The Evolutionary Trend of Morphological Characters of Astragalus sect. Alopecuroidei based on Phylogeny of nrDNA ITS and cpDNA trnH-psbA Sequences

مقدمه

جنس گون، پرگونه‌‌ترین جنس گیاهان آوندی با حدود 3000 گونۀ یک‌‌ساله و چندساله است. این جنس در 250 بخش رده‌‌بندی شده است (Lock and Simpson, 1991; Maassoumi, 1998; Mabberley, 2008). گون به‌‌جز قطب جنوب و استرالیا، در سایر نقاط جهان پراکنش دارد (Barneby, 1964; Wojciechowski et al., 1999; Scherson et al., 2008). این جنس بیشترین تنوع را در آسیای جنوب شرقی و آسیای مرکزی دارد و ایران به‌‌تنهایی با بیش از 850 گونه یکی از مهم‌‌ترین مراکز تنوع این جنس است (Lock and Simpson, 1991; Maassoumi, 1998; Podlech, 1999; Maassoumi, 2003; Lock and Schrie, 2005; Chaudhary et al., 2008).

این جنس در ایران 70 بخش دارد و پنج بخش آن انحصاری ایران است (Maassoumi, 1986, 2005; Akhavan et al., 2019). بخش‌ Alopecuroidei با دارابودن بیش از 50 گونه یکی از بزرگ‌‌ترین بخش‌‌های گون‌‌های دنیای قدیم است. این بخش پراکنش وسیعی در ایران، ترکیه و روسیه دارد (Goncharov et al., 1965; Chamberlain and Matthews, 1970; Becht, 1978; Maassoumi, 1995, 1998, 2005). از این بخش، 27 گونه در ایران وجود دارد و 16 گونه از آن انحصاری است (Maassoumi and Ranjbar 1996; Maassoumi 1998; Podlech 1999; Ranjbar and Karamian, 2003) .

بخش Alopecuroidei با دارابودن ساقۀ زیگزاگ که تعادل بهتری برای حمل گل آذین‌‌های سنگین کروی ایجاد می‌‌کند و همچنین با زیادبودن تعداد گل‌‌ها، فشرده‌‌بودن گل آذین و پیشرفتگی بیشتر جدار میانی میوه مشخص می‌‌شود. اعضای این بخش دارای برگ‌‌های شانه‌‌ای فرد، گوشوارک‌‌های آزاد، جام عموماً زرد‌‌رنگ، کاسۀ کرک‌‌دار که در زمان میوه‌‌دهی متورم می‌‌شود و گل آذین‌‌های فشرده و متراکم به‌‌صورت کروی یا دم‌‌روباهی است. پرچم‌‌ها 10 عدد و تخمدان کرک‌‌دار، تخم‌‌مرغی یا دوکی‌‌شکل است. میوۀ نیام، شبه تخم‌‌مرغی دوحجره‌‌ای است و کاسه را می‌‌شکافد. دانه‌‌ها کلیوی و اغلب قهوه‌‌ای‌‌رنگ است (De Candolle, 1825; Becht, 1978; Podlech, 1999; Maassoumi, 2003). اعضای این بخش، دانۀ گرده از نوع سه شیار منفذی دارند(Akan et al., 2005).

Bunge (1869) بخش Alopecuroidei DC. (= Alopecias Bge.) را به سه زیربخش تقسیم‌‌بندی کرد؛ به طوری که زیربخش Bge. Microtropi شامل گونه‌‌هایی بدون براکتئول و با پهنک ناو کوچک (9-6 میلی‌‌متر طول و 5/2 تا 5/3 میلی‌‌متر عرض)، زیربخش Bge. Megalotropi شامل گونه‌‌هایی بدون براکتئول و با پهنک ناو بزرگ (11-10 میلی‌‌متر طول و 6-3 میلی‌‌متر عرض) و زیربخش Bge. Bibracteolati شامل گونه‌‌هایی دارای دو براکتئول نخی - خطی است؛ سپس Goncharov و همکاران (1965) در فلور روسیه، این زیربخش‌‌ها را پذیرفتند و دو زیربخش Microtropi و Megalotropi را به تعدادی سری تقسیم‌‌بندی کردند؛ به طوری که زیربخش Microtropi را به سری Gorschk. Pontici با گل آذین تخم‌‌مرغی – استوانه‌‌ای و سریGorschk.  Eximii با گل آذین کروی تقسیم کردند؛ همچنین زیربخش Megalotropi را به سریGorschk.  Vulpini با گل آذین تخم‌‌مرغی یا استوانه‌‌ای، سری Gorschk. Sphaeranthi با گل آذین کروی و نیام بیضوی – سرنیزه‌‌ای، مستطیلی - تخم‌‌مرغی یا واژتخم‌‌مرغی و سری Gorschk. Turbinati با گل آذین کروی یا تخم‌‌مرغی - کروی به‌‌صورت واژمخروطی و کج، تقسیم‌‌بندی کردند.

