An Anatomical, Micro-Morphological, and Ecological Study of Acantholimon cymosum (Plumbaginaceae) Endemic to Iran

مقدمه

یکی از گسترده‌ترین بسترهای غیر معمول در جهان، خاک‌های گچی هستند (Kayabas, 2020)؛ به طوری که در تمام قاره‌‌ها حضور دارند، میزبان فلوری بسیار متنوع و تخصصی هستند و اولویت حفاظتی تعیین شده‌‌اند (Khajoei Nasab & Khosravi, 2020). زیستگاههای گچ ایران ذخایر مهم تنوع زیستی و حاوی گونه‌های انحصاری و کمیاب هستند. گیاهان موجود در رویشگاههای گچ تنوع زیادی دارند؛ اما تنها برخی از آنها انحصاری هستند. این گیاهان گچ‌‌زی نامیده می‌شوند و به‌‌طور تقریبی فقط در خاک‌های گچی رشد می‌کنند.

رابطۀ نزدیک بین گیاهان و بسترهای زمین‌‌شناسی خاص مدت‌‌هاست که مطالعه شده است (Kruckeberg, 1986). رویشگاههای دارای خاک‌های گچی که آثار ژئوبوتانیکی شایان توجهی مانند خشکسالی، محدودیت مواد مغذی و سمیت یونی دارند، برای گیاهانی که روی آنها رشد می‌کنند، محیطی استرس‌زا هستند (Liaquat et al., 2020; Liaquat et al., 2021). در رویشگاههای گچی، عناصر غذایی موجود در خاک غلظت نامتعادل دارد؛ به‌‌ویژه کلسیم اضافی (Ca)، گوگرد (S) و منیزیم (Mg) ناشی از گچ باعث کمبود عناصر غذایی ضروری مانند نیتروژن و فسفر می‌شود (Bolukbasi et al., 2016). گیاهان برای مقابله با غلظت بیش از حد این عناصر در خاک باید راهکارهایی برای تنظیم غلظت کلسیم، گوگرد و منیزیم درون‌‌سلولی بیابند. چنین راهکارهایی زمینه‌‌ساز سازگاری گیاه در خاک‌های گچی است. اگرچه انحصاری‌‌بودن گیاهان ممکن است با تغییرات ژنتیکی همراه باشد، اغلب با ویژگی‌های ریخت‌‌شناسی، تشریحی و بوم‌شناسی نیز مرتبط است. گونه‌هایی که در خاک‌های گچی رشد می‌کنند، دارای ویژگی‌های ریخت‌‌شناسی متفاوتی هستند.

Acantholimon Boiss. گیاهی چندساله از تیرۀ Plumbaginaceae است که نخستین‌‌بار توسط Boissier (1846) توصیف شد و در منطقۀ ایران و تورانی پراکنده است. این جنس درحال حاضر شامل 200 گونه در سراسر جهان است که به‌‌طور عمده از جنوب شرقی اروپا تا آسیای مرکزی توزیع شده‌اند (Bokhari, 1970). این گونه‌ها صفات بسیار پیچیده و متغیری نشان می‌دهند و به‌‌طور معمول در استپ‌ها و خاک‌های آهکی و شنی رشد می‌کنند؛ همین‌‌طور با داشتن گل‌های زیبا و رنگارنگ و ماندگار هم ازنظر بوم‌شناسی و هم ازنظر باغبانی و اقتصادی حائز اهمیت‌اند. جنس یادشده دارای حدود 83 گونه در فلورا ایرانیکا است؛ هرچند اسدی 79 گونه را برای فلور ایران توصیف کرد که حدود 3/82 درصد از آنها انحصاری هستند (Assadi, 2005). جنس Acantholimon شامل بوته‌های بالشتکی با برگ‌های تیز خطی است که در مناطق کوهستانی در تمام نواحی مرتفع، در خاک‌های شنی و روی سطح سنگ‌ها رشد می‌کنند. اگرچه این جنس به‌‌طور گسترده از جنوب شرقی اروپا تا جنوب غربی آسیا پراکنده است، مرکز اصلی تنوع آن منطقۀ ایران - تورانی است و ایران مرکز اصلی تنوع جنس Acantholimon در نظر گرفته می‌شود (Hedge & Wendelbo, 1978; Assadi, 2005).

