بهبود رشد و عملکرد کدو آجیلی (Cucurbita pepo L.) در شرایط مزرعه با استفاده از سلنیوم و سیلیسیوم

مقدمه

تیره کدوئیان (Cucurbitaceae) پس از سولاناسه دومین تیره بزرگ و از مهم‏ترین گیاهان خوراکی در جهان هستند (Ma et al., 2022). گیاهان این تیره حاوی انواع سبزیجات یا محصولات میوه‏ای است که برای اقتصاد جهانی یا محلی اهمیت زیادی دارند (Ma et al., 2022). کدو آجیلی (Cucurbita pepo L.) یکی از گیاهان اقتصادی مهم تیره کدوئیان است که در سراسر جهان برای تأمین غذا، اسانس و محصولات دارویی کشت می‌شود (Labidi et al., 2021). دانه‌های آن سرشار از پروتئین، چربی، مواد معدنی و برخی ویتامین‌ها است و مواد فیتوشیمیایی موجود در این گیاه توسط بسیاری از دانشمندان، دارای اهمیت زیستی متعددی مانند ضد دیابت، ضد التهاب، ضد زخم و ضد ویروسی و غیره گزارش شده است (Oke et al., 2022). به علاوه کدو آجیلی تازه سرشار از کربوهیدرات، پروتئین و فیبر است. همچنین منبع خوبی از ویتامین‏ها و مواد معدنی مانند ɑ-توکوفرول، بتاکاروتن، کلسیم و آهن است (Al-Ghamdi et al., 2020).

کاربرد سلنیوم (Se) و سیلیسیوم (Si) در کشاورزی برای چندین دهه مورد پژوهش قرار گرفته است (Jalali et al., 2022). سلنیوم (Se) یک ریزمغذی ضروری و یکی از چهارده نوع عنصر کمیاب برای سلامت انسان است که دارای آثار ضد سرطان، ضد پیری و بهبود ایمنی بدن است (Azizi et al., 2020). به علاوه سلنیوم یک جزء ضروری سلنوآمینواسیدها، سلنوپروتئین‏ها، گلوتاتیون پراکسیداز و تیوردوکسین ردوکتاز است (Hu et al., 2023). سلنیوم به صورت سلنات، سلنیت یا سلنیوم آلی توسط گیاهان جذب می‏شود و ریشه و برگ گیاهان ظرفیت جذب خاصی دارند. Se نیاز به مصرف مقدار مشخصی انرژی متابولیک برای انتقال به گیاهان دارد. Se پس از تبدیل شدن به ترکیبات آلی، قسمت کوچکی از آن به شاخه‏ها و برگ‏ها منتقل شد و بیشتر آن در ریشه باقی می‏ماند (Peng et al., 2021). به طور کلی غلظت سلنیوم در بیشتر خاک‏ها از 01/0 تا 2 میلی‌گرم در کیلوگرم با میانگین غلظت 4/0 میلی­گرم در کیلوگرم است (Guo et al., 2023). کمبود سلنیوم بر رشد و بهره‌وری گیاه در زمین‏های کشاورزی فقیر تأثیر منفی می‏گذارد. اگرچه توانایی گیاهان مختلف در جذب و متابولیسم سلنیوم بسیار متفاوت است، غلظت‌های پائین سلنیوم برای رشد و بهبود عملکرد گیاهان از جمله کدو بسیار مفید است، ولی در غلظت­های بالا آثار سمی آن گزارش شده است (Narváez-Ortiz et al., 2018; Alsamadany et al., 2023). بنابراین سلنیوم در غلظت­های پائین نقش مهمی بر رشد و عملکرد گیاهان دارد و بر عملکرد غشای سلولی، کلروپلاست و فتوسنتز تاثیر می­گذارد. (Azizi et al., 2020). Saffaryazdi et al. در آزمایش خود گزارش کردند که فاکتورهای رشد و میزان کلروفیل اسفناج در غلظت‌های کم سلنیوم (یک میلی­گرم بر لیتر) افزایش می‌یابد. در این آزمایش غلظت بالای سلنیوم (4 تا 10 میلی­گرم بر لیتر) با تأثیر منفی بر فاکتورهای فیزیولوژیک گیاه سبب کاهش رشد اسفناج شد (Saffaryazdi et al., 2012). از سوی دیگر، با ترکیب شدن در سلنوپروتئین‌ها، به ویژه آنزیم‌هایی مانند گلوتاتیون پراکسیداز و تیوردوکسین ردوکتاز به عنوان یک آنتی‌اکسیدان عمل می‏کند و گونه‏های فعال اکسیژن (ROS) را تنظیم می‏کند (Abdalla et al., 2024). همچنین مشاهدات نشان دادند محلول­پاشی برگی سلنیوم در غلظت 5/1 میلی­گرم بر لیتر نه تنها تأثیر منفی بر رشد و نمو گیاه نداشت، بلکه سبب بهبود عملکرد کدو آجیلی در شرایط مزرعه می­شود (Grem et al., 2005). همچنین کاربرد سلنیوم منجر به بهبود عملکرد و کیفیت میوه کدو تنبل شده و با بهبود جذب عناصر غذایی، افزایش فعالیت­های آنتی اکسیدانی و ظرفیت فتوسنتزی سبب بهبود تحمل تنش شوری در این گیاه شد (Alsamadany et al., 2023). از سوی دیگر، گزارش شده است که مجموعه­ای از سازوکارهای دفاعی مانند سیگنال­رسانی کلسیم، اتیلن و جاسمونات­ها، سیستم دفاع آنتی­اکسیدانی، سیگنال­دهی سلولی MAPK و محافظت پروتئوستازی در پاسخ به سلنیوم در گیاه کدو حلوایی فعال می­شود (Sun et al., 2024).