Becht (1978) بخشAlopecuroidei  را به‌‌دقت بازنگری کرد. Podlech (1999) این بخش را در فلور ایرانیکا شرح داد. Maassoumi (1995) گونه‌‌های این بخش را براساس تعدادی ویژگی‌‌های رویشی و زایشی با ارزش مشترک به شش گروه گونه‌‌ای غیر رسمی تقسیم‌‌بندی کرد. نام هر گروه براساس قدیمی‌‌ترین نام در گروه تعیین شده است. گروه Obtusifolius، براکتئول دارد و این گروه گونه‌‌ای معادل زیربخش Bibracteolati در فلور روسیه است. گروه Macrocephalus، بدون کرکپوش و تعداد برگچۀ آن کمتر از 17 جفت است. گروه Maaboudii، دارای کرک‌‌های خوابیده است. گروه Megalotropis، کرک‌‌های ایستاده و بلند دارد. سه گروه Macrocephalus، Maaboudii و Megalotropis در فلور روسیه معادل با سری Sphaeranthi از زیربخش Megalotropi است. گروه Alopecias، گل آذین‌‌های استوانه‌‌ای و دم‌‌روباهی دارد و تعداد برگچۀ آن بیش از 17 جفت است. گروه Turbinatus، درفش کرک‌‌دار دارد و این گروه گونه‌‌ای در فلور روسیه با سری Turbinati از زیربخش Megalotropi معادل است.

گروههای غیر رسمی بخش Alopecuroidei در مطالعات Ranjbar و همکاران (2002) در چهار گروه قرار گرفت. آنها گروه  Kirrindicusرا معادل با گروه Obtusifolius در نظر گرفتند؛ همچنین سه گروه Macrocephalus،  Maaboudiو Turbinatus در رده‌‌بندی Maassoumi (1995) را در یک گروه به نام گروه گونه‌‌ای Macrocephalus قرار دادند که همگی اعضای آن دارای دمگل آذین به طول 7-1 سانتی‌‌متر است؛ همین­طور آنها گونۀ Boiss. A. hamadanus را که در رده‌‌بندی Maassoumi (1995) در گروه گونه‌‌ای Alopecias بود، در گروه گونه‌‌ای Megalotropis قرار دادند و گروه گونه‌‌ای Megalotropis را با پهنک ناو به طول 12-10 میلی‌‌متر و عرض 6-3 میلی‌‌متر معرفی کردند. گروه گونه‌‌ای Alopecurus شامل گونه‌‌هایی با پهنک ناو به طول 8-6 میلی‌‌متر و به عرض 5/3-5/2 میلی‌‌متر و معادل با گروه گونه‌‌ای Alopecias در رده‌‌بندی Maassoumi (1995) است؛ ولی گونۀ A. hamadanus در آن قرار ندارد.

مطالعاتJavanmardi  و همکاران (a2012) روی بخش Alopecuroidei و خویشاوندانش، تک‌‌تبارنبودن بخش Alopecuroidei را نشان داد. مطالعات Javanmardi و همکاران (b2012) و Javanmardi (2015) روی بخش Alopecuroidei و خویشاوندانش براساس توالی هسته‌‌ای ITS و سه توالی کلروپلاستی matK، trnH-psbA و trnT-trnY، تک‌‌تبارنبودن بخش Alopecuroidei را تأیید کرد و نشان داد بخش Laxiflori با دو گونۀ A. tawilicus و A. dictyolobus و همچنین بخش Christianophysa با تک گونۀ A. victoriae باید درون بخش Alopecuroidei ادغام شود.

در مطالعۀ حاضر، برخی صفات رویشی و زایشی بخش Alopecuroidei انتخاب شد که در رده‌‌بندی‌‌های گذشته بیشتر به آن توجه شده بود. این صفات ریخت‌‌شناسی در قالب تبارزایی توالی هسته‌‌ای ITS و توالی کلروپلاستیtrnH-psbA  بررسی می‌‌شود. توالی‌‌های DNA هسته‌‌ای و کلروپلاستی استفاده‌‌شده در این پژوهش از مطالعات Javanmardi و همکاران (b2012) گرفته شده است. هدف از این پژوهش، بررسی روند تکامل صفات ریخت‌‌شناسی بخش Alopecuroidei در چارچوب فیلوژنی مولکولی با توجه به رده‌‌بندی‌‌های قبلی انجام‌‌شده روی این بخش است. تک‌‌تباری زیربخش‌‌های پیشنهادشده توسط پژوهشگران قبلی نیز بررسی می‌‌شود.