گونۀBunge  Acantholimon cymosum (Syn: Acantholimon paniculatum Rech.fil.n.sp).، انحصاری ایران است و در خاک‌های گچی غرب و شمال غربی سمنان و در تهران گزارش شده است (Rechinger, 1974; Assadi, 2005). A. cymosum درختچه‌‌ای بالشتکی، در پایه چوبی و سیستم ریشۀ آن به‌شدت توسعه‌‌یافته است. برگ‌های آن متورم گوشتی و خطی تا مستطیلی است. سنبله‌‌ها منفردند. رنگ گل در برخی از خاک‌ها صورتی و در برخی دیگر سفید دیده می‌شود. دورۀ گلدهی آن در اواسط اردیبهشت‌‌ماه است (Assadi, 2005).

 ربیع زاده و همکاران شرایط اکولوژیکی مناطق گچی سمنان و گونه‌‌های گچ‌‌زی این منطقه را معرفی کرده‌‌اند (Rabizadeh et al., 2018)؛ همچنین مطالعات ربیع زاده دربارۀ ویژگی‌‌های گونه‌‌هایی از این منطقه ازجمله Gypsophila mucronifolia Resh.f. و Moltkia gypsacea Resh.f & Aellen ثابت کرد ارتباط ویژه‌‌ای بین شرایط اکولوژیکی خاک‌‌های گچی این منطقه با ویژگی‌‌های ریخت‌‌شناسی و تشریحی گونه‌‌ها وجود دارد (Rabizadeh, 2020a, b)؛ اما تاکنون هیچ مطالعه‌ای دربارۀ ارتباط گونۀ A. cymosum با عوامل محیطی انجام نشده است. این نبود شناخت و درک کافی از ویژگی‌‌ها و رویشگاه آن، مطالعه و بررسی این گونه را ضروری ساخته است. گزارش‌های معدودی از دیگر گونه‌های این جنس دردسترس است. فتاحی و همکاران عوامل بوم‌شناختی مؤثر در رویشگاه گونۀ Acantholimon oliganthum Boiss. در مراتع کوهستانی استان همدان را مطالعه کردند که طی آن، جهت، ارتفاع، سنگریزۀ عمقی، شن، پتاسیم و آهک عوامل رویشگاهی مهم‌‌تر و مؤثر معرفی شد (Fattahi et al., 2019). کایاباس بخش‌های مختلف گونۀYildirim  Acantholimon riyatguelii انحصاری ترکیه را با استفاده از میکروسکوپ الکترونی بررسی کرد (Kayabas, 2022). مشاهدۀ تصاویر الکترونی ریشه، ساقه و برگ این گیاه ویژگی‌های فراساختاری ارائه می‌کند و سازگاری این گونه با شرایط خاص زیستگاههای گچ را نشان می‌دهد. هدف این پژوهش بررسی شرایط بوم‌شناختی گونۀ A. cymosum در مناطق گچ‌‌زی غرب سمنان و بررسی ارتباط فاکتورهای محیطی و خاک‌های گچی با ویژگی‌های ریخت‌شناختی، تشریحی و ریز‌ریخت‌شناسی است. این پژوهش، نخستین بررسی جامع دربارۀ این گونۀ انحصاری است.

مواد و روش‌‌ها

منطقۀ مطالعه‌‌شده در نوارهای شمالی از بیابان معروف ایران به نام دشت کویر بین سه منطقۀ غرب مؤمن‌‌آباد با مختصات جغرافیایی “96/38 ’32 ˚35 شمالی و “64/36 ’17 ˚53 شرقی، لاسجرد با مختصات “33/27 ’26 ˚35 شمالی و “8/2 ’5 ˚53 شرقی و جنوب افتر با مختصات “63/54 ’35 ˚35 شمالی و “63/18 ’7 ˚53 شرقی واقع شده است (Rabizadeh et al., 2018; Rabizadeh, 2020 a,b). این منطقه دارای آب و هوای گرم و خشک است. خاک‌های گچی به‌طور گسترده در این مناطق در بخش‌های غربی و شمال غرب سمنان پخش شده است که شامل بسیاری از گیاهان گچ‌دوست و متحمل ‌‌گچ و بسیاری از معادن و کارخانه‌‌های گچ می‌‌شود؛ به طوری که 80 درصد گچ ایران و 23 درصد گچ دنیا از این منطقه تأمین می‌شود (Eftekhari & Assadi, 2001).

در راستای بررسی دقیق شرایط بوم‌شناسی گونه و همچنین بر‌اساس مطالعات قبلی، نقشه‌‌هایی از رویشگاههای گونۀ A. cymosum در ایران و سمنان توسط نرم‌افزارهای ArcGIS 10.3 تهیه شد (شکل 1 و 2).

شکل 1- نمایش پراکنش گونۀ A. cymosum در ایران

Figure 1 - Distribution of the A. cymosum in Iran.

