پیوندهای مفید
اخبار و اعلانات
آمار
| تعداد نشریات | 44 |
| تعداد شمارهها | 1,877 |
| تعداد مقالات | 15,278 |
| تعداد مشاهده مقاله | 43,730,759 |
| تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 17,563,105 |
تأثیر تلقیح قارچ Piriformospora indica بر شاخصهای مرفوفیزیولوژیکی گیاه کینوا (.Chenopodium quinoa Willd) تحت تنش شوری | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| علوم زیستی گیاهی | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مقاله 3، دوره 17، شماره 1 - شماره پیاپی 63، خرداد 1404، صفحه 31-54 اصل مقاله (683.64 K) | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نوع مقاله: مقاله پژوهشی | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| شناسه دیجیتال (DOI): 10.22108/ijpb.2025.146299.1418 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نویسندگان | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| سعید ناروئی زاد؛ رویا کرمیان* | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| گروه زیستشناسی، دانشکده علوم پایه، دانشگاه بوعلی سینا، همدان، ایران | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| چکیده | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| برای بررسی تأثیر همزیستی قارچ اندوفیت Piriformospora indica بر بعضی از ویژگیهای رشد و فیزیولوژیکی گیاه کینوا رقم Giza1 تحت شرایط تنش شوری (0، 200 و 400 میلیمولار نمک NaCl)، آزمایشی به صورت فاکتوریل و در قالب طرح کامل تصادفی در سه تکرار انجام شد. نتایج نشان داد که تنش شوری به صورت معنیداری سبب کاهش ارتفاع و وزن تر بوته، وزن خوشه، طول و وزن ریشه شد. همچنین، تنش شوری موجب کاهش محتوای کلروفیلهای a، b، کل و کاروتنوئید شد. از سوی دیگر، تنش شوری افزایش قابلتوجهی را در سطوح پراکسید هیدروژن، مالوندیآلدئید و محتوای برخی ترکیبات ثانویه مانند فنل، فلاونوئید و آنتوسیانین کل ایجاد کرد. تلقیح قارچP. indica اثرات منفی شوری را تعدیل نموده و منجر به بهبود معنیدار تمام شاخصهای رشدی مورد پژوهش شد. این قارچ در سطح شوری 400 میلیمولار، محتوای کلروفیلهای a، b و کل را به ترتیب 29، 124 و 58 درصد افزایش داد، لیکن موجب کاهش 16 درصدی محتوای کاروتنوئید، 7 درصدی مالوندیآلدئید و 27 درصدی پراکسید هیدروژن در این سطح از شوری شد. علاوه بر این، تلقیح این قارچ سبب افزایش محتوای ترکیبات فنلی شد، به طوری که محتوای فنل کل به میزان 18 درصد، فلاونوئید کل به میزان 16 درصد و آنتوسیانین کل به میزان 12 درصد در سطح 400 میلیمولار شوری افزایش یافت. در مجموع یافتههای این پژوهش نشان دادند P. indica به علّت بهبود وضعیت رشدی و کاهش تنش اکسیداتیو، میتواند به عنوان یک راهکار زیستی مؤثر جهت افزایش تحمل شوری در گیاه کینوا مورد استفاده قرار گیرد. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| کلیدواژهها | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| .Chenopodium quinoa Willd؛ ترکیبات فنلی؛ تنش اکسایشی؛ رنگیزههای فتوسنتزی؛ قارچ اندوفیت | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| اصل مقاله | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
مقدمه کمبود آب و شوری خاک به علّت تأثیرات منفی بر روی رشد گیاه و عملکرد محصول و در نتیجه امنیت غذایی، به ویژه در آب و هوای خشک، از جدیترین معضلات در کشاورزی جهان هستند ( Khandani et al., 2024a; Singh, 2016). تقریباً 8 درصد از سطح زمین و بیش از 30 درصد از زمینهای آبیاریشده در سطح جهان تحت تأثیر نمک قرار دارند (Hajiboland, 2013). شور شدن وسیع خاک، بهویژه به علّت کشاورزی فشرده (برای تأمین نیازهای آینده انسان) و استفاده نامناسب از منابع محدود آب، در حال گسترش است و انتظار میرود که این مشکل در دهههای آینده و در آستانه تغییرات اقلیمی جهان، بحرانی شود. در این زمینه، اجرای راهکارهای تطبیقی برای حفظ بهرهوری محصول در مناطق خشک و شور، در اولویت است. استفاده پایدار از گیاهان شورزیست در زمینهای آسیبدیده از نمک و یا تخریبشده یک راهحل عملی است که بهرهوری محصول را افزایش میدهد (Rozema et al., 2013; González et al., 2021). در میان برخی از گونههای هالوفیت کمکاربرد، کینوا (Chenopodium quinoa Willd.) از تیره Amaranthaceae میتواند یک محصول پرسود و عالی با پتانسیل فوقالعاده برای کشت در مناطق تحت تأثیر نمک باشد (Adolf et al., 2012). بر اساس نظر Bazile et al. (2016)، تصور میشود که اهلیسازی کینوا 7000 سال پیش در منطقه آند آغاز شدهباشد. دانههای کینوا سرشار از طیف وسیعی از مواد معدنی مهم (کلسیم، فسفر، منیزیم، آهن و روی)، ویتامینها (B1، B9، C و E)، روغن (مقادیر زیادی لینولئات، لینولنات و آنتیاکسیدانهای طبیعی) و مقادیر زیادی پروتئین واجد اسیدهای آمینه ضروری مانند لیزین و متیونین هستند (Hussin et al., 2023). پتانسیل این گیاه به عنوان یک محصول مغذی و مقاوم توسط سازمان غذا و کشاورزی سازمان ملل متحد به رسمیت شناخته شده و سال 2013 به عنوان سال بینالمللی کینوا اعلام شدهاست (Small, 2013). به علّت این ویژگیها، کشت کینوا به عنوان یک محصول تجاری، بهویژه در مناطقی که شوری به عنوان یک مشکل عمده کشاورزی شناخته شده، مورد توجه قرار گرفتهاست. در حال حاضر، کینوا در بیش از 50 کشور خارج از خاستگاه خود کشت میشود و برخی گزارشها نشاندهنده سازگاری قابل قبول آن در ایالات متحده، کانادا، ایتالیا، مراکش، هند، پاکستان و مصر هستند (Bazile, 2016). با وجود این، ورود این گیاه امیدبخش به سیستم کشاورزی ایران در شرایط نامساعد شوری خاک، نیازمند دانش دقیق در مورد عملکرد آن تحت این تنش، محدودیتهای موجود و سازوکارهای منحصر به فردی است که گیاه را قادر به رشد در زیستگاههای شور میکند. شوری یک تنش محیطی محدودکننده است که به رشد و بهرهوری گیاهان در بسیاری از مناطق کشاورزی جهان آسیب میزند. در شرایط تنش شوری، بسیاری از فرآیندهای حیاتی گیاه از جمله فتوسنتز، سنتز پروتئین، فعالیتهای آنزیمی و متابولیسم لیپیدها و هورمونها تحت تأثیر قرار میگیرند (Li et al., 2012). شوری بالا منجر به ایجاد تنش اسمزی و سمّیت یونی شده و تنش اکسیداتیو ایجاد میکند، به طوری که افزایش گونههای مختلف واکنشگر اکسیژن نظیر پراکسید هیدروژن و سوپر اکسید سبب پراکسیداسیون لیپیدها و پروتئینهای غشائی، تخریب ساختارهای غشای سلولی و در نهایت مرگ سلول میشوند (Qureshi et al., 2013; Julkowska & Testerink, 2015). تنش شوری همچنین با کاهش جذب آب و مواد مغذی و افزایش غلظت سدیم و کلر، بر عملکرد و کیفیت محصولات کشاورزی تأثیر میگذارد (Machado & Serralheiro, 2017). گیاهان میتوانند با حذف یونها، افزایش آنها در ریشهها و کنترل انتقال آنها به برگها و تجمع ترکیبات محلول اسمزی مانند کربوهیدراتها، پرولین، گلیسین- بتائین، آسیبهای ناشی از شوری را محدود کنند (Kahlaoui et al., 2018). هنگامی که گیاهان در معرض تنش شوری قرار میگیرند، سیستمهای آنتیاکسیدانی گیاه از جمله ترکیبات غیرآنزیمی مانند آسکوربیک اسید، کاروتنوئیدها و ترکیبات فنلی و همچنین سیستمهای آنزیمی مانند سوپراکسید دیسموتاز، پراکسیداز آسکوربات پراکسیداز و کاتالاز فعال میشوند (Kostopoulou et al., 2015). قارچهای اندوفیت همزیست نقش کلیدی در پاسخهای گیاهان به تنشهای غیرزیستی دارند. پژوهشهای متعددی گزارش دادهاند که قارچهای اندوفیت سازگار با تنش قادر هستند با بهبود طیف وسیعی از پاسخهای فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی گیاه، از جمله فتوسنتز، تعرق، فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی و تنظیم غلظت مولکولهای حفاظتکننده اسمزی مانند پرولین و قندهای محلول، اثرات منفی شوری را کاهش دهند ( Molina-Montenegro et al., 2020; Moghaddam et al., 2021). بنابراین، قارچهای اندوفیت سازگار با تنش میتوانند به عنوان عوامل زیستی ارزشمند برای کمک به کاهش تنشهای غیرزیستی در گیاهان مورد استفاده قرار گیرند. قارچ اندوفیت Piriformospora indica به عنوان یک همزیست مفید گیاهی، پتانسیل قابل توجهی در افزایش تحمل گیاهان به تنشهای محیطی دارد. این قارچ متعلق به راسته Sebacinales است و توانایی کلونیزهکردن ریشه طیف وسیعی از گیاهان تکلپه و دو لپه را دارد (Nivedita, 2021). سازوکارهای عمل این قارچ بسیار متنوع بوده و شامل موارد متعددی چون تنظیم سطح هورمونهای گیاهی مانند اسید سالیسیلیک (که در پاسخ به تنش نقش دارد) و جیبرلینها (که در رشد گیاه مؤثرند)، افزایش جذب آب و عناصر غذایی توسط گسترش سیستم ریشهای و کاهش نشت الکترولیت، بهبود وضعیت فتوسنتزی توسط افزایش محتوای کلروفیلهای a، b و کارایی فتوسیستم II، افزایش عملکرد گیاه توسط هموستازی یونی، تقویت سیستم آنتیاکسیدانی توسط افزایش فعالیت آنزیمهایی چون سوپراکسید دیسموتاز، کاتالاز و پراکسیداز و القاء بیان ژنهای مرتبط با تحمل تنش هستند ( Seraj et al., 2016; Ghorbani et al., 2018; Ghabooli & Hosseini, 2021). پژوهش حاضر با هدف بررسی تأثیر تلقیح قارچ P. indica بر شاخصهای رشدی و فیزیولوژیکی گیاه کینوا رقم Giza1 تحت تنش شوری انجام شد و نتایج آن میتواند به درک بهتر سازوکارهای همزیستی قارچ-گیاه و توسعه روشهای پایدار جهت افزایش تولید کینوا در خاکهای شور کمک نماید.
