گرم در بوته) نیز در محلول پاشی 5/4 میلی‌گرم سلنیوم در شرایط عدم کاربرد کادمیم به‌دست آمد. به‌طورکلی، نتایج این پژوهش نشان داد استفاده از مایکوریزا و سلنیوم می‌تواند رشد و عملکرد دانه چاودار را افزایش داده و اثرات تنش کادمیم بواسطه بهبود اجزای فلورسانس کلروفیل را تعدیل کند.

کلیدواژه‌ها

پروتئین محلول برگ؛ سلنیوم؛ شاخص کلروفیل؛ عملکرد دانه؛ مایکوریزا

اصل مقاله

مقدمه

چاودار (Secale cereale L.) گیاهی دیپلوئید از خانواده گندمیان (Poaceae) است که با گندم و جو نزدیکی دارد و به‌علّت توزیع متعادل اسیدهای آمینه، جایگاه ویژه‌ای در رژیم‌های غذایی دارد (Torbica et al., 2021). این گیاه منبع غنی از کربوهیدرات، پروتئین گلوتن، پتاسیم، ویتامین‌های گروه B، اسید فرولیک، آلکیل‌پلی‌ساکانول‌ها و پری‌بیوتیک‌ها بوده و عمدتاً برای تولید نان، خوراک دام و چراگاه استفاده می‌شود (Ren et al., 2023). اگرچه چاودار دارای کاربردهای گسترده‌ای در کشاورزی است، ولی رشد و بهره‌وری آن، مانند بسیاری از گیاهان دیگر، تحت تأثیر عوامل نامساعد محیطی از جمله کمبود آب، شوری و آلودگی به فلزات سنگین قرار می‌گیرد. یکی از مهم‌ترین این آلاینده‌ها، کادمیم (Cd) است که توسط آب، خاک و اتمسفر وارد محیط شده و می‌تواند مشکلات جدی برای تمامی موجودات زنده و گیاهان ایجاد کند. تجمع زیستی این فلز در زنجیره غذایی، تهدیدی جدی برای سلامت گیاهان، حیوانات و انسان محسوب می‌شود (Asgher et al., 2023). کادمیم که عمدتاً از طریق فعالیت‌های انسانی وارد محیط می‌شود حتی در غلظت‌های پائین، برای گیاهان سمی است (Qiu et al., 2025). پژوهش‌ها نشان دادند که این فلز سنگین با جلوگیری از رشد ریشه، کاهش سنتز کلروفیل و مهار انتقال الکترون در فتوسیستم II، با محدود کردن رشد برگ‌ها به ساختار برگ و فرآیند فتوسنتز آسیب می‌زند و در شرایط آلودگی شدیدتر، ممکن است به مرگ گیاه منجر شود (Yuan et al., 2024). بنابراین، آلودگی کادمیم خاک یکی از چالش‌های زیست‌محیطی مهم است که امنیت غذایی و سلامت اکوسیستم‌ها را تهدید می‌کند (Qiu et al., 2025).

در سال‌های اخیر، استفاده از قارچ‌های مایکوریزا به‌عنوان یک راهکار زیستی برای کاهش اثرات منفی فلزات سنگین، مورد توجه قرار گرفته است. این قارچ‌ها که در بیشتر اکوسیستم‌های خشکی حضور دارند، با اکثر گیاهان رابطه همزیستی داشته و موجب افزایش مقاومت گیاه به تنش‌های زیستی و غیرزیستی می‌شود (Kuang et al., 2025). در شرایط تنش کادمیم، قارچ‌های مایکوریزا از طریق افزایش جذب مواد مغذی، بهبود دسترسی به آب و ایجاد موانع فیزیکی برای جلوگیری از ورود فلزات سمی به ریشه، مقاومت گیاه را افزایش می‌دهند ( He et al., 2020). همچنین این قارچ‌ها با ترشح ترکیباتی مانند گلومالینموجب کاهش فراهمی زیستی کادمیم در خاک شده و اثرات سمی آن را تعدیل می‌کنند (He et al., 2020).

همزیستی مایکوریزایی نقش مهمی در بهبود فتوسنتز و کارایی سیستم فتوسنتزی ایفا می‌کند. پژوهش‌ها نشان دادند مایکوریزا به‌ویژه در شرایط عدم تنش، موجب افزایش سرعت انتقال الکترون در فتوسنتز می‌شود ( Ebadi et al., 2020) و اظهار داشتند که قارچ‌های میکوریزا، به‌عنوان یک کود زیستی مؤثر، با توسعه سیستم ریشه‌ای و افزایش جذب آب و مواد مغذی، موجب بهبود شاخص کلروفیل، افزایش محتوای نسبی آب برگ، شاخص‌های فلورسانس کلروفیل و کاهش هدایت الکتریکی در گیاه جو شد. این تغییرات، همراه با کاهش فلورسانس کمینه و هدایت الکتریکی برگ، منجر به افزایش عملکرد دانه جو شد (Mohammadi Kale Sarlou et al., 2024).

سلنیوم (Se) نیز به‌عنوان یک عنصرکم‌مصرف ولی ضروری برای گیاهان، در کاهش اثرات منفی فلزات سنگین نقش مهمی دارد. سلنیوم از طریق افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی، کاهش تنش اکسیداتیو و بهبود فرآیندهای متابولیکی، موجب افزایش مقاومت گیاه به تنش کادمیم می‌شود. این عنصر همچنین جذب و تجمع کادمیم در اندام‌های گیاه را تنظیم کرده و اثرات سمی آن را کاهش می‌دهد (Puccinelli et al., 2017). با وجود این، استفاده بیش از حد سلنیوم می‌تواند منجر به بروز عوارضی مانند کلروز و اختلالات فیزیولوژیکی شود، بنابراین تعیین غلظت بهینه آن اهمیت زیادی دارد (Yuan et al., 2024).

پژوهش‌ها نشان دادند که سلنیوم با تحریک جریان انرژی در فتوسیستم IIو کاهش تولید رادیکال‌های آزاد، موجب بهبود کارایی فتوسنتزی گیاه و افزایش شاخص‌های فلورسانس کلروفیل می‌شود ( Sheikhzadeh et al., 2024). به‌عنوان‌مثال، محلول‌پاشی بوته‌های کلزا با سلنیوم در شرایط تنش منجر به افزایش فلورسانس بیشینه، فلورسانس متغیر، افزایش عملکرد کوانتومی و در نهایت موجب افزایش عملکرد دانه شد ( Sheikhzadeh et al., 2024). در پژوهشی دیگر کاربرد سلنیوم با بهبود شاخص‌های فلورسانس کلروفیل و کاهش هدایت الکتریکی، عملکرد دانه کلزا را در شرایط تنش بهبود بخشید (Rostamihir et al., 2023).

علاوه بر اثرات سلنیوم در بهبود فتوسنتز و کاهش تنش‌های محیطی، این عنصر نقش مهمی در تغذیه انسان ایفا می‌کند. گیاهان، به‌عنوان یک حلقه واسط در چرخه اکولوژیکی سلنیوم، روشی ایمن و کارآمد برای تأمین این عنصر ضروری از طریق محصولات کشاورزی غنی از سلنیوم ارائه می‌دهند. بنابراین، محلول‌پاشی برگی سلنیوم نه‌تنها موجب بهبود کیفیت محصولات کشاورزی و افزایش مقاومت گیاه در برابر تنش‌ها می‌شود، بلکه از جنبه تغذیه‌ای نیز برای سلامت انسان اهمیت زیادی دارد (Puccinelli et al., 2017).

با توجه به اثرات منفی کادمیم بر رشد گیاهی و نقش قارچ‌های مایکوریزا و سلنیوم در تعدیل اثرات فلزات سنگین و بهبود عملکرد کوانتومی و عملکرد دانه، این پژوهش با هدف بررسی تأثیر برهم‌کنش مایکوریزا و سلنیوم بر عملکرد دانه و روند تغییرات برخی شاخص‌های فلورسانس کلروفیل (نظیر فلورسانس حداقل، حداکثر و فلورسانس متغیر)، شاخص کلروفیل و هدایت الکتریکی چاودار تحت تنش کادمیم انجام شد.

مواد و روشها

آزمایش بهصورت فاکتوریل در قالب طرح پایه بلوکهای کامل تصادفی در سه تکرار در گلخانه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی و منابعطبیعی دانشگاه محقق اردبیلی در سال 1403 انجام شد. فاکتورهای مورد بررسی شامل سه سطح کادمیم (عدم کاربرد کادمیوم به عنوان شاهد، کاربرد 5 و 10 میلی‌گرم کادمیم در هر کیلوگرم خاک از منبع نیترات کادمیم) (Fattahi et al., 2021)، چهار سطح محلول‌پاشی سلنیوم (محلول‌پاشی با آب بهعنوان شاهد، 5/1، 3 و 5/4 میلی‌گرم در لیتر از منبع سلنات سدیم (Na₂O₄Se) (Adeli et al., 2022) و دو سطح کاربرد قارچ میکوریزا (عدم کاربرد (شاهد) و کاربرد قارچ Glomus mosseae) بود. غلظت‌های کادمیم نیز با توجه به نتایج آزمون خاک برابر با دو میلی‌گرم در کیلوگرم خاک بود.

برای آلوده‌سازی خاک با فلز کادمیم، غلظت‌های محاسبه شده نیترات کادمیم برای هر سطح تنش در مقدار مشخصی از آب مقطر حل شد و به‌طور یکنواخت، لایه‌به‌لایه، توسط سمپاش دستی روی سطح خاک اسپری شد تا ترکیبی یکنواخت حاصل شود. سپس، برای اطمینان از توزیع یکنواخت فلز سنگین در خاک، نمونه خاک چندین بار از الکی با منافذ دو میلی‌متری عبور داده شد.جهت برقراری تعادل بین فلز و خاک، رطوبت خاک با استفاده از آب مقطر به 65-60 درصد ظرفیت زراعی تنظیم شد و نمونه‌ها به مدت دو ماه در شرایط انکوباسیون (دمای 4±24 درجه سانتی‌گراد در پلاستیک سیاه) نگهداری شدند تا شرایط آلودگی درازمدت و طبیعی شبیه‌سازی شود (Fattahi et al., 2021). شایان ذکر است که برای آلودگی یکنواخت خاک‌ها با کادمیم و افزایش جذب این فلز توسط خاک، در طول دوره دو ماهه انکوباسیون، نمونه‌های خاک چندین بار زیر و رو شده و به طورکامل با هم مخلوط شدند.

پس از انکوباسیون، نمونه‌برداری مجدد انجام و آلودگی خاک با دستگاه جذب اتمی تأیید و خاک‌های آماده، خشک شدند. سپس 14 کیلوگرم از خاک به گلدان‌هایی با قطر 45 و ارتفاع 60 سانتی‌متر منتقل شد. از بذر چاودار رقم محلی اردبیل بر اساس تراکم بهینه این رقم (380 بذر در متر مربع) که معادل 61 عدد بذر در هر گلدان میشد استفاده شد. البته بذور قبل از کاشت بهمدت 12 روز در دمای 2 درجه سانتیگراد در دستگاه کُلد انکوباتور (مدل IKH.RI90، شرکت ایران خودساز، ایران) ورنالیزه شد و بعد از کاشت در هر گلدان، نسبت به آبیاری آن اقدام شد. مقدار قارچ مصرفی بر اساس پروتوکل توصیه شده توسط شرکت زیست فناوران توران 20 گرم به ازای هر مترمربع، که معادل 18/3 گرم در هر گلدان بود استفاده شد. سلنیوم از شرکت شیمیا آزمون اصفهان تهیه و در دو مرحله ساقهدهی و سنبلهدهی بهترتیب در مراحل 30 و 51 BBCH (Biologische Bundesanstalt Bundessortenamt and Chemical Industry ) محلولپاشی شد (Yousefi Rad & Safa, 2021). گلدانها در شرایط گلخانهای با دمای20 تا 30 درجه سانتیگراد، طول دوره روشنایی 15 تا 16 ساعت (توسط ترکیب لامپهای معمولی و مهتابی) و رطوبت نسبی 5±60 درصد نگهداری شدند. شدت نور در گلخانه، به طور میانگین 1600 میکرومول فوتون بر مترمربع در ساعت 12 ظهر بود که با دستگاه ساناسکن (SS1 SunScan Canopy Analysis System UK) اندازهگیری شد. در طول آزمایش کود خاصی به گلدانها افزوده نشد. اندازه‌گیری روند تغییرات برخی صفات نظیر شاخص کلروفیل، هدایت الکتریکی، فلورسانس حداقل، حداکثر و فلورسانس متغیر، عملکرد کوانتومی از 86 روز پس از کاشت یعنی از مرحله آبستنی تا گلدهی گیاه (معادل کد 43 و 61 از مقیاس BBCH) هر چهار روز یک‌بار بر روی برگ پرچم انجام شد. شاخص کلروفیل با دستگاه کلروفیلسنج (SPAD-502 مینولتای ژاپن) اندازهگیری شد. همچنین، شاخص نیتروژن برگ از همان برگهایی که شاخص کلروفیل اندازهگیری شد براساس رابطه زیر محاسبه شد (Scharf et al., 2006).

رابطه (1):

SPAD × 0016322/0 + 017332/0 = N

برای اندازه‌گیری هدایت الکتریکی، برگ‌های تمیز به ابعاد یکسان بریده و در فالکون‌های حاوی 20 میلی‌لیتر آب مقطر دوبار تقطیر پس از گذشت 24 ساعت با دستگاه ECمتر (مدلMi 180 Bench Meter) اندازهگیری شد. شاخص‌های فلورسانس کلروفیل شامل F₀ (فلورسانس کمینه)، F_m (فلورسانس بیشینه)، F_v (فلورسانس متغیر) و F_v/F_m (حداکثر عملکرد کوانتومی فتوسیستم II) بودند. این شاخص‌ها در بازه زمانی10-8 صبح با دستگاه فلورسانس کلروفیل (Chlorophyll fluorometer; Optic Science-OS-30 USA) اندازه‌گیری شدند. از هر تیمار، شش برگ پرچم به‌صورت تصادفی انتخاب و پس از 20 دقیقه تاریکی با استفاده از گیره‌های مخصوص، اندازه‌گیری انجام شد (Sourazar & Seyed Sharifi, 2023). محتوای پروتئین محلول برگ پرچم نیز در مرحله گلدهی (61 BBCH) با روش برادفورد (Bradford, 1976) اندازه‌گیری شد. در زمان رسیدگی، پنج بوته از هر گلدان برداشت و میانگین عملکرد آن‌ها به‌عنوان عملکرد تک‌بوته در تجزیه داده‌ها استفاده شد. تحلیل داده‌ها با نرم‌افزار SAS_ver9.4 و رسم نمودارها با Excel انجام شد. میانگین‌ها با آزمونLSD در سطح احتمال پنج درصد مقایسه شدند.