شکل 2- نمایش پراکنش گونۀ A. cymosum در سمنان (نقاط سیاه‌‌رنگ نشان‌‌دهندۀ محل رویش این گونه است.)

Figure 2 - Distribution of the A. cymosum in Semnan (Black dots indicate the locations of its occurrence).

نمونه‌برداری از خاک و گیاه و همچنین جمع‌آوری داده‌های بوم‌شناختی در غرب سمنان با مساحت 32000 هکتار از 55 ایستگاه با فاصلۀ 500 متر از یکدیگر و در هر ایستگاه 3 تا 5 پلات (درمجموع 120 پلات) به ابعاد 25 × 25 متر انجام شد. اطلاعات بوم‌شناختی گونه‌های گیاهی در فرم‌های اطلاعات طراحی‌‌شدۀ مخصوصی ثبت شد که شامل مجموعه‌ای از فراوانی همۀ گونه‌ها است. نمونه‌های خاک از 30 -50 سانتی‌‌متری بالای ریزوسفر در هر پلات جمع‌آوری شد؛ سپس برای تجزیه و تحلیل خاک، بررسی خصوصیات pH و هدایت الکتریکی (EC) با استفاده از روش‌های عملیاتی استاندارد توسط آزمایشگاه خاک‌شناسی معتبر ادارۀ منابع طبیعی سمنان صورت گرفت؛ همچنین محتویات گچ با استفاده از روش رسوب استون و با استفاده از سانتریفوژ تعیین و کلسیم (Ca)، پتاسیم (K)، سدیم (Na)، منیزیم (Mg) و کربنات کلسیم (CaCO₃) با روش‌های استاندارد اندازه‌گیری شد. ضریب همبستگی اسپیرمن بین متغیرهای توصیفی و بررسی روابط بوم‌شناختی و عوامل خاک و همچنین توپوگرافی تجزیه و تحلیل‌‌های رسته‌بندی (ordination)، با استفاده از نرم‌‌افزار Canoco 4.5 for Windows انجام شد. رسته‌‌بندی RDA برای بررسی همبستگی بین عوامل محیطی با پراکنش گونۀ A. cymosum و رسته‌بندی تطبیقی قوس‌‌گیری (DCA) (نوعی رسته‌بندی غیر ‌مستقیم) (Moradi et al., 2016)، برای تجزیه و تحلیل پوشش گیاهی گونه‌های همراه با A. cymosum استفاده شد. تجزیه و تحلیل واریانس یک‌‌طرفه (One-way ANOVAs) برای بررسی تفاوت‌های میان عوامل محیطی در گروههای گیاهی استفاده شد.

مطالعات اکولوژیکی در سال‌‌های 1396 تا 1400 در منطقۀ مطالعه‌‌شده صورت گرفت. نمونه‌‌های هرباریومی گونۀ A. cymosum و سایر گونه‌‌های همراه در هرباریوم پردیس فرزانگان نگهداری شد.

برای مطالعات تشریحی، قسمت‌های مختلف نمونه‌ها از بخشی ثابت نمونه‌برداری و در محلول اتانول70 درصد و گلیسیرین با نسبت 3:1 به مدت 15 روز نگهداری شد؛ سپس برش‌گیری دستی و رنگ‌آمیزی توسط کارمن زاجی و آبی متیل انجام شد و در حداقل پنج فرد تکرار صورت گرفت. نمونه‌ها با میکروسکوپ نوری Leitz مدل Wetzlar, Nikon camera model Coolpix عکس‌برداری شد.

به‌‌منظور مطالعه و تهیۀ میکروگراف‌‌های الکترونی، سطح ساقه با استفاده از میکروسکوپ الکترونی SEM مدل VEGA TESCAN-LMU  تحت ولتاژ 15 کیلوولت و 22 کیلوولت در دانشگاه سمنان بررسی و تصویربرداری شد.