سیلیسیوم (Si)، پس از اکسیژن (O₂)، دومین عنصر فراوان در پوسته زمین است که تا 32 درصد از لیتوسفر را پوشش می‏دهد. در طبیعت، Si به صورت سیلیکات و مواد معدنی سیلیکون، ترکیب شده با اکسیژن یا عناصری مانند آلومینیوم، منگنز، کلسیم، سدیم، آهن و پتاسیم و به طور عمده، در بیش از 95 درصد از سنگ‏های زمینی، شهاب سنگ‏ها، آب و جو یافت می‏شود (Trejo-Téllez et al., 2020). گیاهان سیلیسیوم را به شکل اسید مونوسیلیسیک Silicic acid (H₄SiO₄) توسط آکواپورین‏های خاص جذب کرده و توسط جریان تعرق به قسمت‏های هوایی (برگ‏ها) منتقل می‏کنند. در نتیجه، تمام گیاهان ریشه­دار در خاک حاوی مقداری سیلیسیوم در بافت‏های خود هستند و تا 90 درصد گونه‏های گیاهی برای رشد و نمو به سیلیسیوم متکی هستند (Bu et al., 2024). به طور کلی، غلظت سیلیسیوم در گیاهان بین 1/0 درصد و 10 درصد از کل ماده خشک متغیر است که در درجه اول به ژنوتیپ‏های گیاه و در مرحله دوم به ویژگی‏های خاک به عنوان منبع سیلیسیوم بستگی دارد (Coskun et al., 2019). معمولاً، کودهای سیلیسیوم در کشاورزی به شکل سیلیکات‏های سدیم، پتاسیم، کلسیم و منیزیم توسط کاربرد در خاک، محلول‏پاشی و کوددهی مورد استفاده قرار می‏گیرند (Kumaraswamy et al., 2021). سیلیسیوم نقش اصلی را در رشد و نمو گیاهان ایفا می‏کند و موجب افزایش جوانه‏زنی، فتوسنتز، هدایت روزنه‏ای، جذب دی­اکسید کربن، صفات تبادل گاز، تورژسانس برگ، محتوای نسبی آب و بهبود تولید و عملکرد گیاهان می‏شود (Arif et al., 2021). همچنین سیلیسیوم بر روابط گیاه و آب تأثیر دارد و روند فتوسنتز و جذب مواد مغذی را بهبود بخشیده و بیوسنتز فیتوهورمون و فعالیت آنزیم‌های خاص را تنظیم می‌کند و منجر به کاهش استرس اکسیداتیو می‌شود (Wadas, 2021). سلنیوم و سیلیسیوم عناصر مفیدی برای رشد و نمو گیاهان هستند و کاربرد این عناصر ممکن است محتوای آن‏ها را در محصولات گیاهی افزایش دهد که به نفع سلامتی انسان است. از سوی دیگر، سلنیوم و سیلیسیوم پتانسیل افزایش عملکرد و کیفیت محصول را دارند (Hu et al., 2022). با توجه به نتایج پژوهشگران، در پژوهش حاضر، آثار کاربرد جداگانه و ترکیبی سلنیوم و سیلیسیوم بر رشد، عملکرد و برخی صفات فیزیولوژیک کدو آجیلی در شرایط مزرعه بررسی شده است.

مواد و روش ها

محل و زمان انجام پژوهش

این پژوهش در بهار سال 1402 در  مزرعه دانشکده کشاورزی دانشگاه ایلام در قالب طرح بلوک­های کامل تصادفی در سه تکرار انجام شد. بذرهای کدوی آجیلی (توده همدان) برای پرورش نشاء در کیسه­های پلاستیکی کشت شدند و آبیاری گیاهان روزانه انجام شد. گیاهان پس از دو هفته و در مرحله دو برگی به زمین اصلی انتقال یافتند. جهت آماده سازی زمین برای انتقال نشاء به آن، زمین به 18 کرت تقسیم شد. 20 روز پس از انتقال نشاء به زمین، عملیات وجین در مرحله داشت برای کنترل علف‌های هرز مزرعه انجام شد. آبیاری به صورت مرتب هر چهار روز یک بار به روش آبیاری قطره‌ای توسط نوار تیپ انجام شد. در مرحله داشت، علاوه‌ بر وجین و آبیاری، تنک کردن (قیچی کردن بوته اضافه) برای کاهش رقابت بین بوته‌ها صورت گرفت. در مرحله چهار برگ کاملاً توسعه یافته، تیمارها به صورت محلول پاشی برگی اعمال شده و با فاصله ده روز یکبار به مدت 4 مرتبه تکرار شدند. تیمارها شامل آب مقطر (شاهد)، تیمار سلنیوم (در دو غلظت پنج و ده میکرومولار)، سیلیسیوم (یک و دو میلی‌مولار) و ترکیب تیمار دو میلی‌مولار سیلیسیوم با 10 میکرومولار سلنیوم نیز انجام شد. تیمار سلنیوم نوسط نمک سلنات سدیم (شرکت سیگما آلدریچ، آمریکا) و تیمار سیلیسیوم توسط سیلیکات سدیم (شرکت مرک، آلمان) با pH محلول 8/6 اعمال شد. همچنین برای اعمال تیمار شاهد از آب مقطر استفاده شد. پس از رسیدگی کامل میوه  (70 روز پس از کاشت)، کدوها و قسمت هوایی بوته از مزرعه خارج و به آزمایشگاه جهت اندازه‌گیری صفات منتقل شدند. 