نتایج و بحث

شاخص کلروفیل برگ پرچم: براساس نتایج تجزیه واریانس، اثر ترکیب تیماری هر سه عامل کادمیم، مایکوریزا و سلنیوم بر شاخص کلروفیل برگ پرچم در سطح احتمال یک و پنج درصد در تمامی مراحل نمونه‌برداری (به‌جز 98 روز پس از کاشت) معنی‌دار بود (جدول 1). بررسی روند تغییرات این صفت نشان داد که در تمامی ترکیب‌های تیماری مقدار شاخص کلروفیل در ابتدای دوره نمونه‌برداری بالا بود، اما با افزایش سن گیاه کاهش یافت (جدول 2) و شدت این کاهش با کاربرد مایکوریزا و سلنیوم کاهش و در شرایط وجود کادمیم، افزایش یافت.

جدول 1- تجزیه واریانس (میانگین مربعات) اثر مایکوریزا و سلنیوم بر شاخص کلروفیل برگ پرچم چاودار تحت تنش کادمیم

Table 1- Variance analysis (mean squares) of the effects of mycorrhiza and selenium on chlorophyll index of flag leaf of rye under cadmium stress

Sources of variation	Chlorophyll Index (Day after planting)
Sources of variation	df	86	90	94	98	102	106	110
Repetition	2	147.51^**	56.01^**	588.83^**	450.38^**	163.99^**	43.86^**	32.88^**
Cadmium (Cd)	2	790.95^**	579.99^**	249.67^**	354.91^**	348.54^**	338.66^**	498.50^**
Mycorrhiza (M)	1	135.16^**	95.50^**	53.42^**	232.81^**	43.38^**	60.59^**	111.58^**
Selenium (Se)	3	456.31^**	397.54^**	266.26^**	321.66^**	288.02^**	231.96^**	379.60^**
Cd×M	2	25.57^**	3.16^ns	1.96^ns	4.26^ns	2.38^ns	0.04^ns	2.59^ns
Cd×Se	6	5.36^ns	12.65^**	6.51^ns	8.01^*	8.69^**	8.26^**	12.56^**
M×Se	3	13.32^*	1.24^ns	9.14^*	12.44^**	4.79^**	6.77^*	10.42^**
Cd×M×Se	6	8.46^*	6.66^*	8.32^*	3.31^ns	3.52^*	5.82^*	7.97^**
Error	46	3.30	2.86	3.07	2.53	1.12	2.25	2.40
CV (%)	-	3.4	3.3	4.3	8.3	7.2	4.5	5.5

ns، * و ** بهترتیب غیرمعنیدار و معنیدار در سطح احتمال پنج و یک درصد

ns, * and ** show no significant and significant differences at 0.05, 0.01 probability level, respectively

در تمامی سطوح کادمیم، استفاده از مایکوریزا و سلنیوم موجب شد که کاهش شاخص کلروفیل نسبت به تیمارهای بدون این عوامل به‌طور معنی داری کاهش یابد (جدول 2). به نظر می‌رسد سلنیوم با کاهش تولید اتیلن می‌تواند پیری گیاه را به تأخیر اندازد (Asgher et al., 2023). بیش‌ترین مقادیر شاخص کلروفیل مربوط به کاربرد توأم مایکوریزا و 5/4 میلی‌گرم در لیتر سلنیوم در شرایط بدون تنش بود که در مراحل آبستنی و گلدهی (بهترتیب 86 و 110 روز پس از کاشت) بهترتیب 6/63 و 2/38 ثبت شد. همچنین، در شرایط بدون کاربرد مایکوریزا امّا محلول‌پاشی با 5/4 میلی‌گرم در لیتر سلنیوم، این مقادیر در مراحل آبستنی و گلدهی به‌ترتیب برابر 8/62 و 8/38 بود. به بیانی دیگر کاربرد توأم مایکوریزا و 5/4 میلی‌گرم در لیتر سلنیوم در شرایط بدون تنش، نسبت به سطح شاهد (عدم کاربرد مایکوریزا و سلنیوم) در همان مراحل رشدی، شاخص کلروفیل را حدود 9/22 تا 8/50 درصد افزایش داد (جدول 2).

کاهش شاخص کلروفیل در شرایط تنش کادمیم می‌تواند ناشی از افزایش فعالیت آنزیم‌هایی تجزیه‌کننده کلروفیل یا کاهش سنتز کمپلکس‌هایی مانند پروتوکلروفیلید ردوکتاز و δ-آمینولوولینیک اسید باشد که در بیوسنتز کلروفیل نقش دارند (Noriega et al., 2007; Fattahi et al., 2021). این تغییرات منجر به کاهش میزان کلروفیل در برگ‌ها شده و در نتیجه، شاخص کلروفیل برگ در گیاهان تحت تنش کادمیم، کاهش می‌یابد (جدول 2). همچنین کادمیم با اختلال در انتقال الکترون و آسیب به یکپارچگی کلروپلاست، اثرات منفی بر فتوسنتز دارد (Ran et al., 2024). از سوی دیگر، بخشی از کاهش معنی‌داری کلروفیل در گیاهان با کاربرد کادمیم، می‌تواند ناشی از تغییر ساختار کلروپلاست و مهار بیان آنزیم‌های کلیدی در سنتز کلروفیل باشد (Kuang et al., 2025). علاوه بر این، فلزات سنگین مانند Cd ضمن افزایش بیان آنزیم‌های تخریب‌کننده کلروفیل، به طور مستقیم جایگزین یون Mg²⁺ در ساختار کلروفیل و یون Ca²⁺درخوشه Ca/Mn مجموعه PSII می‌شوند، که منجر به اختلال در سنتز کلروفیل و عملکرد فتوسنتزی گیاهان می‌شود (Qiu et al., 2025). برخی پژوهشگران کاهش شاخص کلروفیل برگ‌ها در حضور کادمیم را، به اثر این عامل تنشزا در ایجاد آسیب‌های ساختاری، اختلال در سنتز کلروفیل و مسدود کردن انتقال الکترون نسبت دادند (Karimi et al., 2024).

پژوهش‌ها نشان دادند که سلنیوم می‌تواند ساختار کلروپلاست آسیب ‌دیده را ترمیم کرده و فعالیت فتوسنتزی را حفظ کند (Asgher et al., 2023). در این راستا، کاربرد دو میلی‌مول در لیتر سلنیوم در کلزای تحت تنش کادمیم، منجر به بازسازی فراساختار کلروپلاست، سازماندهی مجدد تیلاکوئیدها و افزایش اندازه کلروپلاست‌ها شد (Filek et al., 2010). این تغییرات می‌توانند سنتز کلروفیل را بهبود بخشیده و منجر به افزایش شاخص کلروفیل برگ شود. سلنیوم همچنین با اشباع اسیدهای چرب و بهبود سیالیت غشای سلولی، به‌طور غیرمستقیم موجب حفظ فعالیت فتوسنتزی و افزایش میزان کلروفیل می‌شود (Filek et al., 2010). قارچ‌های مایکوریزا نیز نقش مهمی در بهبود تغذیه گیاهان و افزایش کارایی فتوسنتزی دارند. یکی از اثرات مهم مایکوریزا، افزایش شاخص کلروفیل برگ است که نشان‌دهنده میزان کلروفیل و توانایی گیاه در جذب نور برای فتوسنتز است. مایکوریزا با ایجاد آربوسکول‌ها، دسترسی گیاه به نیتروژن و فسفر را افزایش داده و در نتیجه شاخص کلروفیل را بهبود می‌بخشد (Cavagnaro et al., 2015). سایر پژوهشگران نیز اظهار کردند مایکوریزا موجب افزایش تجمع نیتروژن، فسفر و پتاسیم شده که در نهایت موجب افزایش تولید کلروفیل و ظرفیت فتوسنتزی گیاه (Begum et al., 2019) و افزایش رشد و بهبود عملکرد گیاه می‌شود (Ebadi et al., 2020).

از سوی دیگر، تولید کلروفیل به میزان نیتروژن موجود در برگ‌ها وابسته است، افزایش جذب و استفاده از نیتروژن توسط سلنیوم، با بهبود شاخص نیتروژن برگ پرچم (شکل 1) به افزایش شاخص کلروفیل برگ (جدول 2) کمک می‌کند.

شاخص نیتروژن برگ پرچم: نتایج تجزیه واریانس نشان داد که اثر سه جانبه کادمیم، مایکوریزا و سلنیوم بر شاخص نیتروژن در تمامی مراحل نمونه‌برداری در سطح احتمال یک و پنج درصد معنی‌دار شد (جدول 3). با گذشت زمان و افزایش سن گیاه، میزان نیتروژن موجود در برگ پرچم چاودار به‌تدریج کاهش یافت و در مرحله گلدهی به کم‌ترین سطح خود رسید. استفاده توأم مایکوریزا و 5/4 میلی‌گرم در لیتر سلنیوم موجب شد تا تغییرات شاخص نیتروژن با ثبات بیشتری همراه شده و نوسانات کمتری نشان دهد. به‌طور خاص، در تیمارهای عدم استفاده از تعدیل‌کننده‌ها در شرایط عدم کاربرد و کاربرد 10 میلی‌گرم کادمیم بر کیلوگرم خاک، شاخص نیتروژن برگ پرچم در مرحله آبستنی به‌ترتیب برابر با 1/0 و 083/0 بود. در مرحله گلدهی این شاخص به‌ترتیب به 059/0 و 050/0 کاهش یافت. نتایج نشان داد که کادمیم به‌طور قابل توجهی موجب کاهش شاخص نیتروژن برگ پرچم در مقایسه با سطح شاهد (عدم حضور کادمیم) شد (شکل 1). با این حال، کاربرد توام مایکوریزا و 5/4 میلی‌گرم در لیتر سلنیوم توانست اثرات منفی کادمیم را در مرحله گلدهی متعادل کرده و موجب افزایش حدود 9/6 تا 4/18 درصدی شاخص نیتروژن نسبت به سطح شاهد شود (شکل 1).

جدول 2- مقایسه میانگین تأثیر مایکوریزا و سلنیوم بر روند تغییرات شاخص کلروفیل برگ پرچم چاودار تحت تنش کادمیم.

Table 2- Means comparison of the effects of mycorrhiza and selenium on the trend of changes of chlorophyll index flag leaf of rye under cadmium stress.

Treatments	Chlorophyll Index (Day after planting)
Treatments	86	90	94	102	106	110
Cd₁×M₁×Se₁	51.20^j-l	46.99^m-o	40.78^f-i	35.80^l-o	31.99^l-n	25.58^g-i
Cd₁×M₁×Se₂	59.70^c-e	56.46^c-e	45.11^de	41.76^fg	38.00^e-h	31.58^b-d
Cd₁×M₁×Se₃	61.73^a-c	58.35^bc	47.79^cd	44.78^b-d	40.43^b-e	36.58^a
Cd₁×M₁×Se₄	62.89^ab	59.01^a-c	50.90^ab	45.31^bc	43.26^a	38.84^a
Cd₁×M₂×Se₁	54.74^g-h	52.25^g-i	41.52^f-h	36.41^k-m	36.20^g-j	30.39^cd
Cd₁×M₂×Se₂	58.15^d-f	55.40^d-f	49.18^a-c	42.63^ef	40.94^a-d	37.43^a
Cd₁×M₂×Se₃	60.42^b-d	61.46^a	49.88^a-c	45.87^ab	41.47^a-c	37.79^a
Cd₁×M₂×Se₄	63.68^a	60.17^ab	51.59^a	47.31^a	42.67^ab	38.28^a
Cd₂×M₁×Se₁	40.18^q	41.81^qr	35.08^l	31.42^r	28.73^o	20.94^l
Cd₂×M₁×Se₂	46.47^no	45.14^n-p	40.78^g-i	34.82^n-p	30.32^no	23.97^i-k
Cd₂×M₁×Se₃	52.87^h-k	49.20^j-m	42.79^e-h	38.75^ij	35.74^h-j	30.02^c-e
Cd₂×M₁×Se₄	56.72^e-g	54.09^e-g	47.20^cd	43.26^d-f	38.66^d-g	33.06^b
Cd₂×M₂×Se₁	48.44^l-n	44.24^o-q	39.93^h-j	36.41^k-n	32.86^k-m	26.69^gh
Cd₂×M₂×Se₂	51.83^i-k	49.93^i-l	40.94^f-h	37.23^j-l	33.25^k-m	27.17^fg
Cd₂×M₂×Se₃	53.82^g-j	51.02^h-k	45.12^de	39.98^hi	34.85^i-k	29.24^e-g
Cd₂×M₂×Se₄	58.55^d-f	57.46^b-d	48.35^bc	43.75^c-e	39.44^c-f	36.45^a
Cd₃×M₁×Se₁	40.51^q	41.19^r	36.50^kl	29.22^s	28.34^o	20.47^l
Cd₃×M₁×Se₂	43.57^op	43.55^p-r	37.36^j-l	34.43^op	29.55^no	22.51^i-l
Cd₃×M₁×Se₃	47.83^mn	47.61^l-n	42.53^e-h	35.61^l-o	29.86^no	24.59^h-j
Cd₃×M₁×Se₄	52.25^i-k	51.63^g-j	44.94^de	38.01^jk	36.74^g-i	31.54^b-d
Cd₃×M₂×Se₁	43.01^pq	42.70^p-r	37.97^i-k	32.25^qr	28.98^o	21.55^kl
Cd₃×M₂×Se₂	49.98^k-m	46.52^m-o	42.97^e-g	33.84^pq	31.51^mn	24.57^h-j
Cd₃×M₂×Se₃	50.59^k-m	48.75^k-m	41.22^f-h	35.25^m-p	34.07^i-k	27.63^e-g
Cd₃×M₂×Se₄	55.58^f-h	52.79^f-h	43.51^ef	40.67^gh	37.38^f-h	32.27^bc

Cd₁، Cd₂ و Cd₃ بهترتیب عدم کاربرد و کاربرد 5 و 10 میلیگرم کادمیوم برکیلوگرم خاک. M₁ و M₂ بهترتیب بدون و با کاربرد مایکوریزا. Se₁، Se₂_، Se₃ و Se₄ بهترتیب عدم محلولپاشی، محلولپاشی 5/1، 3 و 5/4 میلی‌گرم در لیتر سلنیوم. میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون LSD با هم ندارند.