نتایج

مطالعات ریخت‌شناسی و ریز‌ریخت‌شناسی

گونۀ A. cymosum گونۀ کرکی و انحصاری ایران است. این گیاه چند‌ساله، دارای بوته‌های بالشتکی‌‌شکل کروی تا نیمه‌کروی با قطر میانگین 30 سانتی‌‌متر، به رنگ سبز مات (شکل 3)، دارای لکه یا نقطه‌‌های سفیدرنگ (شکل 4، A)، دارای ساقۀ متعدد با شاخه‌های به‌‌طور تقریبی طویل و با برگ‌‌های خاری‌‌شده است (شکل 3، B). برگ‌‌ها به طول 5/5 ± 70 میلی‌متر، سه‌وجهی، سخت، نوک‌سوزنی و زبر و رأسی‌ها افراشته و تخم‌‌مرغی – نیزه‌‌ای است. گل‌آذین گرزنی و گل‌‌ها پنج‌‌تایی، پیوسته، سفید‌رنگ و به طول میانگین 5/4 میلی‌متر و عرض میانگین 3/5 میلی‌متر (شکل 3، E) است. کاسه به‌طور متوسط 9 میلی‌متر، در قسمت انتهایی قیفی سفیدرنگ، به‌‌طور کامل پلیسه‌‌ای و دارای سنبله‌های متراکم 3 تا 5 عددی است. دم‌‌گل‌آذین پیچ و تاب‌‌د‌‌ار بلند به طول 5/14 ± 234 میلی‌متر و قطر 5/0 ± 5/4 میلی‌متر و بند‌بند و در هرکدام از بند‌ها دارای برگک‌های شفاف و غشایی‌رنگ است؛ همچنین مثلثی پهن در قاعده و غشایی و به طول 6 میلی‌متر، دارای کرک، مادگی 5 برچه‌‌ای، خامه باریک و کوتاه‌‌تر از پرچم و کلاله سرمانند (شکل 4، C، D،  Fو جدول 1) است. زمان گلدهی آن فروردین تا اردیبهشت و زمان رسیدن میوه خرداد تا تیر است (شکل‌‌های 3 و 4).

شکل 3- A. cymosum در منطقۀ مطالعه‌‌شده (عکاس: فاطمه ربیع‌‌زاده)

Figure 3 - A. cymosum in the studied area (Image by Fatemeh Rabiee-Zadeh).

شکل 4- برگ، دم‌گل‌آذین، گل‌ها و سنبل‌های گرزنی در A. cymosum: A: برگ با لکه‌‌های سفیدرنگ، B: نوک برگ که خار‌دار شده است، C: دم‌گل‌آذین که در محل بندها غشایی شده است، D: گل‌آذین، E: گل و F: سنبله‌های فشرده.

Figure 4 - Leaves, peduncle, flowers, and spikes of cymose in A. cymosum: A: Leaves with white spots, B: Leaf apex with spine, C: Peduncle modified into membranous sheaths at nodes, D: Inflorescence, E: Flower, and F: Compact spikes.

جدول 1- تجزیه و تحلیل‌‌های ریخت‌‌شناسی ساقه، برگ و گل گونۀ A. cymosum

Table 1 - Morphological analyses of stem, leaf, and flower in A. cymosum

مطالعات تشریحی

بررسی ساختمان تشریحی برش‌های عرضی از برگ و دم‌گل‌آذین گونۀ A. cymosum نشان داد این گونه دارای بافت اسکلرانشیم ضخیم در اطراف دستجات آوندی چوب و آبکش است و همچنین بلور‌‌های سولفات کلسیم به‌‌صورت ایدوبلاست در پارانشیم‌‌های پوستی برگ و دم‌گل‌آذین وجود دارد. دم‌گل‌آذین دارای کرک‌‌های متراکم است و داخل کرک‌‌ها آثار سولفات کلسیم مشاهده می‌‌شود (شکل 5).

مرکز دم‌گل‌آذین با سلول‌های پارانشیمی بزرگ پر شده است. هرکدام از دستجات آوندی از بافت آوند چوبی و آبکش تشکیل و آوند چوبی و آبکش با حلقه‌ای از سلول‌های پارانشیم احاطه شده است. پنج دسته از بافت آبکش در اطراف آوند چوبی پخش و ساقه توسط لایه‌ای از سلول‌های بشره‌ای محصور شده است.

عکس‌‌های میکروسکوپ الکترونی از سطح برگ نشان داد سطح برگ بدون کرک (شکل 6، C) و دارای روزنه‌های بزرگ به طول متوسط 35 میکرومتر و به عرض متوسط 10 میکرومتر است (شکل 6، D)؛ همچنین در سطح برگ ذرات سفیدرنگ بزرگی به طول متوسط 100 میکرومتر و عرض متوسط 70 میکرومتر مشاهده شد که در برخی از قسمت‌ها کنده شده است (جای خالی آنها مشاهده شد) )شکل 6، A و B).