اندازه‌گیری صفات

صفات رشدی و عملکرد

در پایان آزمایش و در مرحله رسیدگی کامل میوه ها، با در نظر گرفتن اثر حاشیه از هر کرت 5 بوته انتخاب شده و صفات مختلف مانند وزن تر و خشک بوته، تعداد و وزن میوه، عملکرد دانه، عملکرد کل میوه و وزن 100 دانه اندازه گیری و ثبت شد.

روغن‌گیری بذر کدوی آجیلی

از هر نمونه 50 گرم از بذرها پودر شده و با 250 میلی‌لیتر حلال هگزان ترکیب شدند. سپس هر نمونه به مدت 20 دقیقه در دمای 60 درجه داخل حمام اولتراسونیک قرار داده شد. پس از آن نمونه­ها به مدت 3 روز روی شیکر قرار گرفت تا حلال آنها خارج شود. جهت حذف ناخالصی­ها، نمونه­ها از پارچه صافی عبور داده شد و در دمای 18- درجه سانتیگراد نگهداری شدند. بر اساس درصد روغن به دست آمده و وزن اولیه بذرها عملکرد روغن نیز محاسبه و گزارش شد.

اندازه‌گیری رنگیزه‌های گیاهی

میزان کلروفیل a، b، کلروفیل کل و مجموع کاروتنوئیدها توسط اندازه‌‌گیری از برگ کدو آجیلی و عصاره‌گیری با استون انجام شد. همچنین جهت اندازه‌گیری این صفات 5/0 گرم از نمونه‌های تازه را وزن کرده در هاون چینی ریخته و با 10 میلی‌لیتر استون 80 درصد سائیده تا نمونه‌ها کاملاً خرد و به صورت محلول یکنواخت شوند. همچنین نمونه خرد شده را در فالکون ریخته و در سانتریفیوژ با دور 3500 و به مدت 15 دقیقه سانتریفیوژ کرده، سپس یک میلی‌لیتر از محلول رویی را با دو میلی‌لیتر از استون 80 درصد اضافه کرده تا نمونه‌ها برای خواندن آماده شوند. سپس نمونه­ها در طول موج‌‌های 470، 6/646، 3/663 نانومتر خوانده شدند. در نهایت غلظت کلروفیل توسط روابط زیر بر حسب میلی‌گرم در لیتر محاسبه شد (Porra, 2002).

کلروفیل کل: (µg /g FW) = [(17/76 × OD_646.6) + (7/37× OD_663.6)] × [V/W](1)                               رابطه

a :کلروفیل (µg /g FW) = [(12.25 × OD_663.6)- (2/55 × OD_646.6)] × [V/W]رابطه (2)                                       

b:کلروفیل (µg /g FW) = [(20/31 × OD₆₄₆)- (4/91 × OD_663.9)] × [V/W]رابطه(3)                                           

کاروتنوئید کل: (µg /g FW) =([(1000 × OD470)-(3/27 × Chla)]-104[Chl b])×[5.227×0.25]رابطه(4)  

سنجش عناصر

در این پژوهش، عناصر پتاسیم، کلسیم، آهن، روی، منیزیم و سدیم اندازه‌گیری شد. یک گرم از نمونه در دمای 500 درجه‌سانتی‌گراد به مدت پنج ساعت در کوره، جهت انجام عمل خاکسترسازی قرار داده شد. پس از خروج خاکستر نمونه‌ها از کوره، پنج سی‌سی HCl شش مولار اضافه شده و روی هیتر قرار داده تا اسید آن کاملاً تبخیر شد، سپس باقیمانده مواد در پنج سی‌سی اسید نیتریک 1/0 مولار مخلوط و در نهایت به حجم 25 سی‌سی رسانده شد. برای خواندن نمونه‌ها از دستگاه اسپکتروسکوپی جذب اتمی شعله مدل Analytikjena-NovAA 400p ساخت کشور آلمان استفاده شد. عناصر غذایی پر مصرف براساس درصد و عناصر غذایی کم مصرف بر اساس میلی­گرم بر کیلوگرم وزن خشک گیاه گزارش شدند.