Cd₁, Cd₂ and Cd₃ represent without cadmium and the application of 5 and 10 mg cd.kgsoil, respectively. M₁ and M₂ indicate without and with mycorrhizal application, respectively. Se₁, Se₂, Se₃, and Se₄ are no foliar spraying and foliar spraying of 1.5, 3, and 4.5 mg. L^-1 selenium, respectively. Means with the same letters in each column are not significantly different based on the LSD test.

جدول 3- تجزیه واریانس (میانگین مربعات) اثر مایکوریزا و سلنیوم بر شاخص نیتروژن برگ پرچم چاودار تحت تنش کادمیم

Table 3- Variance analysis (mean square) of the effects of mycorrhiza and selenium on nitrogen index of flag leaf of rye under cadmium stress

Sources of variation	Nitrogen Index (Day after planting)
Sources of variation	df	86	90	94	98	102	106	110
Repetition	2	0.00039^**	0.00015^**	0.00157^**	0.0012^**	0.00044^**	0.00013^**	0.00009^**
Cadmium (Cd)	2	0.00211^**	0.00154^**	0.00081^**	0.0010^**	0.00093^**	0.0009^**	0.0013^**
Mycorrhiza (M)	1	0.00036^**	0.00025^**	0.00016^**	0.00067^**	0.00012^**	0.00016^**	0.00030^**
Selenium (Se)	3	0.00121^**	0.00106^**	0.00069^**	0.00083^**	0.00077^**	0.00062^**	0.0010^**
Cd×M	2	0.000068^**	0.000008^ns	0.000047^**	0.000005^ns	0.000006^ns	0.0000001^ns	0.000007^ns
Cd×Se	6	0.000014^ns	0.000033^**	0.000027^**	0.000024^**	0.000023^**	0.000022^**	0.000033^**
M×Se	3	0.000035^*	0.000003^ns	0.000022^**	0.000036^**	0.000013^**	0.000018^*	0.000028^**
Cd×M×Se	6	0.000022^*	0.000018^*	0.000005^*	0.000009^*	0.000009^*	0.000016^*	0.000021^**
Error	46	0.000009	0.000008	0.000002	0.000004	0.000003	0.000005	0.000006
CV (%)	-	8.2	7.2	6.1	2.3	2.5	9.3	3.8

ns، * و ** بهترتیب غیرمعنیدار و معنیدار در سطح احتمال پنج و یک درصد

ns, * and ** show no significant and significant differences at 0.05, 0.01 probability level, respectively

سلنیوم به‌عنوان عنصری کم‌مصرف و ضروری برای گیاهان، نقش مهمی در کاهش تنش‌های غیرزیستی، به‌ویژه سمیت فلزات سنگین ایفا می‌کند (Adeli et al., 2022). سلنیوم می‌تواند تحمل گیاه به فلزات سنگین را از طریق بهبود جذب و استفاده از عناصر مغذی مانند نیتروژن و کلسیم افزایش دهد (Asgher et al., 2023). این عنصر با تنظیم ریخت شناسی ریشه و ساختارهای سلولی آن، موجب مهار جذب کادمیم و انتقال آن می‌شود (Wang et al., 2023). این سازوکار‌ها نه تنها موجب کاهش سمیت کادمیم توسط افزایش انباشت آن در واکوئول‌ها و تنظیم سنتز ترکیبات تیول می‌شوند، بلکه منجر به بهبود جذب نیتروژن و کارایی استفاده از آن در گیاه نیز می‌شوند (Yang et al., 2022).

بررسیها نشان داده است که مایکوریزا با افزایش دسترسی به نیتروژن و کوفاکتورهای ضروری برای سنتز کلروفیل مانند منگنز، منیزیم و آهن، نقش مهمی در بهبود فتوسنتز و رشد گیاه ایفا می‌کند. این عناصر اجزای کلیدی حامل‌های الکترون در دستگاه فتوسنتزی هستند که برای عملکرد مناسب فرآیند فتوسنتز ضروری‌اند. بنابراین، افزایش دسترسی به نیتروژن توسط مایکوریزا موجب افزایش تولید کلروفیل در برگ‌ها می‌شود که رابطه مستقیمی با شاخص نیتروژن دارد (Hashem et al., 2019). از این‌رو به نظر می‌رسد سلنیوم و مایکوریزا توسط تعدیل اثرات کادمیم و افزایش جذب نیتروژن، موجب افزایش شاخص‌های کلروفیل و نیتروژن برگ پرچم شده است.

شکل 1- تأثیر مایکوریزا و سلنیوم بر روند تغییرات شاخص نیتروژن برگ پرچم چاودار تحت تنش کادمیم. A) بدون مایکوریزا وکادمیم، B) با مایکوریزا و بدون کادمیم، C) بدون مایکوریزا با 5 میلیگرم کادمیوم بر کیلوگرم خاک، D) با مایکوریزا و 5 میلیگرم کادمیم برکیلوگرم خاک، E) بدون مایکوریزا و10 میلیگرم کادمیوم بر کیلوگرم خاک، F) با مایکوریزا و 10 میلیگرم کادمیوم بر کیلوگرم خاک. میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون LSD با هم ندارند.

Figure 1- The effects of mycorrhiza and selenium on the trend of changes of nitrogen index flag leaf of rye under cadmium stress.

A) without mycorrhiza and cadmium, B) with mycorrhiza and without cadmium, C) without mycorrhiza and 5 mgcd/kg soil, D) with mycorrhiza and 5 mgcd/kgsoil, E) without mycorrhiza and 10 mgcd/kgsoil, F) with mycorrhiza and 10 mgcd/kgsoil. Means with similar letters in each column are not significantly different based on LSD test.

جدول 4- تجزیه واریانس (میانگین مربعات) اثر مایکوریزا و سلنیوم برهدایت الکتریکی برگ پرچم چاودار تحت تنش کادمیم

Table 4- Variance analysis (mean square) of the effects of mycorrhiza and selenium on electrical conductivity of flag leaf of rye under cadmium stress

Sources of variation	Electrical Conductivity (Day after planting)
Sources of variation	df	86	90	94	98	102	106	110
Repetition	2	25.79^**	65.03^**	148.30^**	110.90^**	83.36^**	32.44^**	295.75^**
Cadmium (Cd)	2	485.56^**	427.07^**	356.60^**	258.08^**	387.93^**	581.16^**	1302.92^**
Mycorrhiza (M)	1	122.83^**	63.24^**	79.84^**	58.70^**	129.23^**	88.64^**	184.10^**
Selenium (Se)	3	312.88^**	311.10^**	276.76^**	218.02^**	269.87^**	450.07^**	926.42^**
Cd×M	2	11.70^**	27.62^**	11.76^**	0.51^ns	8.35^**	5.04^ns	6.96^ns
Cd×Se	6	21.22^**	15.24^**	14.49^**	7.65^**	12.16^**	13.54^*	41.91^**
M×Se	3	8.02^*	8.40^**	8.05^**	9.50^**	0.84^ns	3.54^ns	2.85^ns
Cd×M×Se	6	7.11^**	3.03^*	3.03^**	4.07^*	6.66^**	4.81^ns	19.03^**
Error	46	2.01	1.15	0.89	1.38	0.96	4.34	4.82
CV (%)	-	9.9	6.9	4.5	4.7	3.8	4.9	3.9

ns، * و ** بهترتیب غیرمعنیدار و معنیدار در سطح احتمال پنج و یک درصد

ns, * and ** show no significant and significant differences at 0.05, 0.01 probability level, respectively

هدایت الکتریکی برگ پرچم (EC): نتایج نشان داد که برهمکنش سهجانبه سطوح کادمیم، مایکوریزا و سلنیوم بر میزان هدایت الکتریکی برگ پرچم در سطح احتمال یک و پنج درصد در تمامی مراحل نمونهبرداری (به‌جز 106 روز پس از کاشت) معنیدار بود (جدول 4).

با افزایش سن گیاه و نزدیک شدن به مراحل پایانی رشد، هدایت الکتریکی برگ پرچم روند افزایشی نشان داد (جدول 5). در تمامی مراحل نمونه برداری کم‌ترین مقدار هدایت الکتریکی در مرحله آبستنی (86 روز پس از کاشت) و بیش‌ترین مقدار آن در مرحله گلدهی (110 روز پس از کاشت) مشاهده شد. در شرایط بدون کاربرد کادمیم در مرحله گلدهی، پایین‌ترین میزان هدایت الکتریکی (4/39 میکروزیمنس برسانتی‌متر) به کاربرد مایکوریزا و محلولپاشی سه میلی‌گرم در لیترسلنیوم تعلق داشت که در مقایسه با سطح شاهد (عدم کاربرد مایکوریزا و سلنیوم) از کاهش 5/63 درصدی برخوردار بود. همچنین، در شرایط آلودگی خاک به مقادیر 10 و 5 میلی‌گرم کادمیم بر کیلوگرم خاک درمرحله گلدهی، استفاده از مایکوریزا و 5/4 میلی‌گرم در لیتر سلنیوم هدایت الکتریکی را بین 3/21 تا 5/40 درصد نسبت به تیمار شاهد (عدم کاربرد تعدیل‌کننده‌ها) کاهش داد (جدول 5). کادمیم با آسیب به غشای سلولی گیاه موجب افزایش نفوذپذیری غشاء و در نتیجه خروج مواد محلول سلول‌ها، تخریب آنزیم‌های سلولی و اختلال در فرآیندهای متابولیکی می‌شود (Qiu et al., 2025). همچنین با اختلال در تعادل آنزیم‌های متصل به غشاء و ساختار غشای داخلی سلولی، ضمن تسهیل ورود مواد سمی به داخل سلول‌ها، موجب اختلال در فرآیندهای فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی گیاه می‌شود (Yang et al., 2022). در واقع آسیب غشای سلولی ناشی از کاربرد کادمیم، می‌تواند با افزایش نفوذپذیری غشاء و خروج یون‌های محلول از سلول‌ها، منجر به افزایش هدایت الکتریکی برگ شود (Kuang et al., 2025).

سلنیوم بهعنوان عنصری مؤثر در تنظیم رشد گیاه، قادر است تولید اتیلن را کاهش داده و نفوذپذیری غشاء را توسط تأثیر بر ترکیبات لیپیدی غشایی کاهش دهد. این امر موجب تنظیم نشت پتاسیم و تعدیل محتوای آب در فضای بین سلولی شده و در نهایت کاهش هدایت الکتریکی برگ را به همراه دارد (Asgher et al., 2023). علاوه بر این، سلنیوم توسط افزایش فعالیت آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی، پاکسازی رادیکال‌های آزاد و کاهش اکسیداسیون لیپیدهای غشای سلولی، به حفظ ساختار غشاء و کاهش آسیب‌های ناشی از تنش اکسیداتیو (Yang et al., 2022 ) و در نتیجه کاهش هدایت الکتریکی برگ کمک می‌کند. نتایج مشابهی نیز مبنی بر بهبود سلامت گیاه و کاهش آسیب‌های ناشی از تنش کادمیم بواسطه کاربرد مایکوریزا توسط دیگر پژوهشگران گزارش شده است (Luo et al., 2021).

جدول 5- مقایسه میانگین تأثیر مایکوریزا و سلنیوم بر روند تغییرات هدایت الکتریکی برگ پرچم چاودار تحت تنش کادمیم

Table 5- Means comparison of the effects of mycorrhiza and selenium on the trend of changes of electrical conductivity flag leaf of rye under cadmium stress.