ویژگی‌های تشریحی برگ، ساختار خشکی‌رستی را نشان می‌دهد. روزنه‌هایی از نوع خشکی‌رستی در هر دو سطح برگ دیده می‌شود. برخی از رسوبات بلوری در روزنه‌های روی سطح برگ مشاهده می‌شود. بلور‌ها به‌‌طور معمول به شکل شنی، دروز، استیلوئید، رافید و منشور است؛ اما شکل بلور A. cymosum  به‌‌طور دقیق مشخص نیست. بشرۀ فوقانی و تحتانی از لایه‌‌ای سلولی با عرض و طول یکسان تشکیل شده است. سلول‌های مزوفیل شکلی گرد دارند و به‌‌طور منظم در بافت پارانشیم قرار می‌‌گیرند. برگ‌‌ها دارای پوستکی به‌‌نسبت ضخیم (~ 10 میکرومتر) و سلول‌‌های نردبانی در مقایسه با سلول‌‌های اسفنجی بهتر توسعه یافته است. آوند‌‌های پروتو‌زایلم دارای دیواره‌‌های ثانویه با ضخامت حلقوی و مارپیچ است. سلول‌های پارانشیم آوند چوبی بین پروتوزایلم و متازایلم توزیع شده است. روزنه‌هایی از نوع خشکی‌‌رستی در هر دو سطح برگ در A. cymosum مشاهده می‌شود؛ درنتیجه برگ‌های آن آمفیستوماتیک هستند و طول روزنه 35 میکرومتر است.

شکل 5- ساختمان تشریحی برش‌‌های عرضی برگ (A، B و C) و دم‌گل‌آذین (D، (E A. cymosum. (F: کرک و idio: ایدویوبلاست)

Figure 5 - Anatomical structure of cross-sections of leaves (A, B, and C) and peduncle (D, E) in A. cymosum. (F: hair, idio: Idioblasts)

شکل 6- میکروگراف‌های سطح برگ گونۀ A. cymosum با میکروسکوپ الکترونی نگاره

Figure 6 - Micrographs of leaf surface in A. cymosum using scanning electron microscope

مطالعات بوم‌شناختی

به‌‌دلیل عوامل مختلف ازجمله آب و هوای نیمه‌‌گرمسیری در تابستان و بارندگی کم در بخش‌های مرکزی و جنوبی سمنان، دسترسی‌‌نداشتن به منابع رطوبتی (باد) پناهگاه و نبود عامل صعود، بارندگی در بیشتر نقاط سمنان کم است. در ارتفاعات زاگرس، آذربایجان و البرز، توده‌های هوای بارانی که از سمت غرب یا شمال غرب وارد کشور می‌شود، در معرض تبخیر شدید رطوبت است و به‌تدریج به سمت مرکز و شرق کشور حرکت می‌کند تا بارندگی ایجاد کند؛ بنابراین بارندگی کاهش می‌‌یابد و به همین دلیل سمنان منطقه‌ای خشک و دارای بارندگی بسیار کم است. تجزیه و تحلیل عوامل بوم‌شناسی نشان داد بیشترین و کمترین میانگین دما به ترتیب 38/0 ± 60/18 و 41/0 ± 40/13 درجۀ سانتی‌‌گراد بوده است. 93/205 ± 66/2025 و 05/152 ± 66/1148 متر بیشترین و کمترین میانگین ارتفاع در سمنان است. بیشترین و کمترین میانگین بارندگی 20/ 0± 30/170 و 30/0 ±60 /102 میلی‌متر است (سازمان هواشناسی جمهوری اسلامی ایران، 1401).

نتایج تجزیه و تحلیل عوامل محیطی نقاط رویشگاهی گونۀ A. cymosum در منطقۀ مطالعه‌‌شده نشان داد میانگین ارتفاعی که این گونه یافت شده، حدود 1600 متر از سطح دریا است.

عوامل فراوانی گونه، متغیر وابسته و عوامل محیطی، متغیر مستقل محسوب می‌شود؛ بنابراین برای بررسی ارتباط میان آنها، بعد از ایجاد ماتریس داده‌های گیاهی و ماتریس عوامل محیطی، تجزیه و تحلیل تطبیقی قوس‌‌گیری‌‌شده (DCA) روی داده‌ها انجام شد.

میانگین عوامل مختلف پوشش سطحی و خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک در رویشگاههای گونۀ مطالعه‌‌شده در جدول (2) ارائه شده است. بافت خاک در مناطقی که این گونه رویش دارد، اغلب دارای درصد زیادی از ماسه (73 درصد به‌‌طور میانگین) است. میزان متوسط PH و EC تجزیه و تحلیل‌‌های خاک به ترتیب 58/7 و 62/2 است. میزان متوسط آهک در خاک‌های رویشی گونه 8 درصد و میزان گچ خاک‌های رویشی گونه 15 درصد است (جدول 2).