تجزیه و آنالیز آماری داده‌ها

آنالیز آماری داده‌های حاصل از این آزمایش، توسط نرم افزار آماری SAS و مقایسه میانگین‌ها با ازمون چند دامنه‌ای دانکن انجام شد.

نتایج

وزن تر و خشک گیاه

نتایج تجزیه واریانس داده‌ها نشان دادند اثر تیمار در سطح احتمال پنج درصد بر صفت وزن‌تر گیاه و در سطح آماری یک درصد بر صفت وزن خشک گیاه کدو آجیلی معنی‌دار شد (جدول 1). مقایسه میانگین نشان داد همه تیمارها نسبت به شاهد سبب افزایش معنی­دار وزن تر گیاه به میزان 29 تا 60 درصد نسبت به شاهد شده و کمترین وزن تر گیاه در شاهد مشاهده شد. همچنین در مورد صفت وزن خشک گیاه مقایسه میانگین‌ها نشان داد همه تیمارهای بکار رفته نسبت به شاهد وزن خشک بوته را به میزان 27 تا 56 درصد افزایش داده و بین سطوح تیمار بکار رفته اختلاف آماری معنی­داری برای این صفت مشاهده نشد (شکل 1).

تعداد میوه

نتایج تجزیه واریانس داده‌ها نشان دادند تأثیر تیمارهای اعمال شده در سطح احتمال یک درصد بر صفت تعداد میوه در بوته کدوی آجیلی معنی‌دار شد (جدول 1). بررسی میانگین نشان داد کاربرد تیمار سلنیوم و سیلیسیوم و همچنین ترکیب ده میکرومولار از تیمار سلنیوم با دو میلی‌مولار از تیمار سیلیسیوم سبب افزایش معنی­دار تعداد میوه در بوته به میزان 53 تا 59 درصد نسبت به شاهد شد (شکل 2).

وزن میوه

نتایج تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد که اثر تیمارهای اعمال شده بر صفت وزن میوه در بوته کدوی آجیلی معنی‌دار نشد (جدول 1).

^.

شکل ۱- اثر تیمارهای سلنیوم و سیلیسیوم بر میزان وزن تر و خشک گیاه کدوی آجیلی. مقادیر میانگین سه تکرار است. میانگین­هایی که با حداقل یک حرف مشترک مشخص شده­اند، با یکدیگر اختلاف آماری معنی­داری بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد ندارند.

Figure 1- The effect of selenium and silicon treatments on fresh and dry weight of Cucurbita pepo plant. Values are means of three replicates. Means marked with at least one common letter do not have a significant difference from each other at the 5% probability level according to Duncan test.

وزن صد دانه

نتایج تجزیه واریانس داده‌ها نشان داد که اثر تیمار سیلیسیوم و سلنیوم بر صفت وزن صد دانه کدوی آجیلی در سطح احتمال پنج درصد معنی‌دار شد (جدول 1). مقایسه میانگین‌ها نشان دادند کاربرد 5 میکرومولار سلنیوم (18 درصد افزایش) و 2 میلی مولار سلنیوم (16 درصد افزایش) سبب افزایش وزن صد دانه نسبت به شاهد شد و بقیه تیمارها بر این صفت تأثیر معنی­داری نداشتند (شکل 3).

عملکرد دانه

نتایج تجزیه واریانس داده‌ها نشان دادند اثر تیمار بر صفت عملکرد دانه در سطح احتمال یک درصد در کدوی آجیلی معنی‌دار شد (جدول 1). نتایج مقایسه میانگین‌ها نشان داد همه تیمارهای بکار رفته نسبت به شاهد عملکرد دانه را افزایش دادند و بیشترین عملکرد دانه با میانگین 6/84 گرم در بوته در تیمار 5 میکرومولار سلنیوم مشاهده شد که نسبت به شاهد افزایش 47 درصدی را نشان داد (شکل 4).

شکل 2- اثر تیمارهای سلنیوم و سیلیسیوم بر تعداد میوه در گیاه کدوی آجیلی. مقادیر میانگین سه تکرار است. میانگین­هایی که با حداقل یک حرف مشترک مشخص شده­اند، با یکدیگر اختلاف آماری معنی­داری بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد ندارند.

Figure 2- The effect of selenium and silicon treatments on number of fruits in Cucurbita pepo plant. Values are means of three replicates. Means marked with at least one common letter do not have a significant difference from each other at the 5% probability level according to Duncan test.

شکل 3- اثر تیمارهای سلنیوم و سیلیسیوم بر وزن صد دانه در گیاه کدوی آجیلی. مقادیر میانگین سه تکرار است. میانگین­هایی که با حداقل یک حرف مشترک مشخص شده­اند، با یکدیگر اختلاف آماری معنی­داری بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد ندارند.

Figure 3- The effect of selenium and silicon treatments on 100-seed weight in Cucurbita pepo plant. Values are means of three replicates. Means marked with at least one common letter do not have a significant difference from each other at the 5% probability level according to Duncan test.