	Electrical Conductivity (µS/cm^-1) (Day after planting)
Treatments	86	90	94	98	102	110
Cd₁×M₁×Se₁	15.22^fg	19.22^f	21.79^gh	27.51^d-f	34.14^ef	62.50^d-f
Cd₁×M₁×Se₂	8.96^k-m	12.81^jk	15.74^m-o	21.35^lm	30.59^i-k	47.87^mn
Cd₁×M₁×Se₃	8.00^lm	12.00^kl	15.25^n-p	20.23^mn	25.32^op	43.36^o
Cd₁×M₁×Se₄	7.64^lm	9.83^mn	13.73^p	18.01^o	24.47^pq	42.32^op
Cd₁×M₂×Se₁	10.73^ijk	18.85^fg	19.88^ij	22.95^j-l	28.98^k-m	53.09^jk
Cd₁×M₂×Se₂	9.38^j-m	10.68^l-n	15.50^no	20.05^mn	23.96^pq	48.99^lm
Cd₁×M₂×Se₃	8.53^k-m	10.38^l-n	14.78^op	19.11^no	23.17^qr	41.76^p
Cd₁×M₂×Se₄	7.14^m	9.40ⁿ	14.37^op	18.72^no	22.23^r	39.40^op
Cd₂×M₁×Se₁	24.15^a	25.67^ab	29.77^a	31.56^ab	37.69^ab	67.96^a
Cd₂×M₁×Se₂	20.25^cd	21.93^d	25.06^de	28.63^c-e	31.68^g-i	64.10^b-e
Cd₂×M₁×Se₃	12.55^hi	18.95^f	22.68^fg	23.66^i-k	30.87^h-j	58.31^g-i
Cd₂×M₁×Se₄	9.67^j-l	13.04^jk	16.80^l-n	20.65^mn	28.28^lm	50.46^k-m
Cd₂×M₂×Se₁	18.40^de	21.34^de	25.65^d	26.98^e-g	35.25^de	65.70^a-d
Cd₂×M₂×Se₂	14.61^gh	14.54^ij	21.46^gh	26.09^f-h	32.33^gh	57.66^hi
Cd₂×M₂×Se₃	11.39^ij	15.16ⁱ	18.67^jk	24.23^h-j	26.48^no	55.91^ij
Cd₂×M₂×Se₄	9.20^j-m	11.39^k-m	16.46^mn	20.30^mn	26.17^no	44.47^no
Cd₃×M₁×Se₁	25.23^a	26.57^a	28.49^ab	32.30^a	38.80^a	68.77^a
Cd₃×M₁×Se₂	21.79^bc	24.84^a-c	27.81^b	29.99^bc	38.22^a	66.46^a-c
Cd₃×M₁×Se₃	19.62^cd	18.02^fg	26.18^cd	29.05^cd	35.7^c-e	61.35^e-g
Cd₃×M₁×Se₄	13.91^gh	16.17^hi	18.06^kl	22.65^i-l	29.65^j-l	53.87^jk
Cd₃×M₂×Se₁	23.10^ab	24.27^bc	27.49^bc	30.44^a-c	37.29^a-c	67.32^ab
Cd₃×M₂×Se₂	16.97^ef	23.77^c	23.99^ef	28.02^d-f	36.59^b-d	63.36^c-f
Cd₃×M₂×Se₃	15.85^fg	19.61^ef	20.67^hi	25.17^g-i	33.18^fg	59.80^f-h
Cd₃×M₂×Se₄	10.33^i-k	17.16^gh	17.16^k-m	21.86^k-m	27.613^mn	51.50^kl

جدول 6- تجزیه واریانس (میانگین مربعات) اثر مایکوریزا و سلنیوم بر فلورسانس حداقل برگ پرچم چاودار تحت تنش کادمیم

Table 6- Variance analysis (mean square) of the effects of mycorrhiza and selenium on minimum fluorescence of flag leaf of rye under cadmium stress

Sources of variation	Minimum Fluorescence (Day after planting)
Sources of variation	df	86	90	94	98	102	106	110
Repetition	2	995.43^**	461.17^**	287.72^**	273.56^**	26.93^ns	26.06^ns		390.43^**
Cadmium (Cd)	2	4524.1^**	7315.1^**	6246.5^**	6188.4^**	4750.6^**	4538.43^**		5637.7^**
Mycorrhiza (M)	1	1662.7^**	1144.1^**	709.39^**	1283.5^**	1830.1^**	1476.06^**		1386.8^**
Selenium (Se)	3	4226.4^**	4283.3^**	3262.7^**	4165.3^**	3494.7^**	3420.80^**		4588.3^**
Cd×M	2	44.60^ns	115.01^**	103.1^*	4.76^ns	80.79^*	68.35^ns		37.72^ns
Cd×Se	6	125.72^*	158.88^**	84.05^**	122.08^**	165.11^**	97.78^*		63.06^*
M×Se	3	25.09^ns	157.01^**	33.35^ns	117.67^**	24.20^ns	140.65^**		37.15^ns
Cd×M×Se	6	162.97^**	40.29^ns	68.56^*	92.37^**	65.14^**	152.77^**		114.42^**
Error	46	48.99	22.28	25.55	21.15	17.67	33.04		24.42
CV (%)	-	6.4	3.9	4. 2	3.5	3.3	3.9		3.2

ns، * و ** بهترتیب غیرمعنیدار و معنیدار در سطح احتمال پنج و یک درصد

ns, * and ** show no significant and significant differences at 0.05, 0.01 probability level, respectively.

حداقل فلورسانس کلروفیل برگ پرچم (F₀): اثر برهم‌کنش سه‌جانبه سطوح کادمیم، مایکوریزا و سلنیوم بر حداقل فلورسانس کلروفیل برگ پرچم در تمامی مراحل نمونه‌برداری (به‌جز 90 روز پس از کاشت) در سطح احتمال یک و پنج درصد معنی‌دار بود (جدول 6).

مقایسه میانگین‌ها نشان داد که در مراحل اولیه نمونه برداری، مقدار F₀ کم بود، امّا با گذشت زمان افزایش یافت. کاربرد توأم مایکوریزا و سلنیوم موجب تعدیل تغییرات F₀ شده و از نوسانات شدید جلوگیری کرد. به‌عنوان مثال کاربرد 3 و 5/4 میلی‌گرم در لیتر سلنیوم همراه با مایکوریزا در شرایط بدون کاربرد کادمیم، مقدار F₀را کاهش داد و در مرحله گلدهی (110 روز پس از کاشت)، مقادیر فلورسانس حداقل به‌ترتیب 115 و 124 ثبت شد. در مقابل، در شرایط تنش کادمیم (غلظت‌های 5 و 10 میلی‌گرم کادمیم بر کیلوگرم خاک) و بدون استفاده از تعدیل‌کننده‌ها، مقدار F₀ به 6/188 و 191 در مرحله گلدهی افزایش یافت. با وجود این، در گیاهانی که تحت تنش Cd قرار گرفته و با مایکوریزا و 5/4 میلی‌گرم بر لیتر سلنیوم تیمار شده بودند، مقدار F₀ به‌ترتیب به 67/136 و 146 در مرحله گلدهی کاهش یافت. این نتایج نشان دادند مایکوریزا و سلنیوم اثرات منفی تنش Cd را بین 31 تا 38 درصد در مرحله گلدهی کاهش داده و قادر بودند نقش مهمی را در بهبود عملکرد فتوسیستم II ایفا نمایند (جدول 7). افزایش غلظت کادمیم، مقدارF₀ را افزایش داد و این افزایش نشان‌دهنده تخریب زنجیره انتقال الکترون در فتوسیستم IIاست که احتمالاً بهعلّت کاهش ظرفیت پذیرنده اولیه الکترون (QA) و عدم اکسیداسیون کامل آن رخ داده است. کند شدن جریان الکترون در PSII، در نهایت منجر به غیرفعال شدن فتوسیستم II می‌شود (Ghasemi Masarmi et al., 2022). از سوی دیگر، بین Se و Cd یک رابطه آنتاگونیستی وجود دارد، به‌طوری که Se می‌تواند سمیت Cd را کاهش داده، سطح آنتی‌اکسیدانی را افزایش دهد و به‌عنوان یک عامل کلات‌کننده برای کاهش آسیب ناشی از Cd در گیاهان عمل کند (Shao et al., 2022). در واقع کادمیم با افزایش تنش اکسیداتیو، موجب افزایش F₀ و کاهش کارایی فتوسیستم II می‌شود اما سلنیوم می‌تواند سنتز لیگنین را تنظیم کرده، بیان ژن‌های مرتبط با مقاومت به کادمیم را تعدیل کرده و از ورود بیش از حد Cdبه سلول‌های گیاهی جلوگیری کند (Cui et al., 2018). این سازوکار‌ها از تخریب ساختار کلروپلاست و اختلال در زنجیره انتقال الکترون جلوگیری کرده و در نهایت مانع افزایش بیش از حد F₀ در شرایط تنش کادمیم می‌شوند.

به نظر می‌رسد میکوریزا با ایجاد همزیستی با ریشه در شرایط تنش، جذب آب و عناصر غذایی را تسهیل می‌کند (Mohammadi Kale Sarlou et al., 2024)، این فرایند موجب افزایش محتوای نسبی آب گیاه و بهبود فاکتورهای فلورسانس کلروفیل، از جمله افزایش فلورسانس حداکثر (F_m) و متغیر (F_v) می‌شود. آنان اظهار داشتند که مایکوریزا در شرایط تنش از افزایش بیش از حد F₀ در گیاه جو جلوگیری می‌کند که نشان‌دهنده نقش آن در کاهش آسیب فتوسنتزی ناشی از تنش است که با نتایج پژوهش حاضر مطابقت دارد.

جدول 7- مقایسه میانگین تأثیر مایکوریزا و سلنیوم بر روند تغییرات فلورسانس حداقل برگ پرچم چاودار تحت تنش کادمیم.

Table 7- Means comparison of the effects of mycorrhiza and selenium on the trend of changes of minimum fluorescence flag leaf of rye under cadmium stress.

Treatments	Minimum Fluorescence (Day after planting)
Treatments	86	94	98	102	106	110
Cd₁×M₁×Se₁	107^g-i	130.33^f-h	143.67^e-g	150.67^de	157.33^de	164.00^ef
Cd₁×M₁×Se₂	103.33^h-j	104.00^m-o	121.66^m	138.33^gh	140.00^f-i	139.33^ij
Cd₁×M₁×Se₃	98.66^ij	96.33^o-q	111.00^no	119.00^jk	124.67^kl	131.33^jk
Cd₁×M₁×Se₄	72.00^lm	93.33^pq	95.33^q	116.66^k	119.00^lm	128.00^k
Cd₁×M₂×Se₁	116.33^d-g	117.33^j-l	129.33^j-l	131.67^hi	145.00^f-h	148.66^h
Cd₁×M₂×Se₂	86.67^kl	109.33^lm	104.67^op	120.00^jk	138.00^g-j	146.33^hi
Cd₁×M₂×Se₃	83.33^lm	100.33^n-p	101.66^pq	109.67^l	116.67^lm	115.00^l
Cd₁×M₂×Se₄	82.33^m	91.00^q	98.33^pq	106.33^l	114.67^m	124.00^k
Cd₂×M₁×Se₁	147.00a	149.33^ab	160.33^a	165.33^ab	174.00^ab	188.67^a
Cd₂×M₁×Se₂	122.33^c-f	143.33^a-d	149.33^c-e	142.33^fg	161.00^cd	170.00^c-e
Cd₂×M₁×Se₃	108.00^g-i	123.00^h-j	131.33^i-k	134.67^h	138.67^g-j	153.33^gh
Cd₂×M₁×Se₄	95.00^jk	112.00^k-m	113.66^mn	132.66^h	129.33^jk	150.67^h
Cd₂×M₂×Se₁	125.33^c-e	138.67^c-e	141.00^f-h	153.00^de	146.00^fg	173.00^cd
Cd₂×M₂×Se₂	105.00^g-j	127.00^g-i	138.33^g-i	147.33^ef	136.00^h-j	154.00^gh
Cd₂×M₂×Se₃	105.00^g-j	120.00^i-k	133.00	123.33^jk	139.67^f-i	152.33^h
Cd₂×M₂×Se₄	86.00^kl	106.33^mn	118.00ⁿ	122.00^jk	129.67^jk	136.67^j
Cd₃×M₁×Se₁	140.66^ab	151.00^a	160.00^ab	168.67^a	177.33^a	191.00^a
Cd₃×M₁×Se₂	130.33^bc	145.67^a-c	154.67^a-c	165.66^ab	165.00^c-d	177.33^bc
Cd₃×M₁×Se₃	114.00^e-h	141.33^b-d	152.67^b-d	155.33^cd	161.67^cd	161.33^fg
Cd₃×M₁×Se₄	113.33^f-h	125.33^g-j	125.33^k-m	136.00^gh	148.66^ef	150.33^h
Cd₃×M₂×Se₁	130.33^bc	147.00^ab	156.66^a-c	160.33^bc	168.33^a-c	183.33^ab
Cd₃×M₂×Se₂	127.00^cd	135.67^d-f	146.66^d-f	154.33^cd	162.00^cd	167.33^d-f
Cd₃×M₂×Se₃	109.00^g-i	132.33^e-g	136.00^ij	150.67^de	158.00^de	153.33^gh
Cd₃×M₂×Se₄	100.67^ij	114.66^kl	122.67^lm	125.66^ij	134.00^i-k	146.00^hi

جدول 8- تجزیه واریانس (میانگین مربعات) اثر مایکوریزا و سلنیوم بر فلورسانس حداکثر برگ پرچم چاودار تحت تنش کادمیم

Table 8- Variance analysis (mean square) of the effects of mycorrhiza and selenium on maximum fluorescence of flag leaf of rye under cadmium stress

Sources of variation		Maximum Fluorescence (Day after planting)
Sources of variation	df	86	90	94	98	102	106	110
Repetition	2	11802.06^**	9603.1^**	41472.2^**	8838.29^*	12747.2^**	47105.8^**	26952.4^**
Cadmium (Cd)	2	132124.43^**	106638^**	166481. 6^**	145769.5^**	158200.8^**	138949.6^**	161311. 1^**
Mycorrhiza (M)	1	19273.3^**	43414. 2^**	12880. 2^*	8844.5^*	83368. 6^**	41232.3^**	26834.7^**
Selenium (Se)	3	73846.87^**	63901.7^**	80935. 8^**	77280. 8^**	130238.7^**	96178.05^**	102527. 8^**
Cd×M	2	983.85^ns	4520.4^**	5833.17^ns	4086.79^ns	786.85^ns	1317.76^ns	2302.60^*
Cd×Se	6	3523.30^**	1489.2^**	2756.94^ns	5888.60^*	7149.63^*	954.58^ns	2602.40^**
M×Se	3	4875.1^**	93.7^ns	4391.6^ns	10042. 8^**	497.35^ns	3153.16^*	2580.50^*
Cd×M×Se	6	1918.35^*	1218.91^*	6129.76^*	2228.48^ns	1489.98^ns	2254.41^*	1667.49^**
Error	46	804.76	433.12	2134.58	2112.12	2421.97	929.64	471.68
CV (%)	-	3.5	2.5	5.5	5.7	6.8	4.1	9.2

ns، * و ** بهترتیب غیرمعنیدار و معنیدار در سطح احتمال پنج و یک درصد

ns, * and ** show no significant and significant differences at 0.05, 0.01 probability level, respectively

حداکثر فلورسانس کلروفیل برگ پرچم (F_m): اثر متقابل سطوح کادمیم، مایکوریزا و سلنیوم بر روند تغییرات فلورسانس بیشینه (F_m) در همه مراحل نمونه‌برداری (به‌جز روزهای 98 و 102 پس از کاشت) در سطح احتمال یک و پنج درصد معنی‌دار بود (جدول 8).