بررسی تجزیه و تحلیل‌‌های همبستگی پارامترهای محیطی با فراوانی گونۀ A. cymosum در شکل 7 نشان داده شده است. مقدار ویژۀ رسته‌بندی‌‌ها برای بررسی نحوۀ پوشش اطلاعات توسط دو محور اول، 738/0 و 262/0 محاسبه شد (جدول 3). برخی عوامل، تأثیر مثبت و برخی عوامل، تأثیر منفی بر فراوانی گونۀ A. cymosum نشان داد. جدول 4 ماتریکس همبستگی بین پارامترهای محیطی و فراوانی گونه را نشان می‌‌دهد که تنها عوامل گچ، معنی‌دار شده است.

جدول 2- میانگین و انحراف معیار پارامترهای بوم‌شناسی ارتفاع و خاک نقاط رویشی گونۀ A. cymosum

Table 2 - Mean and standard deviation of ecological parameters for height and soil characteristics in the growing locations of A. cymosum.

شکل 7- تجزیه و تحلیل RDA، همبستگی پارامترهای محیطی ارتفاع (Eleve) و خاک شامل ماسه، آهک، گچ، سدیم، منیزیم، کلسیم، پتاسیم، فسفر، میزان کربن آلی خاک، pH و EC.

Figure 7 - RDA analysis: correlation of environmental parameters including elevation (eleve) and soil characteristics such as sand, lime, gypsum, sodium, magnesium, calcium, potassium, phosphorus, soil organic carbon, pH, and EC.

جدول 3- مقادیر ویژۀ همبستگی گونه - محیط در دو محور اول RDA

Table 3 - Specific correlation values of species-environment in the first two axes of RDA.

جدول 4- ماتریکس همبستگی بین محور اول در ارتباط با پارامترهای محیطی

Table 4 - Correlation matrix between the first axis and environmental parameters.

*بیشتر از 5/0 معنی‌‌دار است.

تجزیه و تحلیل تراکم، فراوانی و پارامترهای پوشش A. cymosum و معرفی گونه‌های همراه

طبق مطالعات فنولوژیکی، گیاهان در اواخر اردیبهشت یا اوایل خرداد به حداکثر رشد خود رسیدند و در آن زمان اندازه‌گیری‌هایی برای تعیین تراکم، فراوانی و پوشش گونه‌ای هر رویشگاه انجام شد. برای گونۀ A. cymosum، میانگین تراکم گونه 12/0 متر مربع، فراوانی گونه 65 درصد و پوشش گونه 23 درصد محاسبه شد.

گونه‌هایی از گیاهان گچ‌زی و شورزی در کنار گونۀ A. cymosum در منطقۀ مطالعه‌‌شده شناسایی شد (جدول 5).

براساس نتایج تجزیه و تحلیل‌‌های همبستگی بین گونه در شکل 8، A. cymosum با سایر گونه‌های گچ‌‌زی این منطقه مانند Astragalus fridae، Euphorbia gypsicola، Moltkia gypsaceae،Gypsophila mucronifolia  و به‌طور ویژه Astragalus semnanensis (گون سمنانی) همراهی خوبی نشان داد. حضور A. cymosum با گون سمنانی در 62 درصد پلات‌‌ها مشترک بود.

شکل 8- نمودار ارتباط گونه‌ها با استفاده از تجزیه و تحلیل DCA

Figure 8 - Species relationship plot using detrended correspondence analysis (DCA).

Astragalus fridae, Moltkia gypsaceae, Euphorbia bungei, Euphorbia gypsicola, Dendrostellera lessertii, Centaurea lachnopus, Dorema ammoniacum. Astragalus semnanensis, Acantholimon cymosum, Gypsophila mucronifolia, Jurinea radians and Amygdalus lycioides. Stachy inflata, Astragalus microcephalus, Astragalus glaucacanthos, Astragalus podolobus. Artemisia sieberii, Ephedra intermedia.

جدول 5- گونه‌های همراه با A. cymosum در منطقۀ مطالعه‌‌شده (* گونه‌های انحصاری ایران و ** گونه‌های انحصاری سمنان)

 ( Rabizadeh et al., 2018).

Table 5 - Species associated with A. cymosum in the studied region (* Iran endemics, ** Semnan endemics)( Rabizadeh et al., 2018).