مواد و روشها برای بررسی اثرات تنش شوری و تلقیح قارچ Piriformospora indica بر گیاه کینوا رقم Giza1، پژوهشی به صورت گلدانی (با خاک لوم شنی) در گلخانه تحقیقاتی گروه زیستشناسی دانشگاه بوعلی سینا همدان انجام شد. تیمارهای آزمایش شامل سه سطح شوری (0، 200 و 400 میلی مولار NaCl) و قارچ Piriformospora indica (تلقیح و عدم تلقیح) بود که به صورت فاکتوریل و در قالب طرح کامل تصادفی و در 3 تکرار اجرا شد. کشت قارچ P. indica: برای کشت قارچ P. indica ابتدا محیط PDA تازه تهیه شد. بدین منظور 200 گرم سیبزمینی پخته و صاف شده با یک لیتر آب مقطر مخلوط و به آن 20 گرم دکستروز و 15 گرم آگار افزوده و استریل شد. سپس محیط کشت در پتریدیشها توزیع و پس از 24 ساعت کنترل عدم آلودگی، اسپورها با روش استریل (نی/اسکالپل) کشت شدند. پتریدیشها به مدت 1 هفته در انکوباتور و دمای 25 درجه سانتیگراد قرار گرفتند. برای تهیه سوسپانسیون، 200 میلیلیتر از کشت قارچ به محیط مایع (فاقد آگار) منتقل و به مدت 20 روز روی شیکر قرار داده شد. پس از رشد کافی کلامیدوسپورها، آنها با ماسه استریل مخلوط و به عنوان مایه تلقیح استفاده شدند. تمام مراحل تحت شرایط استریل و کنار شعله انجام شد و شکل ظاهری کلنیها (شکل یکنواخت سفید-کرم) و عدم آلودگی آنها به قارچهای دیگر مانند پنیسیلیوم مورد بررسی قرار گرفت. تلقیح بذرهای کینوا با قارچ P. indica: بذر گیاه کینوا از موسسه تحقیقات اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج تهیه شد. برای حذف آلودگی سطحی، بذرهای کینوا پس از چندین بار شستوشو با آب مقطر و غوطهورسازی در اتانول 70 درصد به مدت 30 ثانیه، به محلول هیپوکلریت کلسیم یک درصد انتقال یافته و پس از 7 دقیقه، چندین بار با آب مقطر استریل کاملاً شستوشو داده شدند. جهت تلقیح، بذور کینوا به مدت 3 ساعت داخل سوسپانسیون قارچی قرار داده شدند. در نهایت بذرها به گلدانها منتقل و کشت داده شدند. تعداد 10 بذر در هر گلدان و در عمق یک و نیم سانتیمتری خاک کاشته شد و در مرحله چهار برگی تا 3 بوته در هر گلدان تنک شدند. قبل از انجام آزمایش، نمونهبرداری از خاک گلدانها برای تعیین ویژگیهای فیزیکوشیمیایی خاک انجام شد (جدول 1). با مناسب شدن شرایط خاک عملیات آمادهسازی بستر به روش دستی صورت گرفت.
جدول 1- ویژگیهای فیزیکوشیمیایی خاک. Table 1. Physicochemical properties of soil.
اعمال تیمار شوری به صورت تدریجی و در سه مرحله (در مرحله سه برگی و با فواصل 20 روزه) انجام شد. بدین منظور، از محلول کلریدسدیم با درجه خلوص 99 درصد استفاده شد. غلظتهای مختلف شوری (0، 200 و 400 میلیمولار) با حل کردن مقدار معینی از NaCl در آب مقطر تهیه شد. در هر مرحله از اعمال تنش، حجم مشخصی از محلول شوری به گلدانها اضافه شد تا غلظت نهایی مورد نظر در خاک تأمین شود. میزان هدایت الکتریکی خاک پس از اعمال هر مرحله از تنش شوری اندازهگیری و کنترل شد. پس از اعمال تنش شوری، نمونههای تازه برگ، ریشه و خوشه کینوا به آزمایشگاه منتقل شد و برخی شاخصهای رشدی و بیوشیمیایی آنها اندازهگیری شد.
ارزیابی شاخصهای رشدی: شاخصهای رشدی کینوا نظیر ارتفاع بوته و طول ریشه با استفاده از خطکش اندازهگیری و بر حسب سانتیمتر بیان شد. همچنین ویژگیهای وزن تر گیاه، وزن خوشه و وزن تر ریشه نیز با بهرهگیری از ترازوی دیجیتالی با دقت 001/0 محاسبه و بر اساس گرم بیان شد.
ارزیابی شاخصهای بیوشیمیایی رنگیزههای فتوسنتزی: برای تعیین محتوای رنگیزههای فتوسنتزی از روش Lichtenthaler (1987) استفاده شد. در این روش، ابتدا 5/0 گرم از برگ تازه گیاه کینوا با 5 میلیلیتر استون 80 درصد به دقت سائیده شد. سپس نمونهها به مدت 10 دقیقه با سرعت 3000 دور در دقیقه سانتریفیوژ شدند. پس از سانتریفیوژ، محلول شفاف رویی به دقت جدا و با استون 80 درصد به حجم نهایی 10 میلیلیتر رسانده شد. اندازهگیری جذب نوری محلولها با دستگاه اسپکتوفتومتر در سه طول موج 663 نانومتر برای سنجش کلروفیل a، 646 نانومتر برای کلروفیل b و 480 نانومتر برای کاروتنوئیدها انجام شد. محتوای رنگیزهها با استفاده از روابط 1-4 محاسبه و بر حسب میلیگرم بر گرم وزن تر برگ گزارش شد: رابطه 1: (646A × 55/2) – (663A × 25/12) = کلروفیل a رابطه 2: (663A × 91/4) – (646A × 13/20) = کلروفیل b رابطه 3: (663A × 34/7) + (646A × 76/17) = کلروفیل کل رابطه 4: = کاروتنوئید 198/ (Chlb × 02/85 – Chla × 82/1–480 A ×1000)
مالوندیآلدئید: برای این منظور مقدار 5/0 گرم از بافت تازه برگ کینوا در هاون چینی حاوی 5 میلیلیتر تریکلرواستیکاسید 20 درصد و تیوباربیتوریک 5/0 درصد آسیاب شد. سپس مخلوط حاصل به مدت 15 دقیقه با سرعت 6000 دور در دقیقه سانتریفیوژ شد. همچنین محلول رویی به مدت 25 دقیقه در حمام آب گرم در دمای 80 درجه سانتیگراد قرار گرفت و پس از کاهش فوری دمای آن در حمام یخ، به مدت 5 دقیقه سانتریفیوژ شد. جذب نوری ماده قرمز رنگ مالوندیآلدئید- تیوباربیتوریک تولید شده در طول موج 532 نانومتر با استفاده از دستگاه اسپکتروفتومتر اندازهگیری شد و جذب سایر رنگیزههای اختصاصی نیز، در طول موج 600 نانومتر خوانده شد. محتوای مالوندیآلدئید بر حسب میکرومول بر گرم وزن تازه برگ و نوسط رابطه 5 محاسبه شد (Buege & Aust, 1978): رابطه 5: MDA = [(A532 – A600) / 155] × 100
پراکسید هیدروژن: برای اندازهگیری پراکسید هیدروژن ابتدا 2/0 گرم از برگ کینوا در نیتروژن مایع سائیده شد و با 5 میلیلیتر تریکلرواستیک اسید یک درصد حجمی مخلوط شد. محلول به مدت 15 دقیقه با سرعت 12000 دور در دقیقه سانتریفیوژ شد، سپس 5/0 میلیلیتر از محلول رویی با 5/0 میلیلیتر بافر فسفات 10 میلیمولار و یک میلیلیتر یدید پتاسیم یک مولار مخلوط شد. در نهایت جذب نمونهها در طول موج 390 نانومتر اندازهگیری شد (Nareshkumar et al., 2015). محتوای پراکسید هیدروژن با استفاده از منحنی استاندارد تهیه شده از غلظتهای مشخص H2O2 محاسبه شد. فنل کل: برای سنجش ترکیبات فنلی از روش Plessi et al. (2007) استفاده شد. در این روش 1/0 گرم از بخش بافت گیاهی در 5 میلیلیتر اتانول 95 درصد سائیده، به مدّت 24 تا 72 ساعت در تاریکی نگهداری و سپس به مدت 5 دقیقه با سرعت 4000 دور در دقیقه سانتریفیوژ شد. آنگاه به 5/0 میلیلیتر محلول رویی، 5/0 میلیلیتر اتانول 95 درصد اضافه و با آب مقطر حجم محلول به 5/2 میلیلیتر رساندهشد. سپس 25/0 میلیلیتر معرف فولین 50 درصد و 5/0 میلیلیتر کربناتسدیم 5 درصد به آن اضافه شد. مخلوط حاصل به مدّت یک ساعت در تاریکی نگهداری و سپس جذب هر نمونه در طول موج 725 نانومتر خوانده شد. محتوای فنل کل با مقایسه آن با منحنی استاندارد اسید گالیک، به صورت میلیگرم بر گرم وزن تر بیان شد. فلاونوئید کل: اندازهگیری فلاونوئید کل بر اساس روش Krizek et al. (1998) با کمی تغییر انجام شد. ابتدا 1/0 گرم بافت برگ تازه کینوا در هاون چینی حاوی 10 میلیلیتر اتانول اسیدی (حاوی 1 درصد اسید استیک گلاسیال در اتانول 99 درصد) به طور کامل همگن شد. سپس سوسپانسیون حاصل به مدت 5 دقیقه در دمای محیط و با سرعت 4000 دور در دقیقه سانتریفیوژ شد، سپس عصاره شفاف رویی به لولههای آزمایش منتقل و به