در شرایط بدون کاربرد Cd، مقدار F_m در بالاترین سطح قرار داشت، ولی با افزایش غلظت کادمیم، این شاخص به‌طور معناداری کاهش یافت. کم‌ترین مقدار F_m (6/569) در تیمارهای آلوده به 10 میلی‌گرم کادمیم بر کیلوگرم خاک در شرایط بدون استفاده از تعدیل‌کننده‌ها در مرحله گلدهی مشاهده شد. در مقابل، بیش‌ترین مقدار F_m (6/932) در تیمار دارای مایکوریزا و محلول‌پاشی 5/4 میلی‌گرم در لیتر سلنیوم در شرایط بدون تنش ثبت شد (جدول 9).

با افزایش سن گیاه، F_m کاهش یافت و مقدار این صفت در مرحله اولیه نمونه‌برداری در تیمار شاهد، از مقادیر 3/876 به 3/708 در مرحله گلدهی کاهش یافت. با این وجود، کاربرد توأم مایکوریزا و 5/4 میلی‌گرم در لیتر سلنیوم تحت تنش10 میلی‌گرم کادمیم بر کیلوگرم خاک، موجب افزایش33 درصدی F_m در مرحله گلدهی شد. همچنین، محلول‌پاشی 3 و 5/4 میلی‌گرم در لیتر سلنیوم در شرایط بدون مایکوریزا و 10 میلی‌گرم کادمیم بر کیلوگرم خاک، به‌ترتیب افزایش 18 تا 7/33 درصدی F_m را در مرحله گلدهی نشان داد. این نتایج نشان‌دهنده نقش مثبت سلنیوم و مایکوریزا در کاهش اثرات منفی کادمیم و بهبود کارایی فتوسیستم II است (جدول 9). سلنیوم با افزایش محتوای کلروفیل و جلوگیری از تخریب آن تحت تنش Cd، موجب بهبود کارایی فتوسیستم II و در نتیجه افزایش شاخص‌های فلورسانس کلروفیل می‌شود (جدول‌های 9، 11 و شکل 2). همچنین، سلنیوم از طریق حفظ ساختار کلروپلاست و تنظیم پروتئین‌های آهن-گوگرد، موجب افزایش کارایی انتقال انرژی در فتوسیستم II می‌شود (Shah et al., 2022).

هم‌زیستی مایکوریزا با گیاه نیز نقش مهمی در کاهش اختلالات متابولیکی فتوسنتز دارد. این همزیستی با افزایش جذب و جابه‌جایی آب و تنظیم مخزن کربن برای تأمین نیازهای متابولیکی گیاه، موجب حفظ عملکرد بهینه‌ی فتوسیستم‌ها در شرایط تنش می‌شود. مایکوریزا اثرات خود را به‌طور غیرمستقیم اما معنادار توسط حفظ محتوای کلروفیل و بهبود شاخص‌های فلورسانس کلروفیل اعمال می‌کند (Mathur et al., 2019).

پژوهش‌ها نشان دادند که کاربرد مایکوریزا موجب افزایش F_m و عملکرد کوانتومی فتوسیستم II گیاه جو در شرایط تنش شد (Mohammadi Kale Sarlou et al., 2024). بنابراین، استقرار مایکوریزا همراه با سلنیوم می‌تواند موجب افزایش F_m، کاهش اثرات تنش اکسیداتیو ناشی از Cd و در نهایت بهبود عملکرد فتوسنتزی و رشد گیاه شود.

جدول 9- مقایسه میانگین تأثیر مایکوریزا و سلنیوم بر روند تغییرات فلورسانس حداکثر برگ پرچم چاودار تحت تنش کادمیم.

Table 9- Means comparison of the effects of mycorrhiza and selenium on the trend of variation of maximum fluorescence flag leaf of rye under cadmium stress.

Treatments	Maximum Fluorescence (Day after planting)
Treatments	86	90	94	106	110
Cd₁×M₁×Se₁	876.33^j-n	803.00^l-n	805.67^h-l	739.67^i-k	708.33^ij
Cd₁×M₁×Se₂	965.33^e-g	844.67^h-j	930.67^b-e	764.00^hi	808.33^ef
Cd₁×M₁×Se₃	987.33^de	924.33^de	950.33^a-d	838.33^d-f	874.33^c
Cd₁×M₁×Se₄	1122.33^a	942.67^cd	1012.00^a	925.00^ab	890.33^bc
Cd₁×M₂×Se₁	921.67^g-j	868.33^f-h	853.00^f-i	754.00^h-j	736.33^hi
Cd₁×M₂×Se₂	1030.33^cd	961.33^bc	874.33^e-h	883.00^b-d	823.33^d-f
Cd₁×M₂×Se₃	1070.67^bc	987.67^ab	990.00^ab	896.33^bc	923.00^ab
Cd₁×M₂×Se₄	1115.00^ab	1020.33^a	958.33^a-c	947.00^a	932.67^a
Cd₂×M₁×Se₁	813.67^pq	742.00^p-r	666.00ⁿ	620.67^no	604.00^op
Cd₂×M₁×Se₂	855.67^l-p	832.00^i-l	750.33^k-m	678.00^lm	684.00^j-l
Cd₂×M₁×Se₃	930.00^f-i	843.33^h-k	819.00^g-k	754.00^h-j	770.67^gh
Cd₂×M₁×Se₄	973.00^ef	882.00^fg	928.33^b-f	821.00^e-g	835.33^de
Cd₂×M₂×Se₁	885.00^i-m	786.33^m-o	756.00^k-m	728.33^i-k	740.00^hi
Cd₂×M₂×Se₂	911.00^h-k	823.00^j-l	835.33^g-j	769.00^hi	750.33^h
Cd₂×M₂×Se₃	919.67^g-j	900.33^ef	810.00^h-k	751.00^i-k	788.33^fg
Cd₂×M₂×Se₄	1000.00^e	916.33^de	880.67^d-h	862.00^c-e	856.33^cd
Cd₃×M₁×Se₁	802.33^q	708.33^r	660.67ⁿ	599.33^o	569.67^p
Cd₃×M₁×Se₂	831.67^n-q	727.00^qr	724.33^mn	635.67^m-o	645.33^mn
Cd₃×M₁×Se₃	844.67^m-q	783.00^m-o	769.67^j-m	703.00^kl	671.67^k-m
Cd₃×M₁×Se₄	947.00^e-h	857.67^g-i	773.67^j-m	772.00^g-i	761.67^gh
Cd₃×M₂×Se₁	820.33^o-q	759.00^o-q	733.33^l-n	652.67^mn	627.00^no
Cd₃×M₂×Se₂	866.00^k-o	772.33^n-p	783.67^i-m	665.67^l-n	656.00^l-n
Cd₃×M₂×Se₃	924.33^g-i	810.33^k-m	749.67^k-m	713.33^j-l	695.33^jk
Cd₃×M₂×Se₄	900.33^i-l	874.00^f-h	887.33^c-g	802.67^f-h	758.33^gh

جدول 10- تجزیه واریانس (میانگین مربعات) اثر مایکوریزا و سلنیوم بر فلورسانس متغیر برگ پرچم چاودار تحت تنش کادمیم

Table 10- Variance analysis (mean square) of the effects of mycorrhiza and selenium on variable fluorescence of flag leaf of rye under cadmium stress

Sources of variation	Variable Fluorescence (Day after planting)
Sources of variation	df	86	90	94	98	102	106	110
Repetition	2	17183.35^**	8023.26^**	47927.9^**	10482.68^*	12385.60^**	46981.54^**	25211.06^**
Cadmium (Cd)	2	185480.72^**	168503.85^**	237218.76^**	212008.22^**	215268.43^**	192598. 9^**	224527. 3^**
Mycorrhiza (M)	1	32258.00^**	58653.12^**	19635.01^**	16866.72^**	109902.34^**	58311.12^**	40422.7^**
Selenium (Se)	3	113264. 5^**	101031.4^**	116562.8^**	116772. 8^**	175958.61^**	135527. 3^**	149941. 6^**
Cd×M	2	990.17^ns	3195.87^**	7293.51^*	3847.72^ns	448.76^ns	1717.79^ns	2891.51^**
Cd×Se	6	3579.37^**	2200.24^**	3479.97^ns	7206.15^**	7286.08^*	1289.81^ns	2937.34^**
M×Se	3	4729.70^**	414.38^ns	5067.64^ns	11774.1^**	622.83^ns	4191.27^*	3192.68^**
Cd×M×Se	6	2535.15^*	1206.97^*	6716.75^**	2772.72^ns	1185.74^ns	2902.83^*	2033.81^**
Error	46	834.48	438.38	2057.39	2054.11	2425.36	1035.14	471.30
CV (%)	-	3.5	2.8	6.4	6.7	7.9	5.2	3.6

ns، * و ** بهترتیب غیرمعنیدار و معنیدار در سطح احتمال پنج و یک درصد

ns, * and ** show no significant and significant differences at 0.05, 0.01 probability level, respectively

فلورسانس متغیر برگ پرچم (F_v): اثر برهم‌کنش سه‌گانه سطوح کادمیم، مایکوریزا و سلنیوم بر روند تغییرات فلورسانس متغیر برگ پرچم در تمامی مراحل نمونه‌برداری (به‌جز روزهای 98 و 102 پس از کاشت) در سطح احتمال یک و پنج درصد معنی‌دار بود (جدول 10).

مقایسه میانگین‌ها نشان داد که مقادیر F_v با گذشت زمان، هم در شرایط تنش و هم در شرایط بدون تنش، کاهش یافت. به نظر میرسدکادمیم با تسریع فرآیندپیری گیاه، کاهش قابل‌توجهی در F_v ایجاد کرد که نشان‌دهنده اثرات منفی آن بر کارایی فتوسیستم II است (جدول 11). با وجود این، استفاده از تعدیل‌کننده‌هایی مانند مایکوریزا و سلنیوم توانست تا حد زیادی از کاهش F_v و افت انرژی فتوسنتزی در گیاهان تحت تنش Cd جلوگیری کند. به‌ویژه، کاربرد مایکوریزا و 5/4 میلی‌گرم در لیتر سلنیوم در شرایط آلودگی 5 و 10 میلی‌گرم کادمیم بر کیلوگرم خاک، منجر به افزایش 7/61 تا 2/73 درصدی F_v در مرحله گلدهی نسبت به همین سطوح از کادمیم شد. علاوه بر این، با افزایش غلظت Cd از 5 به 10 میلی‌گرم کادمیم بر کیلوگرم خاک، مقدار F_v حدود 10 درصد کاهش یافت (جدول 11). فلورسانس متغیر (F_v) از اختلاف بین فلورسانس بیشینه (F_m) و فلورسانس کمینه (F₀) حاصل می‌شود. بنابراین، هرگونه افزایش در F_m یا کاهش در F₀،موجب افزایشF_v می‌شود که نشان‌دهنده بهبود کارایی فتوسنتزی گیاه است. تنش کادمیم با کاهش ظرفیت جذب و انتقال الکترون، موجب می‌شود گیاه سریع‌تر به F_m برسد که در نتیجه آن، F_v کاهش می‌یابد (Sourazar & Seyed Sharifi, 2023).

سازوکار اصلی همزیستی قارچ‌های مایکوریزی مبادله کربن تثبیت‌شده فتوسنتزی با مواد مغذی، به‌ویژه فسفر و نیتروژن است که توسط این قارچ‌ها از خاک جذب می‌شود (Bennett & Groten, 2022). به نظر می‌رسد مایکوریزا توسط شبکه‌های هیفی متراکم، به فسفر کم‌تحرک خاک دسترسی آسان‌تری دارند و علاوه بر جذب فسفر به‌صورت ارتوفسفات معدنی، آن را به اشکال دیگر نیز جذب می‌کنند (Campos et al., 2018). به عبارت دیگر، افزایش جذب مواد مغذی از طریق همزیستی مایکوریزایی، به علّت نقش کلیدی این عنصر در انتقال الکترون و تثبیت انرژی فتوسنتزی، موجب افزایش کارایی فتوسنتزی و بهبود F_v می‌شود. به بیانی دیگر افزایش دسترسی گیاه به P و N توسط مایکوریزا، موجب بهبود عملکرد فتوسیستم II و افزایش F_v می‌شود که در نهایت، توانایی گیاه در مقابله با شرایط سخت محیطی را افزایش می‌دهد.

جدول 11- مقایسه میانگین تأثیر مایکوریزا و سلنیوم بر روند تغییرات فلورسانس متغیر برگ پرچم چاودار تحت تنش کادمیم.

Table 9- Means comparison of the effects of mycorrhiza and selenium on the trend of changes of variable fluorescence flag leaf of rye under cadmium stress.