بحث

نتایج نشان داد در رویشگاه مطالعه‌‌شده گونۀ A. cymosum غالب است و از ‌آنجا که مکان ذخیره‌سازی مناسبی برای بذر خود و دیگر گونه‌هاست، غنی‌سازی خاک و غنای گونه‌ای را فراهم می‌کند؛ بنابراین نقش تکمیلی برای دیگر گیاهان دارد و به گسترش خود و آنها کمک شایانی می‌کند. در نتایج تجزیه و تحلیل چند‌متغیره، کوتاه‌‌بودن طول گرادیان نشان‌دهندۀ خطی‌‌بودن روابط متغیرها است. عوامل شیب، ارتفاع، عمق خاک و گچ مهم‌ترین عوامل تأثیرگذار بر گونۀ A. cymosum است. عوامل یادشده ارتباط قوی با پوشش و تراکم گونۀ مطالعه‌‌شده و نقش مؤثری در تفکیک رویشگاه این گونه دارد. مطالعات Fattahi et al. (2019) نیز نتایج پژوهش حاضر را تأیید می‌کند. آنها نشان دادند با کاهش عمق خاک و افزایش درصد سنگ و سنگریزه، پوشش و تراکم گونۀ Acantholimon oliganthum افزایش یافته است. Molayi et al. (2017) نیز در ارتباط با گونۀ Artemisia aucheri به نتایج مشابهی دست یافتند.

ویژگی‌های تشریحی برگ نشان‌‌دهندۀ وجود ساختارهای خشکی‌‌رستی است. کایاباس طول روزنۀ گونۀ Acantholimon riyatguelii بومزاد ترکیه را 25 میکرومتر گزارش داده‌‌ است (Kayabas, 2022). روزنه‌های متعددی در هر دو سطح برگ وجود دارد. این روزنه‌های خشکی‌‌رستی به‌شکل حفره‌های عمیق در زیر بشره است. گالال و همکاران وجود روزنه‌هایی ناهمسان و کرک‌‌های غده‌‌ای بی‌‌پایه را در برگ‌های Plumbago indica و Plumbago zeylanica ثبت کردند (Galal et al., 2013). سطح زیرین برگ با کرک‌‌های متراکم‌‌تری نسبت به سطح بالایی پوشیده شده‌‌ است. برگ‌ها نوک‌‌سوزنی است. آتس و همکاران پنج گونۀ مختلف Acantholimon را در زیستگاههای مشابه مقایسه و اشاره کردند که شباهت ژنتیکی A. riatguelii با A. acerosum var. acerosum وابسته به بستر نیست (Ates et al., 2019). برخی از رسوبات بلوری در روزنه‌های روی سطح برگ مشاهده شد. بلور‌ها به‌‌طور معمول به شکل شن، دروز، استیلوئید، رافید و منشور است. تصور می‌شود که رسوبات بلوری روی برگ باعث خاصیت ضد گیاه‌‌خواری می‌شود و بلور‌ها راهکاری دفاعی است که توسط کرک‌های سطح برگ گیاه ترشح می‌شود (Ashafa et al., 2008). وضعیت بشره، میانبرگ و پوستک، سازگاری فیزیولوژیکی با خشکی‌‌رستی تفسیر می‌شود (Rivera et al., 2017). آوندهای پروتو‌زایلم دارای دیواره‌‌های ثانویه با ضخامت حلقوی و مارپیچ است که این نتایج با مطالعۀ Kayabas (2022) مطابقت دارد.

گالال و همکاران در مطالعه‌ای اثبات کردند که فیبر دایرۀ محیطی، حلقه‌‌ای پیوسته دورتادور پوست در ساقۀ Plumbago sp. ایجاد کرده است (Galal et al., 2013). سوداکاران ویژگی‌های تشریحی کمی و کیفی را با توصیف مشخصات ریختی و هیستومورفولوژیکی ساقه، ریشه و برگ سه گونۀ Plumbago تجزیه و تحلیل کرده است؛ همچنین وجود پارانشیم دولایه و آوند چوبی ثانویه در قسمت میانی بخش ریشه را گزارش کرده است (Sudhakaran, 2021). اجزای فراساختاری اندام‌‌های رویشی برای بررسی روابط بین ساختارهای خشکی‌‌رستی گیاهان و رویشگاه آنها عوامل مهمی است؛ زیرا ساختارهای تشریحی اندام‌های گیاه، ازجمله ریشه، ساقه و برگ به گیاه اجازه می‌دهد با محیط خود سازگار شود (Zori´c et al., 2013).

1. cymosum گیاهی انحصاری است که فقط در خاک‌های گچی رشد می‌کند. عوامل بوم‌شناسی مانند عوامل خاک و اقلیم ممکن است نقش مهمی در سازگاری آن ایفا کند. اصطلاح صفات اکومورفولوژیکی و ویژگی‌های ساختاری برای نام‌گذاری صفاتی از موجودات استفاده شده است که نقش تطبیقی مشخصی با شرایط محیطی دارند (Loidi, 2018). بسیاری از گیاهان اکوسیستم‌های خاص مانند خاک‌های گچی و سرپانتین، سازگاری‌های ریزریخت‌‌شناسی پیدا کرده‌‌اند. اسکودرو و همکاران اشاره کردند که گچ‌‌زی‌ها در ویژگی‌های ریخت‌‌شناسی و بوم‌شناسی خود سازگاری‌های خاصی پیدا می‌کنند (Escudero et al., 2015).