مدت 10 دقیقه در حمام آب گرم با دمای 80 درجه سانتیگراد قرار دادهشد. پس از سرد شدن نمونهها تا دمای محیط، جذب نوری آنها در طول موج 415 نانومتر توسط اسپکتروفتومتر خوانده شد. برای محاسبه محتوای فلاونوئید کل، از منحنی استاندارد کوئرستین در محدوده غلظتی 0-100 میکروگرم در میلیلیتر استفاده شد. نتایج نهایی بر حسب میلیگرم کوئرستین بر گرم وزن تر بافت گیاهی بیان شد. آنتوسیانین کل: محتوای آنتوسیانین کل بر اساس روشWagner (1979) اندازهگیری شد. ابتدا 1/0 گرم از بافت برگ تازه با 10 میلیلیتر متانول اسیدی (متانول حاوی 1 درصد HCl) در هاون چینی بطور کامل همگن شد. سوسپانسیون حاصل به لولههای آزمایش منتقل و به مدت 24 ساعت در تاریکی و دمای 25 درجه سانتیگراد نگهداری شدند، سپس نمونهها به مدت 10 دقیقه با سرعت 4000 دور سانتریفیوژ شدند. جذب نوری محلول شفاف رویی در طول موج 550 نانومتر توسط اسپکتروفتومتر اندازهگیری شد. محاسبه محتوای آنتوسیانین کل توسط رابطه 6 انجام و نتایج بر حسب میکرومول آنتوسیانین بر گرم وزن تر بافت برگ گزارش شد. رابطه 6: A= εBC A= جذب در 550 نانومتر، ε= ضریب خاموشی(mM-1cm-133000)، B= عرض کووت (1 سانتیمتر) و C= غلظت برحسب مول بر لیتر تحلیل آماری: پژوهش حاضر به صورت فاکتوریل در قالب طرح کامل تصادفی انجام شد که شامل سه سطح شوری (0، 200 و 400 میلیمولار NaCl و دو سطح قارچ P. indica (تلقیح و عدم تلقیح) در سه تکرار مستقل بود. برای تجزیه و تحلیل دادهها از نرمافزار آماری SAS (نسخه 4/9) استفاده شد. مقایسه میانگینهای تیمارهای مختلف با بهرهگیری از آزمون چند دامنهای دانکن در سطح معنیداری 5 درصد (P ≤ 0.05) انجام شد و برای نمایش گرافیکی نتایج نیز از نرمافزار Excel استفاده شد.
نتایج ارتفاع بوته: نتایج پژوهش حاضر نشان داد تنش شوری در سطوح ۲۰۰ و ۴۰۰ میلیمولار بهطور معنیداری سبب کاهش ارتفاع بوته در مقایسه با شاهد شد (به ترتیب 55 و 66 درصد). با این حال، تلقیح قارچ همزیست P. indica توانست اثرات منفی شوری را تعدیل کرده و منجر به افزایش ارتفاع بوته در تمام سطوح شوری شود. به طور مشخص، حضور این قارچ سبب افزایش ارتفاع بوته به میزان 14 درصد (در شرایط شاهد)، 28 درصد (در سطح شوری ۲۰۰ میلیمولار) و 50 درصد (در سطح شوری ۴۰۰ میلیمولار) شد (جدول 2). وزن تر بوته: تنش شوری در سطوح ۲۰۰ و ۴۰۰ میلیمولار به طور معنیداری سبب کاهش وزن تر بوته کینوا به ترتیب به میزان 10 و 34 درصد در مقایسه با شاهد شد. این کاهش احتمالاً ناشی از اختلال در جذب آب، سمّیت یونی و اختلال در متابولیسم گیاه در شرایط شوری است. در مقابل، قارچ همزیست P. indica به صورت قابلتوجهی آسیبهای ناشی از تنش شوری را کاهش داده و در تمام سطوح شوری منجر به افزایش وزن تر بوته شد. به طور مشخص در حضور این قارچ، وزن تر بوته در شرایط شاهد 18 درصد، در سطح شوری ۲۰۰ میلیمولار 20 درصد و در سطح شوری ۴۰۰ میلیمولار، 28 درصد افزایش یافت (جدول 2).
جدول 2- مقایسه میانگین اثر شوری و تلقیح قارچ P. indiaبر ارتفاع بوته، وزن تر بوته، وزن خوشه، طول ریشه و وزن تر ریشه گیاه کینوا رقم Giza1. Table 2. Means comparison of the effects of salinity and P. india on plant height, plant fresh weight, panicle weight, root length, and root fresh weight of quinoa cultivar Giza1.
حروف مشابه در هر ستون نشاندهنده عدم وجود اختلاف معنیدار در سطح احتمال پنج درصدتوسط آزمون دانکن است. Similar letters in each column indicate no significant difference at the 5% probability level using Duncan's test.
وزن خوشه: نتایج نشان دادند اعمال تنش شوری در سطوح ۲۰۰ و ۴۰۰ میلیمولار بهطور معنیداری موجب کاهش وزن خوشههای کینوا شد، بهطوریکه در مقایسه با گروه شاهد، به ترتیب کاهش ۱۲ و ۲۲ درصد مشاهده شد. با این حال، تلقیح قارچ همزیستP. indica اثرات منفی ناشی از شوری را به طرز چشمگیری تعدیل نموده و منجر به بهبود وزن خوشه کینوا در تمام سطوح شوری شد. جالب توجه آنکه در حضور این قارچ، نهتنها آسیبهای وارده جبران شد، بلکه افزایش وزن خوشه نیز مشاهده شد. بر اساس نتایج مقایسه میانگین، در شرایط بدون تنش (شاهد)، وزن خوشه کینوا ۳ درصد افزایش یافت. این بهبود در سطوح شوری ۲۰۰ و ۴۰۰ میلیمولار به ترتیب به ۵ و ۶ درصد رسید که نشاندهنده نقش محافظتی و تقویتکنندگی قارچ P. indica در شرایط تنش شوری است (جدول 2). طول و وزن تر ریشه: ویژگیهای ریشه شاخصهای مهمی جهت ارزیابی تحمل تنش شوری در گیاهان هستند. نتایج پژوهش حاضر نشان دادند تنش شوری سبب افزایش قابلتوجه طول و وزن تر ریشه کینوا در مقایسه با شاهد شد. طول ریشه کینوا در سطوح ۲۰۰ و ۴۰۰ میلیمولار شوری به ترتیب به میزان 25 و 140 درصد افزایش یافت. همچنین وزن تر ریشه کینوا با اعمال تنش شوری با افزایش 16 و 62 درصدی به ترتیب در سطوح ۲۰۰ و ۴۰۰ میلیمولار شوری مواجه شد. یافتههای پژوهش حاضر نشان دادند اثر تلقیح قارچ همزیست برای کاهش اثرات آسیبزای تنش شوری بر گیاه کینوا مثبت بود و سبب افزایش بیشتر طول و وزن تر ریشه در تمام سطوح شوری در مقایسه با شاهد شد. نتایج مقایسه میانگین نشان دادند در حضور قارچ P. indica، طول ریشه کینوا در سطوح شاهد، ۲۰۰ و 400 میلیمولار نمک به ترتیب به میزان 27، 22 و 22 درصد افزایش یافت. افزون بر این، وزن تر ریشه با تلقیح قارچ با افزایش قابلتوجهی روبرو شد (به ترتیب به میزان 30 درصد در شاهد، 23 درصد در سطح 200 میلیمولار شوری و 18 درصد در سطح 400 میلیمولار شوری در مقایسه با شاهد) (جدول 2). رنگیزههای فتوسنتزی: در پژوهش حاضر، برای بررسی سازوکار اثر قارچ همزیست بر رشد رویشی گیاه کینوا تحت تنش شوری، محتوای رنگیزههای فتوسنتزی شامل کلروفیلهای a، b، کل و کاروتنوئید مورد ارزیابی قرار گرفتند. نتایج نشان دادند تأثیر سطوح مختلف شوری بر محتوای این رنگیزهها متفاوت بود. در حالی که هر دو سطح 200 و 400 میلیمولار شوری سبب کاهش معنیدار محتوای کلروفیلهای a، b و کل در مقایسه با شاهد شدند (به ترتیب به میزان 20 و 36 درصد در کلروفیل a، 34 و 31 درصد در کلروفیل b و 24 و 34 در کلروفیل کل)، سطح 400 میلیمولار شوری منجر به کاهش کاروتنوئید به میزان 6 درصد شد و سطح 200 میلیمولار بیتأثیر بود. هچنین اختلاف معنیداری در محتوای کلروفیل b در دو سطح شوری 200 و 400 میلیمولار مشاهده نشد (شکل 1). در ارزیابی تأثیر قارچ همزیست P. indica بر محتوای رنگیزههای فتوسنتزی مشخص شد که اثرات منفی تنش شوری بر محتوای رنگیزههای فتوسنتزی با این قارچ به صورت معنیداری کاهش یافت. همان طور که در شکل 1 نشان داده شدهاست محتوای کلروفیلهای a، b و کل با تلقیح قارچ به صورت چشمگیری در هر سطوح شوری مورد پژوهش در مقایسه با شاهد یافت (به ترتیب به میزان 16، 24 و 29 درصد در سطوح صفر، 200 و 400 میلیمولار شوری، 86، 130 و 124 درصد در سطوح صفر، 200 و 400 میلیمولار شوری و 38، 51 و 58 درصد در سطوح صفر، 200 و 400 میلیمولار شوری). همچنین محتوای کاروتنوئید گیاه کینوا در شرایط بدون نمک تحت تاثیر قارچ P. indica قرار نگرفت، ولی در سطوح 200 و 400 میلیمولار شوری با کاهش 13 و 16 درصدی مواجه شد (شکل 1).