شکل 4- اثر تیمارهای سلنیوم و سیلیسیوم بر عملکرد دانه در گیاه کدوی آجیلی. مقادیر میانگین سه تکرار است. میانگین­هایی که با حداقل یک حرف مشترک مشخص شده­اند، با یکدیگر اختلاف آماری معنی­داری بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد ندارند.

Figure 4- The effect of selenium and silicon treatments on seed yield in Cucurbita pepo plant. Values are means of three replicates. Means marked with at least one common letter do not have a significant difference from each other at the 5% probability level according to Duncan test.

عملکرد میوه

نتایج تجزیه واریانس داده‌ها نشان دادند اثر تیمار سیلیسیوم و سلنیوم بر صفت عملکرد میوه در سطح آماری پنج درصد معنی‌دار شد (جدول 1). نتیجه مقایسه میانگین‌ها نشان دادند همه تیمارهای بکار رفته، به جزء تیمار 10 میکرومولار سلنیوم، سبب افزایش عملکرد میوه به میزان 33 تا 73 درصد نسبت به شاهد شدند. بیشترین عملکرد میوه (2913 گرم در بوته) در تیمار 2 میلی مولار سیلیسیوم و کمترین (1686 گرم در بوته) آن در تیمار شاهد ثبت شد (شکل 5).

شکل 5- اثر تیمارهای سلنیوم و سیلیسیوم بر عملکرد میوه در گیاه کدوی آجیلی. مقادیر میانگین سه تکرار است. میانگین­هایی که با حداقل یک حرف مشترک مشخص شده­اند، با یکدیگر اختلاف آماری معنی­داری بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد ندارند.

Figure 5- The effect of selenium and silicon treatments on fruit yield in Cucurbita pepo plant. Values are means of three replicates. Means marked with at least one common letter do not have a significant difference from each other at the 5% probability level according to Duncan test.

درصد و عملکرد روغن

نتایج تجزیه واریانس داده‌ها نشان دادند اثر تیمار بر صفت درصد روغن در سطح احتمال پنج درصد و بر عملکرد روغن در سطح احتمال یک درصد معنی‌دار شد (جدول 2). نتایج مقایسه میانگین‌ها نشان داد که تنها تیمارهای دو میلی­مولار سیلیسیوم (19 درصد افزایش نسبت به شاهد) و تیمار ترکیبی (27 درصد افزایش نسبت به شاهد) سبب افزایش معنی­دار درصد روغن بذر کدو آجیلی شده و تیمارهای دیگر تاثیر معنی­داری بر این صفت نداشتند. همچنین همه تیمارهای بکار رفته نسبت به شاهد عملکرد روغن را به میزان 40 تا 65 درصد افزایش دادند (شکل 6).

شکل 6- اثر تیمارهای سلنیوم و سیلیسیوم بر محتوای روغن در گیاه کدوی آجیلی. مقادیر میانگین سه تکرار است. میانگین­هایی که با حداقل یک حرف مشترک مشخص شده­اند، با یکدیگر اختلاف آماری معنی­داری بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد ندارند.

Figure 6- The effect of selenium and silicon treatments on oil content in Cucurbita pepo plant. Values are means of three replicates. Means marked with at least one common letter do not have a significant difference from each other at the 5% probability level according to Duncan test.

رنگیزه‌های گیاهی

نتایج نشان داد که اثر تیمار در سطح آماری یک درصد بر میزان رنگدانه کلروفیل a، b وکل و در سطح احتمال پنج و یک درصد در رنگدانه کاروتنوئید معنی‌دار شد (جدول 2). نتایج مقایسه میانگین داده ها نشان دادند تیمارهای 5 و 10 میکرومولار سلنیوم و 1 میلی­مولار سیلیسیوم به ترتیب سبب افزایش 20، 14، و 11 درصدی کلروفیل a نسبت به شاهد شدند. در مورد کلروفیل b تنها تیمار 5 میکرومولار سلنیوم سبب افزایش معنی­دار و 20 درصدی این رنگدانه نسبت به شاهد شد و بقیه تیمارها بر این صفت تأثیر معنی­داری نداشتند. همچنین تنها تیمارهای 5 و 10 میکرومولار سلنیوم تأثیر معنی­داری بر کلروفیل کل و کاروتنوئید (13-43 درصد افزایش) نسبت به شاهد داشته و تیمارهای سیلیسیوم و کاربرد ترکیبی سیلیسیوم و سلنیوم تأثیر معنی­داری بر این صفت نداشتند (شکل 7).