Treatments	Variable Fluorescence (Day after planting)
Treatments	86	90	94	106	110
Cd₁×M₁×Se₁	769.33^g-i	674.33^jk	675.33^f-j	582.33^gh	544.33^jk
Cd₁×M₁×Se₂	862.00^c-d	745.67^g	826.67^bc	624.00^fg	669.00^ef
Cd₁×M₁×Se₃	888.67^c	831.00^cd	854.00^ab	713.67^c-e	743.00^bc
Cd₁×M₁×Se₄	1040.00^a	857.33^c	918.67^a	806.00^a	762.33^b
Cd₁×M₂×Se₁	805.33^f-h	748.67^g	735.67^d-f	609.00^g	587.67^hi
Cd₁×M₂×Se₂	943.67^b	865.00^bc	765.00^c-e	745.00^bc	677.00^e
Cd₁×M₂×Se₃	987.33^b	897.33^b	889.67^ab	779.67^ab	808.00^a
Cd₁×M₂×Se₄	1043.00^a	932.00^a	867.33^ab	832.33^a	808.67^a
Cd₂×M₁×Se₁	666.67^l	592.67^mn	516.67^lm	446.67^kl	415.33^o
Cd₂×M₁×Se₂	733.33^i-k	694.67^ij	607.00^jk	517.00^ij	514.00^kl
Cd₂×M₁×Se₃	822.00^ef	711.00^hi	696.00^e-h	615.33^g	617.33^gh
Cd₂×M₁×Se₄	891.67^cd	775.00^fg	816.33^bc	691.67^de	684.67^de
Cd₂×M₂×Se₁	759.67^hi	646.67^kl	617.33^i-k	582.33^gh	567.00^ij
Cd₂×M₂×Se₂	806.00^f-h	697.33^ij	708.33^d-g	633.00^fg	596.33^hi
Cd₂×M₂×Se₃	814.67^e-g	784.33^ef	690.00^f-i	611.33^g	636.00^fg
Cd₂×M₂×Se₄	878.00^c	813.67^de	774.33^cd	732.33^b-d	719.67^cd
Cd₃×M₁×Se₁	661.67^l	661.67^o	661.67^m	661.67^l	661.67^p
Cd₃×M₁×Se₂	701.33^j-l	580.00^no	578.67^k-m	470.67^j-l	468.00^mn
Cd₃×M₁×Se₃	730.67^i-k	641.00^kl	628.33^h-k	541.33^hi	510.33^kl
Cd₃×M₁×Se₄	833.67^d-f	744.00^gh	648.33^g-k	623.33^fg	611.33^gh
Cd₃×M₂×Se₁	690.00^kl	614.67^lm	586.33^kl	484.33^jk	443.67^no
Cd₃×M₂×Se₂	739.00^ij	637.33^l	648.00^g-k	503.67^ij	488.67^lm
Cd₃×M₂×Se₃	815.33^e-g	692.33^ij	617.33^i-k	555.33^hi	542.00^jk
Cd₃×M₂×Se₄	799.67^f-h	759.33^fg	772.67^cd	668.67^ef	612.33^gh

Cd₁, Cd₂ and Cd₃ represent without cadmium and the application of 5 and 10 mg cd.kgsoil, respectively. M₁ and M₂ indicate without and with mycorrhizal application, respectively. Se₁, Se₂, Se₃, and Se₄ are no foliar spraying and foliar spraying of 1.5, 3, and 4.5 mg.L^-1 selenium, respectively. Means with the same letters in each column are not significantly different based on the LSD test.

عملکرد کوانتومی برگ پرچم (F_v/F_m): اثر برهم‌کنش سطوح کادمیم، مایکوریزا و سلنیوم بر عملکرد کوانتومی برگ پرچم در تمامی مراحل نمونه‌برداری در سطح احتمال یک و پنج درصد معنی‌دار بود (جدول 12). در شرایطی که مایکوریزا و سلنیوم استفاده نشدند، تنش ناشی از 10 میلی‌گرم کادمیم بر کیلوگرم خاک موجب کاهش 6/18 درصدی F_v/F_m نسبت به تیمار شاهد شد. در مقابل، در شرایط عدم آلودگی به Cd، استفاده از مایکوریزا همراه با 3 و 5/4 میلی‌گرم سلنیوم، بهترتیب موجب افزایش 6/22 تا 7/24 درصدی F_v/F_m شد (شکل 2).

جدول 12- تجزیه واریانس (میانگین مربعات) اثر مایکوریزا و سلنیوم برعملکرد کوانتومی برگ پرچم چاودار تحت تنش کادمیم

Table 12- Variance analysis (mean square) of the effects of mycorrhiza and selenium on quantum yield of flag leaf of rye under cadmium stress

Sources of variation	Quantum Yield (Day after planting)
Sources of variation	df	86	90	94	98	102	106	110
Repetition	2	0.0039^**	0.0005^ns	0.0018^*	0.0023^*	0.0020^*	0.0020^*	0.019^**
Cadmium (Cd)	2	0.063^**	0.063^**	0.064^**	0.110^**	0.073^**	0.080^**	0.09^**
Mycorrhiza (M)	1	0.014^**	0.018^**	0.022^**	0.017^**	0.0035^**	0.017^**	0.013^**
Selenium (Se)	3	0.045^**	0.044^**	0.056^**	0.047^**	0.091^**	0.067^**	0.06^**
Cd×M	2	0.001^**	0.0015^*	0.0007^ns	0.003^**	0.003^**	0.00002^ns	0.003^**
Cd×Se	6	0.009^**	0.0014^*	0.0012^ns	0.0015^*	0.002^**	0.002^**	0.003^**
M×Se	3	0.0007^ns	0.0023^**	0.0001^ns	0.0018^*	0.005^**	0.0038^ns	0.0015^*
Cd×M×Se	6	0.0007^*	0.0015^**	0.0014^*	0.002^**	0.002^**	0.001^*	0.013^*
Error	46	0.0003	0.0004	0.0005	0.0005	0.0004	0.0004	0.0013
CV (%)	-	2.6	8.2	3.2	3.3	3.3	6.3	4.3

ns، * و ** بهترتیب غیرمعنیدار و معنیدار در سطح احتمال پنج و یک درصد

ns, * and ** show no significant and significant differences at 0.05, 0.01 probability level, respectively

به‌طورخاص، استفاده توام از مایکوریزا و سلنیوم نقش مهمی در کاهش اثرات مخرب Cd داشت. کاربرد مایکوریزا با 3 و 5/4 میلی‌گرم در لیتر سلنیوم در شرایط آلودگی 10 میلی‌گرم کادمیم بر کیلوگرم خاک، عملکرد کوانتومی گیاهان را به میزان 8/11 تا 2/33 درصد نسبت به تیمارهای بدون کاربرد تعدیل‌کننده، افزایش داد (شکل 2). تنش Cd اثرات منفی شدیدی بر فرآیند فتوسنتز گیاهان دارد که عمدتاً توسط کاهش سنتز کلروفیل و سرکوب فعالیت آنزیم‌های کلیدی مانند روبیسکو رخ می‌دهد. این امر موجب کاهش کارایی فتوسنتزی گیاه و افت فاکتورهای مرتبط با فتوسنتز می‌شود (Ran et al., 2024). پژوهش‌ها نشان دادند که تحت تنش Cd، شاخص کلروفیل و عملکرد کوانتومی فتوسیستم II (F_v/F_m) کاهش می‌یابند، که نشان‌دهنده اختلال در جذب و انتقال نور به کلروپلاست‌ها و کاهش توان فتوسنتزی گیاه است (Sun et al., 2016). این پدیده در گیاهانی مانند خیار و سیب‌زمینی که تحت استرس Cd قرار گرفته‌اند نیز، گزارش شده است (Sun et al., 2016; Ran et al., 2024).

پژوهش‌ها نشان دادند که همزیستی گندم با قارچ مایکوریزا تأثیر مثبتی بر کاهش اثرات منفی تنش‌های محیطی دارد. مایکوریزا قادر است عملکرد کوانتومی فتوسیستم II را بهبود بخشیده و کارایی فتوسنتزی گیاه را حفظ کند. علاوه براین، مایکوریزا با کاهش نشت الکترولیت، از آسیب به غشاهای سلولی و افزایش هدایت الکتریکی (جدول 5) که نمودی از صدمه وارده به غشاء است جلوگیری کرده و یکپارچگی ساختار سلولی را حفظ می‌کند (Luo et al., 2021).

گیاهان همزیست با مایکوریزا توانایی بیشتری در محافظت از برگ‌های خود در برابر آسیب‌های نوری دارند. از این‌رو کارایی فتوشیمیایی فتوسیستم IIدر گیاهان همزیست با مایکوریزا بالاتر از گیاهان فاقد مایکوریزا است که می‌تواند منجر به افزایش عملکرد کوانتومی فتوسنتز و بازده استفاده از انرژی نوری شود (Yan et al., 2021). همزیستی قارچ‌های مایکوریزا موجب افزایش کارایی جذب انرژی کلروپلاست‌ها و بهبود ظرفیت فتوشیمیایی PSII در برگ‌های در معرض نور می‌شود (Gong et al., 2013).

سلنیوم همچنین فعالیت آنزیم‌های فتوسنتزی و پروتئین‌های کلیدی را افزایش داده و توسط تحریک بیوسنتز کلروفیل، موجب افزایش بازده فتوسنتزی می‌شود. به‌ویژه، عملکردآنزیم‌هایی مانند ریبولوز بی‌فسفات کربوکسیلاز (RuBisCO) و کلروفیلاز تحت تأثیر Se بهبود مییابد (Sun et al., 2016). این تغییرات موجب افزایش مقادیر فلورسانس بیشینه (F_m) و دیگر شاخص‌های فتوشیمیایی مانند PSII می‌شود که نشان‌دهنده بهبود انتقال انرژی و افزایش بهره‌وری فتوسیستم II است (Sun et al., 2016).

نتایج نشان داد که کاربرد توام مایکوریزا و 5/4 میلی‌گرم در لیتر سلنیوم موجب افزایش فلورسانس بیشینه (Fm) و فلورسانس متغیر (Fv) شد (جدول 9 و 11). این تغییرات نشان‌دهنده‌ی بهبود کارایی فتوسیستم IIبوده و در نهایت می‌تواند جذب نور و فرآیند فتوسنتز را تقویت و به افزایش تولید مواد فتوسنتزی و عملکرد دانه منجر شود.

شکل 2- تأثیر مایکوریزا و سلنیوم بر روند تغییرات عملکرد کوانتومی برگ پرچم چاودار تحت تنش کادمیم. A) بدون مایکوریزا وکادمیم، B) با مایکوریزا و بدون کادمیم، C) بدون مایکوریزا با 5 میلیگرم کادمیوم بر کیلوگرم خاک، D) با مایکوریزا و 5 میلیگرم کادمیم برکیلوگرم خاک، E) بدون مایکوریزا و 10 میلیگرم کادمیوم بر کیلوگرم خاک، F) با مایکوریزا و 10 میلیگرم کادمیوم بر کیلوگرم خاک. میانگینهای با حروف مشابه درهرستون اختلاف آماری معنیداری براساس آزمون LSD با هم ندارند.

Figure 2- The effects of mycorrhiza and selenium on the trend of variation of quantum yield flag leaf of rye under cadmium stress.

A) without mycorrhiza and cadmium, B) with mycorrhiza and without cadmium, C) without mycorrhiza and 5 mgcd/kgsoil, D) with mycorrhiza and 5 mgcd/kgsoil, E) without mycorrhiza and 10 mgcd/kgsoil, F) with mycorrhiza and 10 mgcd/kgsoil. Means with similar letters in each column are not significantly different based on LSD test.

جدول 13- مقایسه میانگین تأثیر مایکوریزا و سلنیوم بر صفات فیزیولوژیکی گیاه چاودار تحت تنش کادمیم

Table 13- Means comparison of the effects of mycorrhiza and selenium on physiological traits of rye plant under cadmium stress.

Treatments	SPAD 98	EC 106	F0 90	Fm 98	Fm 102	Fv 98	Fv 102	Treatments	F0 90 Day after planting
Treatments	Day after planting							Treatments	F0 90 Day after planting
Cd₁×Se₁	38.69^f	44.10^d	124.17^d	771.50^cd	748.00^c	635.00^e	606.83^c	Cd₁×M₁	101.58^d
Cd₁×Se₂	46.62^b	37.45^f	97.67^g	910.67^a	841.17^b	797.50^b	712.00^b	Cd₁×M₂	98.67^d
Cd₁×Se₃	49.38^a	33.49^gh	91.83^h	925.50^a	908.67^a	819.17^a	794.33^a	Cd₂×M₁	131.50^b
Cd₁×Se₄	50.44^a	32.39^h	86.83^h	948.50^a	909.67^a	851.67^a	798.17^a	Cd₂×M₂	121.00^c
Cd₂×Se₁	36.37^g	48.04^b	144.50^ab	686.67^e	624.50^e	536.00^f	465.33^d	Cd₃×M₁	138.50^a
Cd₂×Se₂	40.59^e	44.73^cd	131.50^c	784.33^cd	705.00^cd	640.50^e	560.17^c	Cd₃×M₂	128.00^b
Cd₂×Se₃	42.68^c	40.39^e	124.17^d	782.00^cd	703.83^cd	649.83^de	574.83^c
Cd₂×Se₄	45.34^b	35.82^fg	104.83^f	856.83^b	861.17^ab	741.00^c	733.83^b
Cd₃×Se₁	34.08^h	51.29^a	147.83^a	692.67^e	603.50^e	534.33^f	439.00^d
Cd₃×Se₂	37.59^fg	48.86^b	141.00^b	694.00^e	654.33^de	543.33^f	494.33^d
Cd₃×Se₃	40.81^de	46.53^bc	130.00^c	749.83^d	735.67^c	605.50^e	582.67^c
Cd₃×Se₄	42.46^cd	40.06^e	114.17^e	819.50^bc	812.50^b	695.50^cd	681.67^b
Treatments	SPAD 98	F0 90	Fm 98	Fv 98
Treatments	Day after planting
M₁×Se₁	34.24^e	143.11^a	705.33^e	550.67^f
M₁×Se₂	39.10^d	127.78^c	774.22^d	632.33^e
M₁×Se₃	42.34^c	122.56^d	786.56^cd	645.89^de
M₁×Se₄	45.48^ab	102.00^f	896.89^a	784.00^a
M₂×Se₁	38.52^d	134.56^b	728.56^e	586.22^f
M₂×Se₂	44.10^b	119.00^d	818.44^bc	688.56^cd
M₂×Se₃	46.24^a	108.11^e	851.67^b	728.11^bc
M₂×Se₄	46.68^a	101.89^f	853.00^b	741.44^ab