شکل 1- اثر قارچ P. indica بر محتوای رنگیزههای فتوسنتزی کلروفیل a (الف)، کلروفیل b (ب)، کلروفیل کل (پ) و کاروتنوئید (ت) گیاه کینوا در سطوح مختلف شوری (0، 200 و 400 میلیمولار). حروف مشابه در هر ستون نشاندهنده عدم وجود اختلاف معنیدار در سطح احتمال پنج درصدتوسط آزمون دانکن است.
Figure 1- Effect of P. indica on the content of photosynthetic pigments of the chlorophyll a (A), chlorophyll b (B), total chlorophyll (C), and carotenoids (D) of quinoa plant under salinity stress (0, 200, and 400 mM). Similar letters in each column indicate no significant difference at the 5% probability level using Duncan's test.
مالوندیآلدئید: بر اساس نتایج پژوهش حاضر، محتوای مالوندیآلدئید گیاه کینوا تحت تنش شوری به صورت معنیداری افزایش یافت، با وجود این، تلقیح قارچ P. indica با کاهش محتوای مالوندیآلدئید، اثرات منفی تنش شوری را کاهش داد. مالوندیآلدئید بعنوان یک شاخص برای تعیین میزان آسیب ناشی از تنش اکسیداتیو، در سطوح 200 و 400 میلیمولار شوری به ترتیب به میزان 27 و 77 درصد در مقایسه با شاهد افزایش یافت. همچنین نتایج نشان داد که تلقیح قارچ برای کاهش اثرات منفی تنش بر محتوای مالوندیآلدئید گیاه کینوا در معرض تنش شوری 400 میلیمولار موفقیتآمیز بود. تلقیح قارچ P. indica سطح مالوندیآلدئید گیاه کینوا را در سطح شوری 400 میلیمولار به میزان 9 درصد در مقایسه با شاهد کاهش داد ولی سبب افزایش 15 و 11 درصدی این شاخص به ترتیب در سطوح صفر و 200 میلیمولار شوری شد (شکل 2. A).
شکل 2- اثر قارچ P. indica بر محتوای مالوندیآلدئید (A) و پراکسید هیدروژن (B) گیاه کینوا در سطوح مختلف شوری (0، 200 و 400 میلیمولار). حروف مشابه در هر ستون نشاندهنده عدم وجود اختلاف معنیدار در سطح احتمال پنج درصدتوسط آزمون دانکن است.
Figure 2- Effect of P. indica on malondialdehyde (MDA) (A) and hydrogen peroxide (H2O2) contents (B) of quinoa plant under salinity stress (0, 200 and 400 mM). Similar letters in each column indicate no significant difference at the 5% probability level using Duncan's test.
پراکسید هیدروژن: محتوای سلولی پراکسید هیدروژن منعکسکننده آسیب سلولی ناشی از تنش اکسیداتیو است. نتایج پژوهش حاضر نشان داد تنش شوری به طور معنیداری سبب افزایش محتوای پراکسید هیدروژن گیاه کینوا در مقایسه با شاهد شد، به طوری که در سطح 200 میلیمولار نمک 37 درصد و در سطح 400 میلیمولار آن، 254 درصد افزایش نسبت به شاهد مشاهده شد. با وجود این، تلقیح قارچ این اثرات منفی را کاهش داده و محتوای پراکسید هیدروژن را در تمام سطوح شوری به طور معنیداری در مقایسه با شاهد کاهش داد. به طوری که در سطوح شوری 0، 200 و 400 میلیمولار، به ترتیب 17، 9 و 27 درصد کاهش در مقایسه با گیاهان تلقیح نشده با قارچ مشاهده شد (شکل 2. B). فنل و فلاونوئید کل: گیاهان برای تحمل تنشهای غیرزیستی میزان متابولیتهای ثانویه خود نظیر ترکیبات فنلی را افزایش میدهند و از این روش با تنش اکسایشی مقابله میکنند. در پژوهش حاضر، در سطوح شوری 200 و 400 میلیمولار، محتوای فنل و فلاونوئید کل گیاه کینوا به صورت معنیداری در مقایسه با شاهد افزایش یافت (به ترتیب به میزان 8 و 28 درصد فنل کل و 17 و 78 درصد فلاونوئید کل) (شکلهای 3. A و B). ارزیابی تأثیر قارچ همزیست P. indica بر محتوای فنل و فلاونوئید کل گیاه کینوا تحت تنش شوری نشان داد که محتوای این ترکیبات در حضور قارچ به شکل قابلتوجهی افزایش یافت. همان طور که در شکل 3 نشان داده شدهاست محتوای فنل و فلاونوئید کل برگ کینوا در حضور قارچ به صورت چشمگیری در مقایسه با شاهد در هر سه سطح شوری افزایش یافت (23، 22 و 18 درصد فنل کل در سطوح صفر، 200 و 400 میلیمولار شوری و 30، 25 و 16 درصد فلاونوئید کل در سطوح صفر، 200 و 400 میلیمولار شوری).
شکل 3- اثر قارچ P. indica بر محتوای فنل (A)، فلاونوئید (B) و آنتوسیانین کل (C) گیاه کینوا در سطوح مختلف شوری (0، 200 و 400 میلیمولار). حروف مشابه در هر ستون نشاندهنده عدم وجود اختلاف معنیدار در سطح احتمال پنج درصدتوسط آزمون دانکن است. Figure 3- Effect of P. indica on total phenol (A), flavonoid (B), and anthocyanin (C) of quinoa plant under salinity stress (0, 200, and 400 mM). Similar letters in each column indicate no significant difference at the 5% probability level using Duncan's test.
آنتوسیانین کل: نتایج پژوهش حاضر نشان دادند محتوای آنتوسیانین کل گیاه کینوا تحت تنش شوری به صورت معنیداری افزایش یافت که حاکی از فعالشدن سیستم دفاعی گیاه برای مقابله با تنش است. سطوح 200 و 400 میلیمولار شوری محتوای آنتوسیانین برگ کینوا را به ترتیب به میزان 9 و 52 درصد در مقایسه با شاهد افزایش داد. همچنین محتوای آنتوسیانین گیاه کینوا در حضور قارچ با افزایش بیشتری در تمام سطح شوری همراه بود. بر اساس نتایج مقایسه میانگین، محتوای آنتوسیانین کل به ترتیب به میزان 17، 16 و 12 درصد در سطوح صفر، 200 و 400 میلیمولار در مقایسه با شاهد افزایش یافت (شکل C3).