یکی از سازگاری‌های یافت‌‌شده در این مطالعه وجود بلور‌ها در کرک‌‌برگ‌ها است. پالاسیو و همکاران بلور‌های گچ و اگزالات کلسیم را در سلول‌های برگ گیاهان گچ شناسایی کردند (Palacio et al., 2014). تجمع گچ در داخل واکوئل سلولی، راهکاری برای سم‌زدایی گونه‌های بومزاد گچ پیشنهاد شده است. اگرچه بلور‌های درون‌‌سلولی در این مطالعه مشاهده نشد، وقوع بلور‌‌ها در کرک‌‌ها نیز ممکن است راهکاری بالقوه برای سم‌‌زدایی باشد. مطالعات بیشتری روی روزنه‌‌های A. cymosum برای تعیین نقش آنها در جایگاه ساختارهای دفع اضافی S، Ca و Mg نیاز است. در مناطق گچی که این گونه رشد می‌کند، فصل خشک بسیار طولانی و شدت خشکسالی زیاد است. به‌‌منظور جلوگیری یا کاهش از دست دادن آب در طول دورۀ خشکی، گیاهانی مانند A. cymosum سازگاری‌های ریخت‌‌شناسی و تشریحی ساختار رویشی خود را نشان می‌دهند. نتایج این مطالعه نشان می‌دهد A. cymosum دارای ضخیم‌‌شدن بشره و پوستک، ضخیم‌شدن کرک‌های برگ، افزایش شادابی (به دنبال افزایش تجمع آب) و سیستم ریشه‌ای به‌‌خوبی توسعه‌یافته است که همۀ آنها مثالی از ساختار خشکی‌‌رستی محسوب می‌‌شود.

عوامل سولفات کلسیم، ارتفاع و میزان رس خاک تأثیر مثبت و عوامل شوری و آهک خاک تأثیر منفی در پراکنش گونۀ A. cymosum  نشان داد. براساس تحلیل‌های همبستگی RDA ارتباط گونه‌های گچ‌‌زی در خاک‌های گچی غرب سمنان نشان داد گونۀ A. cymosum همراهی خوبی با گونه‌های گچ‌‌زی یا متحمل گچ به‌‌ویژه Amygdalus lycioides،Gypsophila mucronifolia و Jurinea radians در منطقۀ مطالعه‌‌شده دارد. مطالعۀ پلات‌‌های مشترک نشان داد همراهی زیادی بین دو گونۀA. cymosum  و Astragalus semnanensis در 63 درصد پلات‌‌ها به‌‌ویژه در نواحی لاسجرد مشاهده شد.

نتیجه‌‌گیری

مناطق گچی که هم در زمین و هم در مریخ وجود دارند (Kayabas, 2020)، مدل‌هایی برای سازگاری با زیستگاههای حاد هستند. A. cymosum گچ‌‌زی است و فراساختار آن سازگاری تشریحی را برای مقاومت دربرابر خشکی و خاک‌های معدنی غیر معمول نشان می‌دهد. در این پژوهش برای نخستین‌‌بار تنوع تشریحی و ریختی A. cymosum گزارش می‌شود که نمای کلی‌تری از ویژگی‌های تاکسونومی این گونه ارائه می‌کند؛ همچنین این پژوهش بینش جدیدی دربارۀ پاسخ گونه‌‌ای گیاهی به شرایط شدید و عملکرد‌‌های سازگاری بالقوه در سطوح ریزریخت‌‌شناسی ارائه می‌دهد. به این دلایل، گچ‌‌زی‌ها در میان جوامع بوم‌شناسی خشکی‌رستی قرار می‌‌گیرند.

در مناطق گچی که این گونه رشد می‌کند، فصل خشک بسیار طولانی و شدت خشکسالی زیاد است. به‌‌منظور جلوگیری یا کاهش از دست دادن آب در طول دورۀ خشکی، گیاهانی مانند A. cymosum سازگاری‌های ریخت‌شناسی و تشریحی ساختار رویشی خود را نشان می‌دهند. نتایج این مطالعه نشان می‌دهد A. cymosum دارای ضخیم‌شدن بشره و پوستک، کرک‌های برگ و سیستم ریشه‌ای به‌‌خوبی توسعه‌یافته است که همۀ آنها را می‌شود برای مثال از ساختاری خشکی‌‌رستی دانست.