محتوای پروتئین محلول برگ پرچم: بر اساس نتایج تجزیه واریانس، اثر سطوح کادمیم، مایکوریزا، سلنیوم و برهم‌کنش دو جانبه کادمیم با سلنیوم بر محتوای پروتئین محلول برگ پرچم در سطح احتمال یک و پنج درصد معنی‌دار بود (جدول 14). نتایج نشان داد تنش ناشی از سطوح مختلف کادمیم موجب کاهش محتوای پروتئین محلول برگ شد. با وجود این، استفاده از مایکوریزا و سلنیوم توانست اثرات منفی کادمیم را کاهش داده و محتوای پروتئین محلول برگ چاودار را افزایش دهد. بیش‌ترین محتوای پروتئین محلول برگ (655/0 میلی‌گرم بر وزن تر بافت) در محلول‌پاشی 5/4 میلی‌گرم در لیتر سلنیوم در شرایط عدم کاربرد کادمیم به‌دست آمد (جدول 15). آلودگی 10 میلی‌گرم کادمیم بر کیلوگرم خاک منجر به کاهش 34 درصدی محتوای پروتئین محلول برگ نسبت به تیمار شاهد شد (جدول 15). در شرایط تنش ناشی از 10 میلی‌گرم کادمیم بر کیلوگرم خاک، کاربرد 5/4 میلی‌گرم در لیتر سلنیوم موجب افزایش 86 درصدی محتوای پروتئین محلول برگ در مقایسه با تیمار بدون سلنیوم شد (جدول 15). این بهبود احتمالاً بهدلیل جلوگیری از تحلیل یا کاهش نیتروژن (شکل 1) و کاهش نشت الکترولیت‌ها توسط سلنیوم بوده است (جدول 5). به نظر می‌رسد کادمیم با آسیب به ساختار گیاه و به تبع از آن افزایش هدایت الکتریکی (جدول 5) منجر به اختلال در عملکرد کلروپلاست‌ها و فتوسنتز و کاهش سنتز پروتئین‌های فتوسنتزی و متابولیکی در برگ‌ها می‌شود. این فلزات توسط افزایش تولید گونه‌های فعال اکسیژن و اختلال در فعالیت آنزیمی، محتوای پروتئین برگ را کاهش داده و رشد گیاه را تحت تأثیر قرار می‌دهند (Berni et al., 2019)، به بیانی دیگر کاهش محتوای پروتئین برگ نتیجه آسیب به سیستم‌های متابولیکی و فتوسنتزی در حضور فلزات سنگین است (Ran et al., 2024). یونیزاسیون کادمیم می‌تواند با واکنش‌های بیوشیمیایی حیاتی در سلول‌های گیاهی تداخل کرده و فرآیندهایی مانند فتوسنتز، تنفس، جذب مواد مغذی و آب، تقسیم سلولی، متابولیسم نیتروژن و بیان پروتئین‌ها را مختل کند ( Janeeshma & Puthur, 2020). این اختلالات به کاهش سرعت سنتز پروتئین یا افزایش هیدرولیز آن منجر می‌شود. در این شرایط، پروتئین‌ها توسط پروتئازها تجزیه شده و به اسیدهای آمینه تبدیل می‌شوند که در تنظیم pH سلول، ذخیره نیتروژن، حفاظت از ماکرومولکول‌ها، تنظیم فشار اسمزی، خنثی‌سازی سموم و مقابله با رادیکال‌های آزاد نقش دارند (Parida et al., 2004).

سلنیوم توسط تقویت فتوسنتز و محافظت از کلروپلاست‌ها، به حفظ فرآیندهای متابولیکی که شامل سنتز پروتئین‌ها هستند کمک می‌کند. همچنین، افزایش محتوای گلوتاتیون و ظرفیت آنتی‌اکسیدانی ناشی از سلنیوم می‌تواند از تخریب پروتئین‌های برگ توسط گونه‌های فعال اکسیژن جلوگیری کرده و محتوای پروتئین برگ را افزایش دهد (Yuan et al., 2024). سلنیوم توسط تنظیم جذب و انتقال Cd، تشکیل کمپلکس‌های Cd-Se و کاهش اثرات مضر Cd می‌تواند از آسیب به پروتئین‌ها جلوگیری کند. همچنین، سلنیوم از طریق تنظیم بیان ژن‌های مرتبط با جذب و انتقال Cd و تقویت متابولیسم گیاه، نقش مهمی درحفظ و افزایش محتوای پروتئین برگ ایفا می‌کند (Cui et al., 2018). از سوی دیگر، قارچ‌های مایکوریزا با کلاته‌کردن کادمیم و کاهش تنش اکسیداتیو، تولید رادیکال‌های آزاد اکسیژن را کاهش می‌دهند، که این فرآیند ضمن کمک به محافظت از پروتئین‌های محلول سلولی (Kuang et al., 2025)، موجب کاهش نفوذپذیری غشاء و هدایت الکتریکی برگ (جدول 5) شده و در نهایت منجر به افزایش محتوای پروتئین برگ می‌شود (جدول 15).

عملکرد دانه تکبوته: نتایج تجزیه واریانس نشان دادند اثرات اصلی سطوح کادمیم، مایکوریزا، سلنیوم و اثرات دوجانبه کادمیم با سلنیوم و مایکوریزا با سلنیوم بر عملکرد تک‌بوته در سطح احتمال یک و پنج درصد معنی‌دار بود (جدول 14). مقایسه میانگین‌ها نشان داد که آلودگی 5 و 10 میلی‌گرم کادمیم بر کیلوگرم خاک به‌ترتیب موجب کاهش 5/6 تا 9/16 درصدی عملکرد تک‌بوته نسبت به سطح شاهد شد. با وجود این، در شرایط عدم اعمال کادمیم، استفاده از 3 و 5/4 میلی‌گرم در لیتر سلنیوم توانست عملکرد تک‌بوته را (3/51 تا 9/57 درصد) نسبت به ترکیب تیماری عدم کاربرد سلنیوم تحت شرایط تنش 10 میلی‌گرم کادمیم بر کیلوگرم خاک، افزایش دهد. همچنین کاربرد 3 و 5/4 میلی‌گرم در لیتر سلنیوم در تنش ناشی از 10 میلی‌گرم کادمیم بر کیلوگرم خاک موجب افزایش 22 تا 4/34 درصدی عملکرد تک‌بوته نسبت به تیمار عدم کاربرد سلنیوم در شرایط ناشی از تنش10 میلی‌گرم بر کیلوگرم کادمیم شد (جدول 15).

علاوه بر این، کاربرد توام مایکوریزا و سلنیوم اثر افزایشی بیشتری بر عملکرد تک‌بوته داشت. استفاده از 3 و 5/4 میلی‌گرم در لیتر سلنیوم همراه با مایکوریزا منجر به افزایش 31 تا 3/39 درصدی عملکرد تک‌بوته در مقایسه با سطح شاهد شد (جدول 15). قارچ‌های مایکوریزا با تشکیل شبکه هیفی و تولید مواد بیوشیمیایی مانند گلومالین، موجب افزایش جذب آب و مواد مغذی توسط گیاه و بهبود رشد و عملکرد گیاهان می‌شوند (He et al., 2020). استفاده از قارچ‌های مایکوریزا احتمالاً میزان جذب نیتروژن در گیاه را افزایش می‌دهد و در این راستا بررسی شاخص‌های جذب نیتروژن و کلروفیل (شکل 1 و جدول 2) بیانگر این موضوع است. از این‌رو بخشی از بهبود عملکرد دانه می‌تواند ناشی از افزایش سبزینگی برگ‌ها و بالا رفتن شاخص نیتروژن برگ باشد که در نهایت منجر به بهبود فرآیند فتوسنتز و افزایش عملکرد گیاه شده است (Luo et al., 2021).

پژوهشگران بر اساس نتایج خود اظهار داشتند که قارچ‌های مایکوریزا با افزایش تولید هورمون‌های رشد مانند جیبرلین و سیتوکینین، شرایط مناسبی را برای رشد و نمو بهتر گیاه و افزایش عملکرد فراهم کردند (Luo et al., 2021). سلنیوم توسط برهم‌کنش با آنزیم‌های دارای گروه سولفیدریل و تأثیر بر بیان ژن آنزیم نیترات ردوکتاز، در متابولیسم نیتروژن گیاه نقش دارد. این فرآیند منجر به افزایش سنتز پروتئین و ترکیبات نیتروژن‌دار می‌شود که نقشی اساسی در رشد و توسعه گیاه و بهبود کیفیت و کمیت دانه‌ها دارد (Hasanuzzaman et al., 2020). پژوهشگران نشان دادند سلنیوم احتمالاً توسط تنظیم آنزیم‌های دخیل در سنتز و هیدرولیز ساکارز (اینورتاز، ساکارز سنتاز و ساکارز فسفات سنتاز) و آنزیم‌های هیدرولیزکننده نشاسته (آمیلازها)، موجب افزایش تولید نشاسته و ساکارز می‌شود. این افزایش ضمن افزایش دسترس به سوبستراهای متابولیکی، فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاه را بهبود بخشیده و در نتیجه عملکرد دانه را ارتقا می‌بخشد (Yousefi Rad & Safa, 2021).

براساس یافته‌های پژوهش حاضر، سلنیوم و مایکوریزا با تأثیری که در افزایش شاخص کلروفیل برگ (جدول 2)، شاخص نیتروژن برگ (شکل 1) و شاخص‌های فلورسانس حداکثر و متغیر (جدول 10 و 11) و عملکرد کوانتومی (شکل 2) دارد، حین کاهش هدایت الکتریکی برگ (جدول 5) و فلورسانس حداقل (جدول 7)، بهینه‌سازی تولید و انتقال انرژی در گیاه را تسهیل کرده و در نهایت، با افزایش تولید مواد فتوسنتزی و بهبود فرآیندهای متابولیکی، منجر به افزایش عملکرد دانه چاودار (جدول 15) می‌شود.

جدول 14- تجزیه واریانس (میانگین مربعات) اثر مایکوریزا و سلنیوم بر پروتئین محلول برگ پرچم و عملکرد دانه چاودار تحت تنش کادمیم.

Table 14- Variance analysis (mean square) of the effects of mycorrhiza and selenium on soluble flag leaf protein and grain yield of rye under cadmium stress.

Sources of variation	df	Soluble flag leaf protein	Grain Yield
Repetition	2	0.110^**	0.504^**
Cadmium (Cd)	2	0.307^**	0.734^**
Mycorrhiza (M)	1	0.031^**	0.102^**
Selenium (Se)	3	0.188^**	0.637^**
Cd×M	2	0.003^ns	0.015^ns
Cd×Se	6	0.008^*	0.016^*
M×Se	3	0.002^ns	0.027^*
Cd×M×Se	6	0.0004^ns	0.009^ns
Error	46	0.003	0.007
CV (%)	-	13.5	5.01

ns و ** بهترتیب غیرمعنیدار و معنیدار در سطح احتمال یک درصد.

ns, * and ** show no significant and significant differences at 0.01 probability level, respectively.

جدول 15- مقایسه میانگین تأثیر مایکوریزا و سلنیوم بر محتوای پروتئین برگ پرچم و عملکرد دانه چاودار تحت تنش کادمیم

Table 15- Means comparison of the effects of mycorrhiza and selenium on soluble flag leaf protein and grain yield of rye under cadmium stress.

Treatment

Soluble flag leaf protein

Grain Yield

Treatment

Grain Yield

Treatment

Soluble flag leaf protein

Grain Yield

Treatment

Soluble flag leaf protein

Grain Yield

Treatment

Soluble flag leaf protein

Grain Yield

mg/g fresh weight

g per plant

mg/g fresh weight

g per plant

mg/g fresh weight

g per plant

mg/g fresh weight

g per plant

Cd₁×Se₁

0.368^fg

1.522^e

M₁×Se₁

1.320^e

Se₁

0.292d

1.403^d

Cd₁

0.543a

1.814^a

0.436a

1.668^a

Cd₁×Se₂

0.548^bc

1.822^bc

M₁×Se₂

1.508^d

Se₂

0.391c

1.564^c

Cd2

0.375b

1.612^b

0.394b

1.593^b

Cd₁×Se₃

0.600^ab

1.914^ab

M₁×Se₃

1.711^b

Se₃

0.439b

1.720^b

Cd3

0.327c

1.466^c

Cd₁×Se₄

0.655^a

2.000^a

M₁×Se₄

1.833^a

Se₄

0.538a

1.836a

Cd₂×Se₁

0.267^ij

1.423^f

M₂×Se₁

1.486^d

Cd₂×Se₂

0.337^fgh

1.518^e

M₂×Se₂

1.621^c

Cd₂×Se₃

0.392^ef

1.701^d

M₂×Se₃

1.728^b

Cd₂×Se₄

0.507^cd

1.808^c

M₂×Se₄

1.838^a

Cd₃×Se₁

0.243^j

1.265^g

Cd₃×Se₂

0.288^hij

1.353^fg

Cd₃×Se₃

0.325^ghi

1.544^e

Cd₃×Se₄

0.453^de

1.701^d

Cd₁، Cd₂ و Cd₃ بهترتیب عدم کاربرد و کاربرد 5 و10 میلیگرم کادمیوم بر کیلوگرم کادمیوم. M₁ و M₂ بهترتیب بدون و با کاربرد مایکوریزا. Se₁، Se₂_، Se₃ و Se₄ بهترتیب عدم محلولپاشی، محلولپاشی 5/1، 3 و 5/4 میلی‌گرم در لیتر سلنیوم. میانگینهای با حروف مشابه در هر ستون اختلاف آماری معنیداری بر اساس آزمون LSD با هم ندارند.

نتیجه گیری

نتایج این پژوهش نشان داد که تنش کادمیم اثرات مخربی بر صفات فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی چاودار دارد و با کاهش شاخص کلروفیل، شاخص نیتروژن و کارایی فتوسیستم IIموجب افزایش فلورسانس حداقل و هدایت الکتریکی برگ پرچم شد که نشان‌دهنده آسیب به غشاهای سلولی و افزایش تنش اکسیداتیو در گیاه بود. با وجود این، کاربرد هم‌زمان مایکوریزا و سلنیوم، به‌ویژه در بالاترین سطح سلنیوم (5/4 میلی‌گرم در لیتر)، موجب افزایش شاخص کلروفیل، شاخص نیتروژن، کاهش هدایت الکتریکی و بهبود شاخص‌های فلورسانس کلروفیل شد. به بیان دیگر، استفاده از مایکوریزا و سلنیوم نه‌تنها موجب کاهش اثرات منفی فلزات سنگینی مانند کادمیم می‌شود، بلکه با بهبود شاخص‌های فلورسانس کلروفیل (نظیر فلورسانس حداقل، حداکثر و فلورسانس متغیر)، شاخص کلروفیل و کاهش هدایت الکتریکی چاودار تحت تنش کادمیم، می‌تواند به‌عنوان یک راهکار مؤثر برای افزایش عملکرد در مناطق آلوده به کادمیم باشد.