بحث بر اساس نتایج پژوهش حاضر، کاهش شاخصهای رشدی گیاه کینوا نظیر ارتفاع و وزن تر بوته ناشی از اختلال در جذب آب و مواد معدنی، سمیت یونهای سدیم و کلر، ایجاد تنش اکسیداتیو و کاهش فتوسنتز هستند که با نتایج سایر پژوهشها در گیاهان مختلف مطابقت دارد (Bouras et al., 2022; Rodríguez Coca et al., 2023). تنش شوری با ایجاد اختلال در تقسیم و طویلشدن سلولی، رشد رویشی گیاه را محدود میکند. تلقیح قارچ همزیست P. indica در این پژوهش، اثرات منفی شوری بر رشد کینوا را تا حد قابلتوجهی کاهش داد و منجر به افزایش ارتفاع بوته و وزن تر آن در تمام سطوح شوری شد. این قارچ حتی در شرایط بدون تنش نیز رشد گیاه را بهبود بخشید که نشاندهنده نقش آن در تسهیل جذب مواد مغذی و تحریک هورمونهای رشد است. این نتایج در توافق با نتایج پژوهشهای پیشین نشان دادند P. indica میتواند توسط سازوکارهایی از قبیل افزایش کارایی جذب آب و عناصر غذایی، تحریک سیستم آنتیاکسیدانی و تولید ترکیبات حفاظتی، مقاومت گیاهان به شوری را افزایش دهد (Boorboori & Zhang, 2022; Aslani et al., 2024). نکته قابل توجه این که تلقیح قارچ P. indica در سطوح شوری مختلف، در مقایسه با گروه شاهد بدون تلقیح در همان سطوح شوری، افزایش ارتفاع و وزن تر بوته را نیز به همراه داشت که نشان داد این قارچ نه تنها رشد را در شرایط بدون تنش افزایش میدهد، بلکه نقش حمایتی قابل توجهی را نیز با افزایش تنش شوری ارائه میدهد و بارزترین اثر در سطح شوری 400 میلیمولار مشاهده شد. در واقع قارچ با تخفیف تنش و القاء بیان ژنهای مرتبط با تحمل شوری و نیز تنظیم سطوح هورمونهایی از قبیل اکسین و جیبرلین، رشد گیاه را تحت شرایط تنش بهبود بخشیدهاست (Li et al., 2023). نتایج این پژوهش نشان داد تنش شوری در سطوح ۲۰۰ و ۴۰۰ میلیمولار به طور معنیداری منجر به کاهش وزن خوشههای کینوا نسبت به گیاهان شاهد شد. از آنجا که وزن خوشههای کینوا ارتباط مستقیمی با عملکرد آن دارد، پس هرگونه تغییر در آن، بر عملکرد کینوا موثر است. هماهنگ با نتایج پژوهش حاضر، Yousfi et al. (2025) نیز کاهش وزن خوشه کینوا تحت تنش شوری را گزارش کردند. کاهش وزن خوشه کینوا میتواند ناشی از سازوکارهای متعددی باشد که شوری بر فیزیولوژی گیاه تحمیل میکند. از یک سو، شوری با ایجاد تنش اسمزی منجر به کاهش جذب آب و اختلال در تعادل یونی میشود که این امر میتواند فرآیندهای متابولیکی کلیدی مانند فتوسنتز را مختل کند (Shuyskaya et al., 2023). توقف فتوسنتز نیز منجر به کاهش رشد رویشی و در نهایت کاهش تولید خوشه میشود. از سوی دیگر، تجمع یونهای سمی مانند Na+ وCl- میتواند سبب ایجاد سمیت یونی و اختلال در جذب عناصر غذایی ضروری مانند پتاسیم و کلسیم شود. همچنین شوری میتواند منجر به تولید گونههای واکنشگر اکسیژن و بروز تنش اکسیداتیو در گیاه شود که این موضوع نیز میتواند بر رشد و عملکرد گیاه تأثیر منفی داشته باشد (Ali et al., 2021). تلقیح قارچ همزیست P. indica در پژوهش حاضر توانست اثرات منفی شوری را به صورت قابل توجهی کاهش داده و میزان وزن خوشه در تمام سطوح شوری را افزایش دهد. این قارچ احتمالاً توسط سازوکارهای مختلفی مانند بهبود جذب آب و مواد معدنی، افزایش فعالیت آنتیاکسیدانهای غیر آنزیمی نظیر ترکیبات فنلی و نیز کاهش گونههای واکنشگر اکسیژن که بعضی از نتایج پژوهش بودند، توانسته است اثرات مضر شوری را تعدیل نماید. افزایش وزن خوشه کینوا در حضور این قارچ حتی در شرایط شاهد (۳ درصد) و سطوح شوری ۲۰۰ و ۴۰۰ میلیمولار نشاندهنده توانایی بالای این قارچ در بهبود رشد گیاه تحت شرایط تنش است. این یافتهها، اهمیت استفاده از راهکارهای زیستی مانند کاربرد قارچهای همزیست را در کاهش اثرات تنشهای محیطی بر گیاهان زراعی نشان میدهد و میتواند افقهای جدیدی را در مدیریت کشاورزی پایدار در مناطق شور باز کند. پژوهشهای متعددی نشان دادهاند ریشهها نقش کلیدی در پاسخ گیاه به تنش شوری ایفا میکنند. ریشهها نه تنها به عنوان حسگر تنش عمل میکنند، بلکه در سازگاری گیاه، انتقال پیامهای تنش به بخش هوایی و تنظیم جذب آب و یونها نیز مؤثر هستند (Balasubramaniam et al., 2023). در مقایسه با بخش هوایی، رشد ریشهها به طور معمول در شوری متحملتر است، اگرچه این پاسخ به گونه گیاهی و ژنوتیپ بستگی دارد. پژوهشهای اخیر نشان داده اند سیستم ریشهای کینوا نقش تعیین کنندهای در تحمل شوری دارد. سازوکارهای تحمل شامل حفظ پتانسیل اسمزی سیمپلاست، تنظیم ترکیبات دیواره سلولی، تغییر در متابولیسم کربوهیدراتها و فعالسازی مسیرهای آنتیاکسیدانی هستند (Comparini et al., 2024). درک دقیق این پاسخها برای توسعه راهکارهای مدیریت شوری و اصلاح ارقام متحمل ضروری است. نتایج این پژوهش نشان دادند تنش شوری میتواند موجب افزایش شاخصهای رشدی ریشه شود. برخی ارقام کینوا با افزایش طول و وزن تر ریشه به شوری پاسخ میدهند که احتمالاً نشاندهنده سازوکار جبرانی بهبود جذب آب و مواد مغذی است، هرچند این پاسخ در ارقام مختلف میتواند متفاوت باشد. بر اساس نتایج پژوهش حاضر، قارچ اندوفیت P. indica اثر مثبت قابلتوجهی بر ویژگیهای ریشه داشت. این قارچ با افزایش طول و وزن تر ریشه، ظرفیت جذب گیاه را بهبود بخشید. سازوکارهای احتمالی این اثر شامل: 1) تحریک رشد ریشههای ظریف و افزایش سطح جذب، 2) بهبود تخصیص مواد فتوسنتزی به ریشه، 3) تنظیم تعادل هورمونی گیاه، و 4) افزایش فعالیت سیستمهای آنتیاکسیدانی هستند (Li et al., 2023). این یافتهها با گزارشهای پیشین درباره تأثیر مثبت قارچهای اندوفیت بر سیستم ریشهای سایر گیاهان تحت تنش شوری نیز همخوانی دارد (Sabeem et al., 2022; Raeisi Vanani et al., 2024). بهبود ویژگیهای ریشه یکی از عوامل کلیدی در افزایش تحمل شوری محسوب میشود. تلقیح قارچ P. indica سبب افزایش رشد گیاهان میشود که عمدتاً به افزایش رشد ریشههای ظریفتر و بلندتر به علّت تجمع مواد جذب شده فتوسنتزی، نسبت داده میشود (Boorboori et al., 2022). کلروپلاست بخش اصلی انجام فرآیند فتوسنتز در گیاهان سبز است که عموماً با کمک رنگیزه کلروفیل، انرژی نورانی را جذب و به شکل قابل استفاده تبدیل میکند. کلروفیل به صورت پیوسته در گیاهان ساخته و تجزیه میشود و نقش تعیینکنندهای در کارایی فتوسنتز و رشد گیاه ایفا میکند. این رنگیزه به عنوان اصلیترین عامل جذب نور، قادر است شرایط رشدی گیاه و میزان تنش واردشده را نشان دهد (Khandani et al., 2022). در شرایط تنش شوری، میزان کلروفیل معمولاً کاهش یافته و این تغییر در میزان کلروفیلهای a، b، کل و کاروتنوئیدها مشاهده میشود که در نهایت بر راندمان فتوسنتز تأثیر میگذارد. از آنجا که کلروفیل به عوامل محیطی حساس است، تغییر غلظت آن به طور مستقیم بر عملکرد فتوسنتزی و رشد گیاه موثر است و این به علّت وجود ارتباط مستقیم میان محتوای کلروفیل و فعالیت فتوسنتزی است (Yousefi et al., 2025). تحت تنش شوری، کاهش کلروفیل ممکن است ناشی از مهار آنزیمهای سازنده یا فعالشدن آنزیمهای تجزیه کننده آن باشد. همچنین، تخریب کلروفیل در این شرایط میتواند به علّت فعالیت آنزیمهایی مانند کلروفیلاز، تغییر در ساختار غشاء سلولی و افزایش نشت یونها باشد که پایداری این رنگیزه را تحت تأثیر قرار میدهد (Santos, 2004). علاوه بر این، تنش شوری با ایجاد پراکسیداسیون کلروفیل، تخریب کمپلکسهای پروتئین- رنگیزه و آسیب به آنزیمهای فتوسنتزی، سبب کاهش تولید زیستتوده و عملکرد گیاه میشود (Hassani et al., 2019). پژوهشهای مختلف از جمله پژوهشهای انجام شده در مورد برنج (Gao et al., 2022) و گندم (Velicevici et al., 2023) نیز کاهش کلروفیل تحت تنش شوری را تأئید کردهاند. با