عناصر غذایی

نتایج تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که اثر تیمار بر عناصر غذایی پتاسیم، منیزیم، روی و آهن در سطح یک درصد آماری و بر عناصر غذایی کلسیم و سدیم در سطح 5 درصد آماری معنی­دار شد. همچنین اثر تیمار بر میزان منگنز معنی­دار نشد (جدول 3). ^.مقایسه میانگین داده­ها نشان دادند تیمارهای 10 میکرومولار سلنیوم و 1 و 2 میلی­مولار سیلیسیوم به ترتیب سبب افزایش 23، 20 و 25 درصدی پتاسیم نسبت به شاهد شدند. استفاده از 5 میکرومولار سلنیوم، 1 میلی­مولار سیلیسیوم و کاربرد همزمان سیلیسیوم و سلنیوم میزان کلسیم را نیز نسبت به شاهد به ترتیب به میزان 14، 11 و 9 درصد کاهش دادند. در مورد محتوای منیزیم، تیمارهای 5 و 10 میکرومولار سلنیوم سبب کاهش معنی دار محتوای منیزیم نسبت به شاهد شده و تیمارهای دیگر تأثیر معنی­داری بر این عنصر نداشتند. همچنین تیمارهای 5 میکرومولار سلنیوم و 1 و 2 میلی­مولار سیلیسیوم سبب افزایش محتوای سدیم (به ترتیب 29، 37 و 46 درصد افزایش) و تیمارهای 10 میکرومولار سلنیوم و 2 میلی­مولار سیلیسیوم سبب افزایش معنی­دار محتوای روی (به ترتیب 92 و 45 درصد افزایش) نسبت به شاهد شدند. از طرف دیگر، تنها تیمارهای 5 میکرومولار سلنیوم و 2 میلی­مولار سیلیسیوم به ترتیب 42 و 19 درصد میزان آهن را نسبت به شاهد به­طور معنی­دار افزایش داده و تیمارهای دیگر تاثیر معنی­داری بر این صفت نداشتند (جدول 4).

شکل 7- اثر تیمارهای سلنیوم و سیلیسیوم بر محتوای رنگدانه­های گیاهی در گیاه کدوی آجیلی. مقادیر میانگین سه تکرار است. میانگین­هایی که با حداقل یک حرف مشترک مشخص شده­اند، با یکدیگر اختلاف آماری معنی­داری بر اساس آزمون دانکن در سطح احتمال 5 درصد ندارند.

Figure 7- The effect of selenium and silicon treatments on pigment content in Cucurbita pepo plant. Values are means of three replicates. Means marked with at least one common letter do not have a significant difference from each other at the 5% probability level according to Duncan test.

بحث

برای افزایش کیفیت محصول گیاهان مختلف، تاکنون راهکارهایی مانند استفاده از عناصر غیر ضروری و کودهای حاوی اسیدهای آمینه، افزایش و یا کاهش برخی از عناصر ماکرو ارائه شده است. کاربرد سلنیوم (Se) و سیلیسیوم (Si) در کشاورزی برای چندین دهه مورد پژوهش قرار گرفته است (Jalali et al., 2022). نتایج این پژوهش نشان داد که کاربرد سیلیسیوم و سلنیوم سبب افزایش وزن تر و خشک گیاه کدوی آجیلی شده است. در پژوهشی سیلیسیوم در دوزهای پائین سبب افزایش وزن تر و خشک اندام هوایی و ریشه گندم شد (Karimi & Mohsenzadeh, 2016). همچنین در پژوهش دیگر، محلول‌پاشی با سیلیسیوم (در دوزهای 15، 30، 60 و 120 میلی‌گرم در لیتر) سبب افزایش فاکتورهای رشدی شامل ارتفاع بوته، وزن تر و خشک برگ و بوته، تعداد برگ و میوه در بوته، میانگین وزن میوه، طول میوه ، عملکرد و ترکیب شیمیایی خیار  شد (Yassen et al. 2017). همچنین افزایش عملکرد در کاهو در پژوهش‌های Hajiboland & Keivanfar به اثبات رسیده، که با نتایج به دست آمده از این پژوهش بر روی فاکتورهای رشد مطابقت دارد. در این پژوهش نیز کاربرد تیمارسیلیسیوم و سلنیوم سبب افزایش تعداد میوه در بوته، وزن تر و خشک و عملکرد در کدوی آجیلی شد. همچنین گزارش شده است که کاربرد سلنیوم سبب افزایش معنی‌دار در وزن خشک بخش رویشی و وزن خشک بذر در کلزا شده است (Hajiboland & Keivanfar, 2012). همچنین کاربرد 5/1 میلی­گرم بر لیتر سلنیوم در گیاه کلزا، منجر به افزایش عملکرد دانه، وزن هزار دانه و عملکرد ماده خشک شده و همچنین درصد و عملکرد روغن را در این گیاه افزایش داد، که با نتایج این پژوهش مطابقت دارد (Mohtashami et al., 2020). پژوهشگران بیان داشتند که محلول‌پاشی سلنیوم احتمالاً توسط بهبود صفات فیزیولوژیکی منجر به بهبود صفات عملکردی می‌شوند (Hemmati et al., 2019). به علّت آثار مثبت سلنیوم، از جمله دارا بودن خاصیت آنتی‌اکسیدانی گیاهان از رشد و عملکرد بهتری برخوردار بوده که در نتیجه میزان روغن بالاتری داشته که منجر به افزایش عملکرد در روغن می‌شود (Hemmati et al., 2019). از سوی دیگر، گزارش شده است سلنیوم یک عنصر ضروری مورد نیاز برای مسیرهای متابولیکی مختلف است و به عنوان یک آنتی اکسیدان در واکنش­های مختلف ردوکس برای تولید ترکیبات اولیه و ثانویه گیاهان از مولکول­های زیستی مانند روغن­های گیاهی عمل می­کند (Khalid, 2011). همچنین در پژوهش حاضر، علاوه بر بهبود صفات رشدی، درصد و عملکرد روغن نیز با کاربرد خارجی سلنیوم و سیلیسیوم بهبود یافت که با نتایج پژوهش‌های گذشته در این مورد مطابقت دارد (Mohtashami et al., 2020; Shahidi et al., 2023). در پژوهشی Jamshidi Jam et al. گزارش کردند کاربرد سیلیسیوم در غلظت­های 5/1 و 5/2 میلی­مولار عملکرد زیستی، عملکرد دانه، درصد روغن، عملکرد روغن و کیفیت روغن را در گیاه آفتاب­گردان افزایش داده و منجر به بهبود تحمل تنش شوری در این گیاه شد (Jamshidi Jam et al., 2023). همچنین نتایج نشان دادند کاربرد خارجی سیلیسیوم با حفظ یکپارچگی غشاء کلروپلاست و بهبود آسیمیلاسیون خالص دی اکسید کربن منجر به افزایش فعالیت فتوسنتزی و در نتیجه بهبود رشد، عملکرد و کیفیت گیاهان مختلف می­شود (Liang et al., 2015). با توجه به این که در بافت­های گیاهی ابتدا کربوهیدرات‌ها تولید و تجمع یافته و سپس به روغن، پروتئین و یا هر ماده دیگری تبدیل می‌شوند، بنابراین بهبود صفات رشدی و عملکردی منجر به بهبود تولید روغن در گیاه نیز می شود (Baud & Lepiniec, 2010).