مراجع

Asgher, M., Rehaman, A., Islam, S. N. U., Arshad, M., & Khan, N. A. (2023). Appraisal of functions and role of selenium in heavy metal stress adaptation in Plants. Agriculture, 13(5), 1083. ‏ https://doi.org/10.3390/agriculture13051083

Adeli, H., Abdi, M., Faramarzi, A., Ajalli, J., & Mohebbalipour, N. (2022). Effect of application of sources and amounts of selenium on yield and some physiological traits of three wheat cultivars in Maragheh dryland conditions.‏ Plant Production Technology, 14(2), 123-133. https://doi.org/10.22084/ppt.2023.23365.2028 [In Persian]

Begum, N., Qin, C., Ahanger, M. A., Raza, S., Khan, M. I., Ashraf, M., Ahmed, N., & Zhang, L. (2019). Role of arbuscular mycorrhizal fungi in plant growth regulation: implications in abiotic stress tolerance. Frontiers in Plant Science, 10, 1068.‏ https://doi.org/10.3389/fpls.2019.01068

Bennett, A. E., & Groten, K. (2022). The costs and benefits of plant–arbuscular mycorrhizal fungal interactions. Annual Review of Plant Biology, 73(1), 649-672.‏ https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-102820-124504

Berni, R., Luyckx, M., Xu, X., Legay, S., Sergeant, K., Hausman, J. F., Lutts, S., Cai, G., & Guerriero, G. (2019). Reactive oxygen species and heavy metal stress in plants: Impact on the cell wall and secondary metabolism. Environmental and Experimental Botany, 161, 98-106. ‏ https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2018.10.017

Bradford, M. M. (1976). A rapid and sensitive method for the quantitation of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding. Analytical biochemistry, 72(1-2), 248-254. https://doi.org/10.1016/0003-2697(76)90527-3

Campos, P., Borie, F., Cornejo, P., López-Ráez, J.A., López-García, Á., & Seguel, A. (2018). Phosphorus acquisition efficiency related to root traits: is mycorrhizal symbiosis a key factor to wheat and barley cropping?. Frontiers in Plant Science, 9, 752.‏ https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00752

Cavagnaro, T. R., Bender, S. F., Asghari, H. R., & Van der Heijden, M. G. (2015). The role of arbuscular mycorrhizas in reducing soil nutrient loss. Trends in Plant Science, 20(5), 283-290. ‏ https://doi.org/10.1016/j.tplants.2015.03.004

Cui, J., Liu, T., Li, Y., & Li, F. (2018). Selenium reduces cadmium uptake into rice suspension cells by regulating the expression of lignin synthesis and cadmium-related genes. Science of the Total Environment, 644, 602-610. https://doi.org/10.1016/j.scitotenv.2018.07.002

Ebadi, N., Seyed Sharifi, R., & Narimani, H. (2020). Effect of supplementary irrigation and biofertilizers on grein yield, dry Remobilization and some physiological traits of barley (Hordeum vulgare L.) under rainfed condition. Journal of rchive of SID Journal of Crop Production and Processing, 10(2), 123-135. http://dx.doi.org/10.47176/jcpp.10.2.25857 [In Persian]

Fattahi, B., Arzani, K., Souri, M. K., & Barzegar, M. (2021). Morphophysiological and phytochemical responses to cadmium and lead stress in coriander (Coriandrum sativum L.). Industrial Crops and Products, 171,113979.‏ https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2021.113979

Filek, M., Gzyl-Malcher, B., Zembala, M., Bednarska, E., Laggner, P., & Kriechbaum, M. (2010). Effect of selenium on characteristics of rape chloroplasts modified by cadmium. Journal of Plant Physiology, 167(1), 28-33. https://doi.org/10.1016/j.jplph.2009.07.003

Ghasemi Masarmi, A., Solouki, M., Golkari, S., Mahdinezhad, N., Kalaji, M. H., Fakheri, B., & Jabbari, M. (2022). Comparison of photosystem II yield in 240 native wheat genotypes of Iran using chlorophyll fluorescence parameters under salinity stress. Plant Production and Genetics, 3(1) 67-84. https://jwr.uok.ac.ir/article_62172.html [In Persian]

Gong, M., Tang, M., Chen, H., Zhang, Q., & Feng, X. (2013). Effects of two Glomus species on the growth and physiological performance of Sophora davidii seedlings under water stress. New Forests, 44, 399-408.
https://doi.org/10.1007/s11056-012-9349-1

Hasanuzzaman, M., Bhuyan, M. B., Raza, A., Hawrylak-Nowak, B., Matraszek-Gawron, R., Nahar, K., & Fujita, M. (2020). Selenium in plants: Boon or bane?. Environmental and Experimental Botany, 178(3), 104170. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2020.104170

Hashem, A., Abd-Allah, E. F., Alqarawi, A. A., Malik, J. A., Wirth, S., & Egamberdieva, D. (2019). Role of calcium in AMF-mediated alleviation of the adverse impacts of cadmium stress in Bassia indica (Wight) AJ Scott. Saudi Journal of Biological Sciences, 26(4), 828-838. ‏ https://doi.org/10.1016/j.sjbs.2016.11.003

He, Y. M., Yang, R., Lei, G., Li, B., Jiang, M., Yan, K., Zu, Y. Q., Zhan, F. D., & Li, Y. (2020). Arbuscular mycorrhizal fungi reduce cadmium leaching from polluted soils under simulated heavy rainfall. Environmental Pollution, 263, 114406. https://doi.org/10.1016/j.envpol.2020.114406

Janeeshma, E., & Puthur, J. T. (2020). Direct and indirect influence of arbuscular mycorrhizae on enhancing metal tolerance of plants. Archives of Microbiology, 202(1), 1-16.‏
https://doi.org/10.1007/s00203-019-01730-z

Karimi, H., Mahdavi, S., Hasanzadeh, N., & Karimi, R. (2024). The effect of nano hydroxyapatite on physiological indices and enzymatic and non-enzymatic antioxidant systems of two grape cultivars under cadmium stress in soil. Journal of Plant Biological Sciences, 15(4), 1-22. ‏ https://doi.org/10.22108/ijpb.2024.141130.1363 [In Persian]

Kuang, Q., Wu, Y., Gao, Y., An, T., Liu, S., Liang, L., Xu, B., Zhang, S., Yu, M., Shabala, S., & Chen, Y. (2025). Arbuscular mycorrhizal fungi mitigate cadmium stress in maize. Ecotoxicology and Environmental Safety, 289,117600. ‏ https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2024.117600

Luo, J., Li, X., Jin, Y., Traore, I., Dong, L., Yang, G., & Wang, Y. (2021). Effects of arbuscular mycorrhizal fungi Glomus mosseae on the growth and medicinal components of Dysosma versipellis under copper stress. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 107, 924-930.
https://doi.org/10.1007/s00128-019-02780-1

‏Mathur, S., Tomar, R. S., & Jajoo, A. (2019). Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) protect photosynthetic apparatus of wheat under drought stress. Photosynthesis Research, 139, 227-238. ‏ https://doi.org/10.1007/s11120-018-0538-4

Mohammadi Kale Sarlou. S., Seyed Sharifi, R., & Sedghi, M. (2024). Effects of bio-organic fertilizers and foliar application of zinc and putrescine on chlorophyll fluorescence indices and some physiological traits of barley (Hordeum vulgare L.) under water limitation conditions. Journal of Plant Biological Sciences, 15(3), 115-145. https://doi.org/10.22108/ijpb.2024.140572.1356 [In Persian]

Noriega, G. O., Balestrasse, K. B., Batlle, A., & Tomaro, M. L. (2007). Cadmium induced oxidative stress in soybean plants also by the accumulation of δ-aminolevulinic acid. Biometals, 20, 841-851. https://doi.org/10.1007/s10534-006-9077-0

Parida, A. K., Das, A. B., Mittra, B., & Mohanty, P. (2004). Salt-stress induced alterations in protein profile and protease activity in the mangrove Bruguiera parviflora. Zeitschrift für Naturforschung C, 59(5-6), 408-414.‏ https://doi.org/10.1515/znc-2004-5-622

Puccinelli, M., Malorgio, F., & Pezzarossa, B. (2017). Selenium enrichment of horticultural crops. Molecules, 22(6), 933. https://doi.org/10.3390/molecules22060933

Qiu, Y., Wei, S., Zhan, J., Robinson, B. H., Skuza, L., Xue, J., Dai, H., Zhan, L., & Tang, Z. (2025). Physio-biochemical indexes as indicators of cadmium tolerance in Brassica napus L. cultivars. Agriculture, 15(2), 132. ‏ https://doi.org/10.3390/agriculture15020132

Ran, T., Cao, G., Xiao, L., Li, Y., Xia, R., Zhao, X., Qin, Y., Wu, P., & Tian, S. (2024). Effects of cadmium stress on the growth and physiological characteristics of sweet potato. BMC Plant Biology, 24(1), 850.‏ https://doi.org/10.1186/s12870-024-05551-1

Ren, Y., Ma, R., Xie, M., Fan, Y., Feng, L., Chen, L., Yang, H., Wei, X., Wang, X., Liu, K., Cheng, P., & Wang, B. (2023). Genome-wide identification, phylogenetic and expression pattern analysis of HSF family genes in the Rye (Secale cereale L.). BMC Plant Biology, 23(1), 441. ‏ https://doi.org/10.1186/s12870-023-04418-1

Rostamihir, M., Sheikhzadeh, P., Khomari, S., & Zare, N. (2023). Investigating the effect of nanoselenium in improving the physiological, biochemical and agronomic characteristics of spring rapeseed under water deficit stress at the end of the season. Journal of Crop Production, 16(3), 69-90. https://doi.org/10.22069/ejcp.2024.20922.2556 [In Persian]

Scharf, P. C., Brouder, S. M., & Hoeft, R. G. (2006). Chlorophyll meter readings can predict nitrogen need and yield response of corn in the north-central USA. Agronomy Journal, 98(3), 655-665.
https://doi.org/10.2134/agronj2005.0070

Shah, A. A., Yasin, N. A., Mudassir, M., Ramzan, M., Hussain, I., Siddiqui, M. H., Ali, H. M., Shabbir, Z., Ali, A., Ahmed, S., & Kumar, R. (2022). Iron oxide nanoparticles and selenium supplementation improve growth and photosynthesis by modulating antioxidant system and gene expression of chlorophyll synthase (CHLG) and protochlorophyllide oxidoreductase (POR) in arsenic-stressed Cucumis melo. Environmental Pollution, 307, 119413.‏ https://doi.org/10.1016/j.envpol.2022.119413

Shao, S., Ma, B., Ai, L., Tian, X., & Zhang, L. (2022). Foliar spraying of selenium combined with biochar alleviates cadmium toxicity in peanuts and enriches selenium in peanut grains. International Journal of Environmental Research and Public Health, 19(6), 3542. ‏ https://doi.org/10.3390/ijerph19063542

Sheikhzadeh, P., Behzad, G., Zare, N., & Rostami, M. (2024). Improvement of photosynthetic and biochemical indices and cold tolerance in winter oilseed rape (Brassica napus L. var napu) by selenium nanoparticles application in the rosette stage. Journal of Crops Improvement, 26(2), 213-233. https://doi.org/10.22059/jci.2022.340264.2692 [In Persian]

Sourazar, K., & Seyed Sharifi, R. (2023). The effects of vermicompost and methanol on the trend of changes of chlorophyll fluorescence components and some physiological traits of Triticale under salinity stress. Iranian Journal of Plant Biology, 14(4), 39-70. https://doi.org/10.22108/ijpb.2023.138576.1332. ‏ [In Persian].

Sun, H., Dai, H., Wang, X., & Wang, G. (2016). Physiological and proteomic analysis of selenium-mediated tolerance to Cd stress in cucumber (Cucumis sativus L.). Ecotoxicology and Environmental Safety, 133, 114-126. ‏ https://doi.org/10.1016/j.ecoenv.2016.07.003

Torbica, A., Belović, M., Popović, L., Čakarević, J., Jovičić, M., & Pavličević, J. (2021). Comparative study of nutritional and technological quality aspects of minor cereals. Journal of Food Science and Technology, 58, 311-322. ‏ https://doi.org/10.1007/s13197-020-04544-w

Wang, L., Wu, K., Liu, Z., Li, Z., Shen, J., Wu, Z., Liu, H., You, L., Yang, G., Rensing, C., & Feng, R. (2023). Selenite reduced uptake/translocation of cadmium via regulation of assembles and interactions of pectins, hemicelluloses, lignins, callose and casparian strips in rice roots. Journal of Hazardous Materials, 448, 130812.‏ https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2023.130812

Yan, Z., Ma, T., Guo, S., Liu, R., & Li, M. (2021). Leaf anatomy, photosynthesis and chlorophyll fluorescence of lettuce as influenced by arbuscular mycorrhizal fungi under high temperature stress. Scientia Horticulturae, 280(1), 109933. ‏ https://doi.org/10.1016/j.scienta.2021.109933

Yang, L., Li, N., Kang, Y., Liu, J., Wang, Y., Sun, H., Ao, T., & Chen, W. (2022). Selenium alleviates toxicity in Amaranthus hypochondriacus by modulating the synthesis of thiol compounds and the subcellular distribution of cadmium. Chemosphere, 291, 133108. https://doi.org/10.1016/j.chemosphere.2021.133108

Yousefi Rad, M., & Safa, H. (2021). Effect of foliar application of salicylic acid and selenium on yield and yield components of dry land wheat. Cereal Research, 11(1), 31-41. https://doi.org/10.22124/cr.2021.19668.1670 [In Persian]

Yuan, Z., Cai, S., Yan, C., Rao, S., Cheng, S., Xu, F., & Liu, X. (2024). Research progress on the physiological mechanism by which selenium alleviates heavy metal stress in plants: a review. Agronomy, 14(8), 1787.‏ https://doi.org/10.3390/agronomy14081787

آمار

تعداد مشاهده مقاله: 380

تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 181

سامانه مدیریت نشریات علمی. طراحی و پیاده سازی از سیناوب

پیوندهای مفید

اخبار و اعلانات

آمار

تأثیر کادمیم و محافظ‌های زیستی و معدنی بر عملکرد و روند تغییرات اجزای فلورسانس کلروفیل و برخی صفات فیزیولوژیکی چاودار (Secale cereale L.)