وجود این، در پژوهش حاضر مشاهده شد استفاده از قارچ همزیستP. indica از کاهش رنگیزههای فتوسنتزی در شرایط شوری جلوگیری نمود. بنابراین افزایش کلروفیل ممکن است ناشی از کاهش تجزیه یا تحریک سنتز آن باشد. قارچهای همزیست با تقویت سیستم آنتیاکسیدانی (آنزیمی و غیرآنزیمی)، تنش اکسیداتیو را کاهش داده و اثرات منفی شوری بر کلروفیل را تعدیل میکنند. تقویت رنگیزههای فتوسنتزی در گیاه کینوا با حضورP. indica نشاندهنده افزایش احتمالی فتوسنتز و در نتیجه رشد بهتر گیاه است. یافتههای مشابهی نیز در پژوهش Khalvandi et al. (2021) گزارش شدهاست که نشان میدهد این قارچ توانسته در شرایط تنش شوری، محتوای رنگیزههای فتوسنتزی در نعناع فلفلی را افزایش دهد. مالوندیآلدئید یکی از فرآوردههای نهایی اکسیداسیون اسیدهای چرب غیراشباع در ساختار فسفولیپیدهای غشای سلولی است و شاخصی کلیدی برای ارزیابی میزان آسیب اکسیداتیو به غشاهای زیستی تحت شرایط تنش محسوب میشود. پژوهشها نشان دادند با تداوم تنش شوری، تجمع این ترکیب در بافتهای برگ و ریشه به طور قابلتوجهی افزایش مییابد. افزایش غلظت مالوندیآلدئید در پاسخ به تنش شوری، بیانگر وقوع فرآیند پراکسیداسیون لیپیدها در غشای سلولی است که عمدتاً ناشی از افزایش تولید گونههای واکنشگر اکسیژن در این شرایط است. این واکنشهای اکسیداتیو منجر به اختلال در یکپارچگی و عملکرد غشاهای سلولی میشود (deAzevedo Neto et al., 2006). افزایش میزان مالوندیآلدئید در گیاه کینوا تحت تنش شوری در پژوهشهای دیگری نیز گزارش شدهاست (Derbali et al., 2023; Jahantighi et al., 2023). بر اساس یافتههای پژوهش حاضر، استفاده از قارچ همزیست سبب کاهش سطح مالوندیآلدئید در تنش شوری شد که با نتایج پژوهش Aslani et al. (2024) بر روی علف شور مطابقت دارد. افزون بر بهبود جذب آب و مواد معدنی، قارچ P. indica واکنشهای دفاعی سلولی را بهبود میبخشد. کاهش میزان مالوندیآلدئید در گیاه کینوا تحت تنش شوری، احتمالاً به علّت افزایش فعالیت آنتی اکسیدانهای آنزیمی و غیر آنزیمی بویژه ترکیبات فنلی است. شوری میتواند منجر به افزایش تولید گونههای واکنشگر اکسیژن شود و در نتیجه سلولهای گیاهی را تحت تنش اکسیداتیو قرار دهد. زمانی که میزان این گونههای واکنشگر از ظرفیت سیستم دفاع آنتیاکسیدانی گیاه فراتر رود، در سلول تجمع یافته و سبب بروز آسیبهای اکسیداتیو میشود. این رادیکالهای آزاد میتوانند پیامدهای مخربی مانند پراکسیداسیون لیپیدهای غشائی، تغییر ساختار و تخریب پروتئینها، آسیب به DNA و اختلال در فرآیند فتوسنتز را به دنبال داشته باشند. در شرایط طبیعی، گیاهان قادر به حفظ تعادل میان تولید و حذف گونههای واکنشگر اکسیژن هستند، امّا تحت شرایط تنش شوری، این تعادل به هم خورده و منجر به افزایش سطح گونههای واکنشگر اکسیژن میشود (Gill & Tuteja, 2010; Khandani et al., 2024b). در پژوهش حاضر، نیز محتوای پراکسید هیدروژن گیاه کینوا در سطوح 200 و 400 میلیمولار تنش شوری با افزایش قابلتوجه مواجه شد و با یافتههای پژوهشهای قبلی در افزایش محتوای پراکسید هیدروژن در جو (Ellouzi et al., 2023) و گیاه آبچکان (Oenanthe javanica) (Kumar et al., 2021) تحت تنش شوری مطابقت دارد. همچنین نتایج پژوهش نشان داد که محتوای پراکسید هیدروژن گیاه کینوا با تلقیح قارچ همزیست P. indica کاهش یافت و به تحمل بیشتر گیاه به تنش وارده کمک کرد. پژوهشها نشان دادهاند همزیستی با قارچ P. indica میتواند به طور مؤثری تجمع پراکسید هیدروژن در گیاه کینوا را تحت شرایط تنش شوری کاهش دهد. این قارچ با القاء سازوکارهای دفاعی مختلف به گیاه کمک میکند تا بهتر با تنش اکسیداتیو ناشی از شوری مقابله کند. یکی از مهمترین راهکارهای P. indica، افزایش فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدانی مانند سوپراکسید دیسموتاز، کاتالاز و پراکسیداز است که نقش کلیدی در تجزیه گونههای فعال اکسیژن از جمله پراکسید هیدروژن دارند (Ghorbani et al., 2018; Boorboori et al., 2022). علاوه بر این، این قارچ با تحریک تولید ترکیبات آنتیاکسیدانی غیرآنزیمی مانند گلوتاتیون و فلاونوئیدها، سیستم دفاعی گیاه را تقویت میکند. یافتههای پژوهش Zhang et al. (2022) در گیاه سویا نشان داد تلقیح قارچ P. indica سبب کاهش معنیدار محتوای پراکسید هیدروژن تحت تنش شوری شد که نتایج پژوهش حاضر را تأئید میکند. در صورت عدم وجود سیستمهای آنتیاکسیدانی (چه آنزیمی و چه غیرآنزیمی)، گیاهان در شرایط تنش اکسیداتیو آسیبپذیری بیشتری نشان میدهند. ترکیبات فنلی به عنوان گروهی از متابولیتهای ثانویه، نقش مهمی در مقابله با تنشهای غیرزیستی ایفا میکنند و به عنوان آنتیاکسیدانهای غیرآنزیمی عمل میکنند. این ترکیبات با حفظ تعادل اسمزی درون سلولی، استحکام غشاهای سلولی را افزایش داده و همچنین به عنوان عوامل خنثیکننده رادیکالهای آزاد فعالیت میکنند. سازوکارهای تأثیرگذاری آنها شامل جذب رادیکالهای آزاد، خنثیسازی گونههای فعال اکسیژن، کلات کردن فلزات و ایجاد شرایط مطلوب برای عملکرد آنزیمهایی مانند پراکسیداز است. افزایش سطح این ترکیبات میتواند به کاهش تنش اکسیداتیو و پیامدهای مضر آن در سلولهای گیاهی کمک کند (Naikoo et al., 2019). بر اساس نتایج پژوهش حاضر، محتوای ترکیبات فنلی و فلاونوئیدی گیاه کینوا تحت تنش شوری افزایش یافت که با تلقیح قارچ همزیست نیز بیشتر شد. مطابق با نتایج پژوهش حاضر، افزایش محتوای فنل و فلاونوئید کل در تنش شوری در گیاه نعناع (Hosseini et al., 2021) نیزگزارش شدهاست. افزایش محتوای ترکیبات فنلی و فلاونوئید در گیاهان با تلقی قارچ P. indica محدود به این پژوهش نیست و در پژوهشهای دیگر نیز گزارش شدهاست (Reshna et al., 2022; Dargiri et al., 2025). نتایج پژوهش Khalid et al. (2017) نشان داد قارچ P. indica توسط تقویت سنتز آنزیمهای آنتیاکسیدانی گیاهی و افزایش میزان فلاونوئیدها به بهبود مقاومت گیاه در برابر تنشهای محیطی کمک میکند. این قارچ با فعال کردن ژنهای پاسخ دهنده به تنش در گیاهان میزبان، از جمله ژنهای پاسخدهنده به کمآبی (DREB2A)، پاتوژنز (PR) و دمای پائین (RD29A) چنین نقشهایی را ایفا میکند (Aslam et al., 2019). نتایج این پژوهش نشان داد که گیاه کینوا در پاسخ به تنش شوری، محتوای آنتوسیانین خود را به صورت معنیداری افزایش میدهد. این افزایش بیانگر فعالسازی سازوکارهای دفاعی گیاه برای مقابله با تنشهای اکسیداتیو ناشی از شرایط تنشبار است. آنتوسیانینها به عنوان ترکیبات مهم در متابولیسم ثانویه گیاهان، نقش کلیدی در خنثیسازی رادیکالهای آزاد و کاهش آسیبهای اکسایشی ایفا میکنند (Naing et al., 2021). در این پژوهش سطوح مختلف نمک تأثیر متفاوتی بر تجمع آنتوسیانین در برگهای کینوا داشتند. بهطور خاص، غلظت 200 میلیمولار نمک موجب افزایش 9 درصدی و غلظت 400 میلیمولار آن سبب افزایش 52 درصدی آنتوسیانین نسبت به گروه شاهد شد. این نتایج حاکی از آن است که با تشدید تنش شوری، گیاه پاسخ دفاعی قویتری از خود نشان میدهد. افزایش آنتوسیانین در سطوح بالاتر شوری احتمالاً به علّت نیاز بیشتر گیاه به خنثیسازی گونههای واکنشگر اکسیژن و حفظ پایداری غشاءهای سلولی است. علاوه بر این، کاربرد قارچ همزیست موجب تقویت بیشتر تجمع آنتوسیانین در تمام سطوح شوری شد. این یافتهها نشان میدهد که همزیستی قارچی نه تنها در جذب بهتر مواد مغذی و آب به گیاه کمک میکند، بلکه توسط تحریک سیستمهای دفاعی آنتیاکسیدانی، مقاومت گیاه در برابر تنشهای غیرزیستی را بهبود میبخشد. مطابق با نتایج پژوهش حاضر، Khalvandi et al. (2019) نیز افزایش محتوای آنتوسیانین کل در گیاه نعناع فلفلی را گزارش کردند.