نتایج پژوهش حاضر نشان داد که میزان کلروفیل a، b، کلروفیل کل و کاروتنوئید در حضور تیمارهای سیلیسیوم و سلنیوم بیشتر از نمونه شاهد بوده است. تأثیر سیلیسیوم بر افزایش مقدار کلروفیل برگ توسط تأثیر بر فعالیت آنزیم ریبولوز بی‌فسفات کربوکسیلاز و جلوگیری از تخریب کلروفیل توسط سیلیسیوم است (Rastogi et al., 2021). نتایج نشان دادند افزایش سیلیسیم با حفظ یکپارچگی غشاء کلروپلاست و افزایش اسمیلات‌های خالص دی‌اکسید کربن منجر به فعالیت فتوسنتزی بیشتر و افزایش غلظت کلروفیل می‌شود (Liang et al., 2015). کاربرد خارجی سیلیسیوم به صورت نانوذرات اکسید سیلیسیوم تأثیر مثبت و معنی­داری بر کلروفیل a، b و کاروتنوئیدهای گیاهان ذرت، لوبیا، زوفا و سیاه دانه دارد (Sharifi-Rad et al., 2018). همچنین گزارش شده است که کاربرد سلنیوم با محافظت از آنزیم­های کلروپلاست و افزایش بیوسنتز رنگدانه­های فتوسنتزی سبب بهبود محتوای کلروفیل در گیاهان می­شود (Germ et al., 2005; Chen et al., 2022)، که با نتایج پژوهش حاضر مطابقت دارد. سلنیوم در غلظت‌های پنج میکرومولار منجر به بهبود شاخص‌های رشدی و ریخت شناسی در گیاه فلفل تند شد. همچنین این عنصر، سبب افزایش چشمگیر در محتوای رنگیزه‌های کلروفیلی موجود در برگ فلفل شد، که در افزایش رشد و عملکرد گیاه تاثیر گذار است (Shekari et al., 2016).