نتیجهگیری نتایج این پژوهش بهوضوح نشان داد که تنش شوری تاثیر منفی قابلتوجهی بر رشد و شاخصهای بیوشیمیایی گیاه کینوا دارد، به طوری که با افزایش سطح شوری، شاخصهای رشدی مانند ارتفاع و وزن بوته و خوشه و همچنین طول و وزن تر ریشه کاهش یافت. همچنین، شوری سبب کاهش محتوای رنگیزههای فتوسنتزی و افزایش شاخصهای تنش اکسیداتیو مانند پراکسید هیدروژن و مالوندیآلدئید شد. با وجود این، تلقیح قارچ Piriformospora indica به طور معنیداری این اثر منفی را تعدیل کرد و توسط بهبود جذب مواد مغذی، افزایش محتوای کلروفیل و کاروتنوئیدها و کاهش آسیبهای اکسیداتیو، تحمل گیاه را در برابر تنش شوری افزایش داد. افزون بر این، این قارچ با تقویت سیستم آنتیاکسیدانی گیاه (افزایش میزان فنل، فلاونوئیدها و آنتوسیانین) نقش محافظتی موثری در شرایط تنش شوری ایفا کرد. یافتههای این پژوهش نشان دهنده پتانسیل بالای P. indica به عنوان یک عامل زیستی در بهبود تحمل شوری و افزایش عملکرد کینوا در شرایط نامساعد محیطی است. بنابراین، استفاده از این قارچ میتواند به عنوان یک راهکار پایدار و سازگار با محیط زیست در کشاورزی مناطق خشک و نیمهخشک مورد توجه قرار گیرد. پژوهشهای آینده میتوانند بر سازوکارهای مولکولی همزیستی این قارچ با کینوا و تأثیر آن بر بیان ژنهای مرتبط با تحمل شوری متمرکز شوند. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مراجع | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Adolf, V. I., Shabala, S., Andersen, M. N., Razzaghi, F., & Jacobsen, S. E. (2012). Varietal differences of quinoa’s tolerance to saline conditions. Plant and Soil, 357(1), 117-129. Ali, M., Kamran, M., Abbasi, G. H., Saleem, M. H., Ahmad, S., Parveen, A., & Fahad, S. (2021). Melatonin-induced salinity Aslam, M. M., Karanja, J., & Bello, S. K. (2019). Piriformospora indica colonization reprograms plants to improved P-uptake, enhanced crop performance, and biotic/abiotic stress tolerance. Physiological and Molecular Plant Pathology, 106, 232- Aslani, Z., Hassani, A., Mandoulakani, B. A., Barin, M., & Maleki, R. (2024). The symbiotic association with Piriformospora indica and Pseudomonas fluorescens improves salt tolerance in sage (Salvia officinalis) plants. Plant and Soil, 495(1), 391-410. Balasubramaniam, T., Shen, G., Esmaeili, N., & Zhang, H. (2023). Plants’ response mechanisms to salinity stress. Plants, 12(12), 2253. https://doi.org/10.3390/plants12122253 Bazile, D., Jacobsen, S. E., & Verniau, A. (2016). The global expansion of quinoa: trends and limits. Frontiers in Plant Science, 7, 622. https://doi.org/10.3389/fpls.2016.00622 Boorboori, M. R., & Zhang, H. Y. (2022). The role of Serendipita indica (Piriformospora indica) in improving plant resistance to drought and salinity stresses. Biology, 11(7), 952. https://doi.org/10.3390/biology11070952 Bouras, H., Choukr-Allah, R., Amouaouch, Y., Bouaziz, A., Devkota, K. P., El Mouttaqi, A., & Hirich, A. (2022). How does quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) respond to phosphorus fertilization and irrigation water salinity?. Plants, 11(2), 216. https://doi.org/10.3390/plants11020216 Buege, J. A., & Aust, S. D. (1978). Microsomal lipid peroxidation. Methods in Enzymology, 52, 302-310. Comparini, D., Mozzo, G., Thiers, L., Vanderborght, J., De Swaef, T., Mancuso, S., & Atzori, G. (2024). Exploring tolerance mechanisms and root morphological development of New Zealand spinach and quinoa across salinity levels. South African Journal of Botany, 171, 10-20. https://doi.org/10.1016/j.sajb.2024.05.050 Dargiri, S. A., Naeimi, S., & Nekouei, M. K. (2025). Enhancing wheat resilience to salinity: the role of endophytic Penicillium chrysogenum as a biological agent for improved crop performance. BMC Plant Biology, 25(1), 354. https://doi.org/10.1186/s12870-025-06388-y de Azevedo Neto, A. D., Prisco, J. T., Enéas-Filho, J., de Abreu, C. E. B., & Gomes-Filho, E. (2006). Effect of salt stress on antioxidative enzymes and lipid peroxidation in leaves and roots of salt-tolerant and salt-sensitive maize genotypes. Environmental and Experimental Botany, 56(1), 87-94. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2005.01.008 Derbali, I., Derbali, W., Gharred, J., Manaa, A., Slama, I., & Koyro, H. W. (2023). Mitigating salinity stress in quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) with biochar and superabsorber polymer amendments. Plants, 13(1), 92. https://doi.org/10.3390/plants13010092 Ellouzi, H., Zorrig, W., Amraoui, S., Oueslati, S., Abdelly, C., Rabhi, M., & Hessini, K. (2023). Seed priming with salicylic acid alleviates salt stress toxicity in barley by suppressing ROS accumulation and improving antioxidant defense systems, compared to halo-and gibberellin priming. Antioxidants, 12(9), 1779. https://doi.org/10.3390/antiox12091779 Gao, D., Ran, C., Zhang, Y., Wang, X., Lu, S., Geng, Y., & Shao, X. (2022). Effect of different concentrations of foliar iron fertilizer on chlorophyll fluorescence characteristics of iron-deficient rice seedlings under saline sodic conditions. Plant Physiology and Biochemistry, 185, 112-122. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2022.05.021 Ghabooli, M., & Hosseini, A. (2021). Piriformospora indica promotes some morphophysiological traits, yield and ion homeostasis of barley (Hordeum vulgare L.) under drought stress. Iranian Journal of Plant Biology, 13(5), 1-18. https://doi.org/10.22108/ijpb.2021.123339.1219 [In Persian] Ghorbani, A., Razavi, S. M., Ghasemi Omran, V. O., & Pirdashti, H. (2018). Piriformospora indica inoculation alleviates the adverse effect of NaCl stress on growth, gas exchange and chlorophyll fluorescence in tomato (Solanum lycopersicum L.). Plant Biology, 20(4), 729-736. https://doi.org/10.1111/plb.12717 Gill, S. S., & Tuteja, N. (2010). Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abiotic stress tolerance in crop plants. Plant Physiology and Biochemistry, 48(12), 909-930. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2010.08.016 González, J. A., Hinojosa, L., Mercado, M. I., Fernández-Turiel, J. L., Bazile, D., Ponessa, G. I., & Ebrahim, M. E. (2021). A long journey of CICA-17 quinoa variety to salinity conditions in Egypt: mineral concentration in the seeds. Plants, 10(2), 407. https://doi.org/10.3390/plants10020407 Hajiboland, R. (2013). Role of arbuscular mycorrhiza in amelioration of salinity. In Salt Stress in Plants: Signalling, Omics and Adaptations (pp. 301-354). Springer New York. Hassani, D., Khalid, M., Huang, D., & Zhang, Y. D. (2019). Morphophysiological and molecular evidence supporting the augmentative role of Piriformospora indica in mitigation of salinity in Cucumis melo L. Acta Biochimica et Biophysica Sinica, 51(3), 301-312. https://doi.org/10.1093/abbs/gmz007 Hosseini, S. J., Tahmasebi‐Sarvestani, Z., Pirdashti, H., Modarres‐Sanavy, S. A. M., Mokhtassi‐Bidgoli, A., Hazrati, S., & Nicola, S. (2021). Investigation of yield, phytochemical composition, and photosynthetic pigments in different mint ecotypes under salinity stress. Food Science and Nutrition, 9(5), 2620-2643. https://doi.org/10.1002/fsn3.2219 Hussin, S. A., Ali, S. H., Lotfy, M. E., El-Samad, E. H. A., Eid, M. A., Abd-Elkader, A. M., & Eisa, S. S. (2023). Morpho-physiological mechanisms of two different quinoa ecotypes to resist salt stress. BMC Plant Biology, 23(1), 374. https://doi.org/10.1186/s12870-023-04342-4 Jahantighi, M., Roshandel, P., & Danesh Shahraki, A. (2023). Enhancement of salt tolerance in quinoa (Chenopodium quinoa var. titicaca) by seed priming with melatonin. Journal of Plant Physiology and Breeding, 13(2), 181-195. https://doi.org/10.22034/jppb.2023.54908.1293 Julkowska, M. M., & Testerink, C. (2015). Tuning plant signaling and growth to survive salt. Trends in Plant Science, 20(9), 586-594. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2015.06.008 Kahlaoui, B., Hachicha, M., Misle, E., Fidalgo, F., & Teixeira, J. (2018). Physiological and biochemical responses to the exogenous application of proline of tomato plants irrigated with saline water. Journal of the Saudi Society of Agricultural Sciences, 17(1), 17-23. https://doi.org/10.1016/j.jssas.2015.12.002 Khalid, M., Hassani, D., Bilal, M., Liao, J., & Huang, D. (2017). Elevation of secondary metabolites synthesis in Brassica campestris ssp. chinensis L. via exogenous inoculation of Piriformospora indica with appropriate fertilizer. Plos One, 12(5), e0177185. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0177185 Khalvandi, M., Amerian, M., Pirdashti, H., & Keramati, S. (2021). Does co‑inoculation of mycorrhiza and Piriformospora indica fungi enhance the efficiency of chlorophyll fluorescence and essential oil composition in peppermint under irrigation with saline water from the Caspian Sea? Plos One, 16(7), e0254076. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0254076 Khalvandi, M., Amerian, M., Pirdashti, H., Keramati, S., & Hosseini, J. (2019). Essential oil of peppermint in symbiotic relationship with Piriformospora indica and methyl jasmonate application under saline condition. Industrial Crops and Products, 127, 195-202. https://doi.org/10.1016/j.indcrop.2018.10.072 Khandani, Y., Sarikhani, H., Gholami, M., Rad, A. C., & Bidabadi, S. S. (2024a). Alteration in certain growth, biochemical, and anatomical indices of grapevine (Vitis vinifera) in response to the foliar application of auxin under water deficit. Functional Plant Biology, 51(10), FP24059. https://doi.org/10.1071/FP24059 Khandani, Y., Gholami, M., Sarikhani, H., & Chehregani Rad, A. (2022). Response of some vegetative and physiological traits of Iranian and foreign grape cultivars to drought stress. Journal of Plant Process and Function, 11(51), 153-174. http://jispp.iut.ac.ir/article-1-1661-en.html [In Persian] Khandani, Y., Sarikhani, H., Gholami, M., Ramandi, H. D., & Rad, A. C. (2024b). Screening of drought‑tolerant grape cultivars using multivariate discrimination based on physiological, biochemical, and anatomical traits. Applied Fruit Science, 66(3), 1037-1051. https://doi.org/10.1007/s10341-024-01093-w Kostopoulou, Z., Therios, I., Roumeliotis, E., Kanellis, A. K., & Molassiotis, A. (2015). Melatonin combined with ascorbic acid provides salt adaptation in Citrus aurantium L. seedlings. Plant Physiology and Biochemistry, 86, 155-165. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2014.11.021 Krizek, D. T., Britz, S. J., & Mirecki, R. M. (1998). Inhibitory effects of ambient levels of solar UVA and UV‑B radiation on growth of cv. New Red Fire lettuce. Physiologia Plantarum, 103(1), 1-7. https://doi.org/10.1034/j.1399-3054.1998.1030101.x Kumar, S., Li, G., Yang, J., Huang, X., Ji, Q., Liu, Z., & Hou, H. (2021). Effect of salt stress on growth, physiological parameters, and ionic concentration of water dropwort (Oenanthe javanica) cultivars. Frontiers in Plant Science, 12, 660409. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.660409 Li, C., Wang, P., Wei, Z., Liang, D., Liu, C., Yin, L., & Ma, F. (2012). The mitigation effects of exogenous melatonin on salinity‐induced stress in Malus hupehensis. Journal of Pineal Research, 53(3), 298-306. https://doi.org/10.1111/j.1600-079X.2012.00999.x Li, L., Feng, Y., Qi, F., & Hao, R. (2023). Research progress of Piriformospora indica in improving plant growth and stress resistance to plant. Journal of Fungi, 9(10), 965. https://doi.org/10.3390/jof9100965 Lightenthaler, H. K. (1987). Chlorophylls and carotenoids: pigments of photosynthetic biomembranes. Methods in Enzymology, 148, 350-382. Machado, R. M. A., & Serralheiro, R. P. (2017). Soil salinity: effect on vegetable crop growth. Management practices to prevent and mitigate soil salinization. Horticulturae, 3(2), 30. https://doi.org/10.3390/horticulturae3020030 Moghaddam, M. S. H., Safaie, N., Soltani, J., & Hagh-Doust, N. (2021). Desert-adapted fungal endophytes induce salinity and drought stress resistance in model crops. Plant Physiology and Biochemistry, 160, 225-238. https://doi.org/10.1016/j.plaphy.2021.01.022 Molina-Montenegro, M. A., Acuña-Rodríguez, I. S., Torres-Díaz, C., Gundel, P. E., & Dreyer, I. (2020). Antarctic root endophytes improve physiological performance and yield in crops under salt stress by enhanced energy production and Na+ sequestration. Scientific Reports, 10(1), 5819. https://doi.org/10.1038/s41598-020-62544-4 Naikoo, M. I., Dar, M. I., Raghib, F., Jaleel, H., Ahmad, B., Raina, A., Khan, F. A., & Naushin, F. (2019). Role and regulation of plants phenolics in abiotic stress tolerance: An overview. In Plant Signaling Molecules: Role and Regulation under Stressful Environments (pp. 157-168). Elsevier. https://doi.org/10.1016/B978-0-12-816451-8.00009-5 Naing, A. H., & Kim, C. K. (2021). Abiotic stress‑induced anthocyanins in plants: Their role in tolerance to abiotic stresses. Physiologia Plantarum, 172(3), 1711-1723. https://doi.org/10.1111/ppl.13373 Nareshkumar, A., Veeranagamallaiah, G., Pandurangaiah, M., Kiranmai, K., Amaranathareddy, V., Lokesh, U., & Sudhakar, C. (2015). Pb-stress induced oxidative stress caused alterations in antioxidant efficacy in two groundnut (Arachis hypogaea L.) cultivars. Agricultural Sciences, 6(10), 1283-1297. https://B2n.ir/um6012 Nivedita, Rawoof, A., Ramchiary, N., & Abdin, M. Z. (2021). A high throughput RNA‑Seq approach to elucidate the transcriptional response of Piriformospora indica to high salt stress. Scientific Reports, 11(1), 4129. https://doi.org/10.1038/s41598-021-82136-0 Plessi, M., Bertelli, D., & Albasini, A. (2007). Distribution of metals and phenolic compounds as a criterion to evaluate variety of berries and related jams. Food Chemistry, 100(1), 419-427. https://doi.org/10.1016/j.foodchem.2005.09.018 Raeisi Vanani, A., Sheikhi Shahrivar, F., Nouri, A., & Sepehri, M. (2024). Exploring rice tolerance to salinity and drought stresses through Piriformospora indica inoculation: understanding physiological and metabolic adaptations. Frontiers in Plant Science, 15, 1428631. https://doi.org/10.3389/fpls.2024.1428631 Qureshi, M. I., Abdin, M. Z., Ahmad, J., & Iqbal, M. (2013). Effect of long-term salinity on cellular antioxidants, compatible solute and fatty acid profile of Sweet Annie (Artemisia annua L.). Phytochemistry, 95, 215-223. https://doi.org/10.1016/j.phytochem.2013.06.026 Reshna, O. P., Beena, R., Joy, M., Viji, M. M., & Roy, S. (2022). Elucidating the effect of growth promoting endophytic fungus Piriformospora indica for seedling stage salinity tolerance in contrasting rice genotypes. Journal of Crop Science and Biotechnology, 25(5), 583-598. https://doi.org/10.1007/s12892-022-00153-5 Rodríguez Coca, L. I., García González, M. T., Gil Unday, Z., Jiménez Hernández, J., Rodríguez Jáuregui, M. M., & Fernández Cancio, Y. (2023). Effects of sodium salinity on rice (Oryza sativa L.) cultivation: A review. Sustainability, 15(3), 1804. https://doi.org/10.3390/su15031804 Rozema, J., Muscolo, A., & Flowers, T. (2013). Sustainable cultivation and exploitation of halophyte crops in a salinising world. Environmental and Experimental Botany, 92, 1-3. https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2013.02.001 Sabeem, M., Abdul Aziz, M., Mullath, S. K., Brini, F., Rouached, H., & Masmoudi, K. (2022). Enhancing growth and salinity stress tolerance of date palm using Piriformospora indica. Frontiers in Plant Science, 13, 1037273. https://doi.org/10.3389/fpls.2022.1037273 Santos, C. V. (2004). Regulation of chlorophyll biosynthesis and degradation by salt stress in sunflower leaves. Scientia Horticulturae, 103(1), 93-99. https://doi.org/10.1016/j.scienta.2004.04.009 Seraj, F., Pirdashti, H., Yaghoubian, Y., & Ghasemi Omran, V. (2016). The effect of Piriformospora indica inoculation on salt and drought stress tolerance in Stevia rebaudiana under in vitro conditions. Iranian Journal of Plant Biology, 8(29), 1-20. https://doi.org/10.22108/ijpb.2016.21032 [In Persian] Shuyskaya, E., Rakhmankulova, Z., Prokofieva, M., Kazantseva, V., & Lunkova, N. (2023). Impact of salinity, elevated temperature, and their interaction with the photosynthetic efficiency of halophyte crop Chenopodium quinoa Willd. Agriculture, 13(6), 1198. https://doi.org/10.3390/agriculture13061198 Singh, K. (2016). Microbial and enzyme activities of saline and sodic soils. Land Degradation and Development, 27(3), 706-718. https://doi.org/10.1002/ldr.2385 Small, E. (2013). Quinoa is the United Nations’ featured crop of 2013 bad for biodiversity? Biodiversity, 14(3), 169-179. https://doi.org/10.1080/14888386.2013.835551 Velicevici, G., Madosa, E., Oproi, E., Iordanescu, O., & Dragomir, P. (2023). The effect of salinity on the chlorophyll content of wheat. Journal of Central European Green Innovation, 11(1), 15. https://doi.org/10.33038/jcegi.4490 Wagner, G. J. (1979). Content and vacuole/ extravacuole distribution of neutral sugars, free amino acids, and anthocyanin in protoplasts. Plant Physiology, 64(1), 88-95. https://doi.org/10.1104/pp.64.1.88 Yousefi, S., Gholami, M., Khandani, Y., Martinelli, F., & Sarikhani, H. (2025). Improving cold stress tolerance of strawberry (Fragaria × ananassa cv. paros) by exogenous melatonin. Applied Fruit Science, 67(4), 234. https://doi.org/10.1007/s10341-025-01485-6 Yousfi, S., Shahid, M., Thushar, S., Ferreira, J. P., Serret, M. D., & Araus, J. L. (2025). Effect of irrigation salinity on yield and quality of seeds in different quinoa genotypes. Agricultural Water Management, 312, 109413. https://doi.org/10.1016/j.agwat.2025.109413 c Zhang, D., Wang, X., Zhang, Z., Li, C., Xing, Y., Luo, Y., Li, D., Ma, Z., & Cai, H. (2022). Symbiotic system establishment between Piriformospora indica and Glycine max and its effects on the antioxidant activity and ion transporter‑related gene expression in soybean under salt stress. International Journal of Molecular Sciences, 23(23), 14961. https://doi.org/10.3390/ijms232314961 | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
آمار تعداد مشاهده مقاله: 431 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 197 |
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