پژوهش حاضر نشان داد که کاربرد تیمارهای سیلیسیوم و سلنیوم موجب افزایش عناصر غذایی سدیم، پتاسیم، روی و آهن در برگ کدوی آجیلی شده است. تغییرات در جذب و تجمع عناصر غذایی در گیاهان با کاربرد سلنیوم می‌تواند به علّت تغییر در مسیر جذب یا تغییر در ضریب نفوذپذیری غشاهای پلاسما باشد (Narvaez-Ortiz et al., 2018a). نتایج سایر پژوهشگران نشان دادند متناسب با غلظت به‌کار رفته، سلنیوم می­تواند سبب اثرات سینرژیک یا آنتاگونیستی شود و بر جذب و انتقال عناصر غذایی در گیاهان تأثیر گذارد (Gui et al., 2022). Motakefi et al. گزارش کردند که حضور سلنیوم به شکل سلنات دسترسی گیاه به آهن را بیشتر کرده که در حفظ محتوای کلروفیل مفید است (Motakefi et al. 2021). از طرف دیگر، کاربرد سلنیوم موجب افزایش جذب آهن توسط گیاه فلفل شد که در نتیجه سبب افزایش محتوای کلروفیل در آن شده است (Saffaryazdi et al., 2012). پژوهش‌های Pavlovic et al. (2021) نشان دادند کاربرد سلنیوم موجب افزایش جذب پتاسیم می‌‌شود. همچنین، افزایش جذب عناصر غذایی شامل پتاسیم، آهن و روی در گیاهان توت فرنگی (Narvaez-Ortiz et al., 2018b) و کاهو (Cheng et al., 2023) با کاربرد خارجی سلنیوم گزارش شده است که با نتایج این پژوهش مطابقت دارد. افزایش جذب پتاسیم و بهبود عملکرد فیزیولوژیکی که به علّت کمبود پتاسیم مختل شده است به عنوان نقش مفید سیلیسیوم در گیاهان دارای کمبود پتاسیم گزارش شده است. همچنین در سویا و برخی محصولات علوفه‌ای (Panicum maximum) مکمل سیلیسیوم منجر به غلظت بالاتر پتاسیم در برگ‌ها شد (Buchelt et al., 2020). علاوه بر این، سیلیسیوم پراکسیداسیون لیپیدی غشایی و تنش اکسیداتیو ناشی از کمبود پتاسیم را با تعدیل آنزیم‌های آنتی‌اکسیدانی کاهش داد (Chen et al., 2016). Hernández-Apaolaza et al. (2020) نشان دادند افزودنSi(OH)₄  به گیاهان خیار فاقد آهن می‌تواند فراهمی زیستی آهن را توسط تشکیل کمپلکس Fe-Si و حفظ پتانسیل اکسیداسیون و کاهش در هر دو سیال آپوپلاستیک ریشه و آوند چوبی افزایش دهد، در نتیجه مسیر انتقال آهن در ریشه به ساقه را تسهیل می‌کند. همچنین پژوهش‌های متعدد حاکی از تعامل بین سیلیسیوم و روی در گیاهان تحت هر دو شرایط کمبود و بیش از حد روی است (Stevic et al., 2016). در پژوهش دیگر، سیلیسیوم منجر به افزایش زیست توده اندام هوایی و عملکرد دانه در شرایط کمبود روی شد که با افزایش غلظت روی در اندام هوایی همراه بود (Mehrabanjouani et al., 2015). Ma et al. (2022) پیشنهاد کردند که تیمار سیلیسیوم سبب افزایش تجمع روی در آپوپلاست ریشه و همچنین حرکت آن به سمت شاخساره‌ها می‌شود.

کاهش تجمع کلسیم در پاسخ به کاربرد سیلیسیوم را می‌توان به تعرق کاهش یافته ناشی از رسوب آن در برگ‌ها و کاهش جذب کلسیم به علّت سیلیس زیستی ساختار ریشه نسبت داد (Fleck et al., 2015). da Silva et al. (2021)، مشابه با نتایج پژوهش حاضر،کاهش کمبود کلسیم با واسطه سیلیسیوم در کلم (Brassica oleracea var. capitate) رشد یافته در کشت هیدوپونیک را گزارش کردند. در کلم با کلسیم کافی، افزودن سیلیسیوم سبب کاهش تجمع کلسیم در اندام‌های هوایی شد و آن را در ریشه افزایش داد. از سوی دیگر، در کلم با کمبود کلسیم، افزودن سیلیسیوم سبب افزایش تجمع کلسیم در اندام‌های هوایی شد، اما تأثیری بر تجمع آن در ریشه نداشت. پژوهش Hosseini et al. (2019) نشان داد که عرضه سیلیسیوم هیچ تأثیری بر جذب و یا انتقال منیزیم در گیاهان ذرت ندارد، که با نتایج به دست آمده از این پژوهش مطابقت دارد. همچنین به طور مشابه با نتایج پژوهش حاضر،کاربرد خارجی سلنیوم سبب کاهش غلظت عنصر منیزیم در گیاهان گوجه فرنگی (Narvaez-Ortiz et al., 2018a) و کاهو (Smoleń et al., 2014) شده است. تغییر در غلظت مواد معدنی مشاهده شده در پژوهش حاضر احتمالاً به علّت پدیده اکسایش-کاهش در غشای سلولی و در نهایت در فرآیند­های انتقال و متابولیسم سلولی بوده است (Narvaez-Ortiz et al., 2018b).

نتیجه گیری کلی

به طور کلی نتایج این پژوهش نشان دادند استفاده از تیمارهای سیلیسیوم (1 و 2 میلی‌مولار) و سلنیوم (5 و 10 میکرومولار) سبب بهبود فاکتورهای رشدی و عملکرد کدوی آجیلی در شرایط مزرعه شد. علاوه بر این استفاده از این تیمارها سبب افزایش معنی‌دار در محتوای رنگیزه‌های گیاهی کلروفیل و کاروتنوئید موجود در برگ شد که می‌تواند در رشد و عملکرد تأثیر داشته باشد. همچنین تیمارهای سیلیسیوم و سلنیوم سبب افزایش چشمگیر عناصر غذایی نظیر آهن، روی، پتاسیم و سدیم شده است. بنابراین استفاده از تیمار سیلیسیوم (به‌ویژه غلظت 2 میلی­مولار) و سلنیوم (به‌ویژه غلظت 5 میکرومولار) برای بهبود فاکتورهای رشدی و عملکرد کدوی آجیلی در شرایط مزرعه توصیه می‌شود.