مواد و روش‌ها

در این مطالعه، فیلوژنی 29 تاکسون براساس داده‌‌های حاصل از صفات ریخت‌‌شناسی بررسی شد. 26 تاکسون از بخشAlopecuroidei  و گونۀ A. caraganae از بخش Astragalus بررسی شد. دو گونۀ A. jesdianus و A. dactylocarpus متعلق به بخش Chronopus در جایگاه برون‌‌گروه استفاده شد. انتخاب برون‌‌گروه براساس مطالعات Kazempour Osaloo و همکاران (2003 و 2005) انجام شده است. پس از انجام مطالعات ریخت‌‌شناسی، 17 صفت انتخاب شد و حالات مختلف این صفات براساس مطالعات انجام‌‌شده روی نمونه‌‌های هرباریومی (مؤسسۀ تحقیقات جنگل‌‌ها و مراتع کشور) و با استفاده از فلور روسیه، فلور ترکیه، جلد سوم گون‌‌های ایران، فلور ایرانیکا، فلور ایران و مقالات مرتبط به دست آمد (Goncharov et al., 1965; Chamberlain and Matthews, 1970; Agere-Kirchhoff and Podlech, 1974; Maassoumi, 1995; Podlech, 1999; Ranjbar et al., 2002; Ranjbar and Karamian, 2003; Maassoumi, 2003). حالات صفات با ارزش‌‌گذاری عددی به‌‌صورت نامرتب :unordered) تغییر از حالتی به حالت دیگر یک گام است) کدگذاری شد. ارزش‌‌های داده‌‌شده به حالات مختلف صفات، هیچ‌‌گونه برتری نسبت به یکدیگر ندارد و نیایی یا پیشرفته‌‌بودن آنها تنها پس از نقشه‌‌بندی در چارچوب فیلوژنی مشخص می‌‌شود. قطبیت صفات با استفاده از روش برون‌‌گروه تعیین شد .(Maddison et al., 1984) لیست این صفات به همراه حالات و کدهای آنها در جدول 1 و ماتریس داده‌های مورفولوژی در جدول 2 آورده شده است. توالی‌‌های هسته‌‌ای ITS و توالی‌‌های کلروپلاستی trnH-psbA که در این پژوهش استفاده شده، براساس مطالعات قبلی نویسنده و همکاران بوده است (Javanmardi et al., 2012b). لیست گونه‌‌های بررسی‌‌شده در این پژوهش، محل جمع‌‌آوری، نام جمع‌‌آوری‌‌کننده و کد ثبت توالی‌‌های DNA هسته‌‌ای ITS و توالی‌‌های کلروپلاستی trnH/psbA در بانک ژن در جدول 3 ارائه شده است. بازسازی روابط فیلوژنی داده‌‌های ترکیبی توالی هسته‌‌ای ITS و توالی کلروپلاستی trnH-psbA براساس روش Maximum Parsimony با استفاده از نرم‌‌افزار PAUP*4.b10 صورت گرفت (Swofford 2002; Kress et al., 2005; Soltis et al., 2008; Whitlock et al., 2010). برای بررسی داده‌‌های nrDNA ITS و trnH-psbA cpDNA، از جستجوی ابتکاری (Heuristic search) و روش تبادل شاخه‌‌ای (Swapping)، دونیمه‌‌سازی درخت و اتصال مجدد شاخه‌‌ها (Tree Bisection Reconnection (TBR)) و گزینۀ چندین درخت (MulTrees) با 5000 تکرار از Random addition sequences و MaxTree=20000 ( بیشینۀ درختان ذخیره‌‌شده) استفاده شد. برای تعیین حدود اطمینان کلاد‌‌ها در درخت توافقی حاصل از بررسی‌‌های یادشده، آنالیز Bootstrap (1985 (Felsenstein, با روش جستجوی ابتکاری و انتخاب گزینه‌‌های Simple addition sequences و TBR و با انتخاب گزینۀ off برای MulTrees انجام شد. تعداد تکرار‌‌ها در تمام آنالیزهای Bootstrapping، 20000 تکرار در نظر گرفته شد. بیشینۀ درختان ذخیره‌‌شده به ازای هر تکرار، 100 درخت انتخاب شد؛ سپس با استفاده از نرم‌‌افزارMesquite version 2.74  ماتریس داده‌‌های ریخت‌‌شناسی بر درخت مولکولی نقشه‌‌بندی شد (Maddison and Maddison, 2010).

جدول 1- لیست صفات و حالات صفات استفاده‌‌شده در بررسی روند تکامل صفات

جدول 2- ماتریس داده‌‌های مورفولوژی برای صفات استفاده‌‌شده در بررسی روند تکامل صفات

a={01} b={02} c={12} missing data=“?”

جدول 3- لیست گونه‌‌های بررسی‌‌شده، محل جمع‌‌آوری گونه‌‌ها، نام جمع‌‌آوری‌‌کنندۀ گونه‌‌ها و کد ثبت توالی‌‌های DNA هسته‌‌ای ITS و توالی‌‌های کلروپلاستی trnH/psbA در بانک ژن

MSB: هرباریوم دانشگاه مونیخ، TMUH: هرباریوم دانشگاه تربیت مدرس و TARI: هرباریوم مؤسسۀ تحقیقات جنگل‌‌ها و مراتع کشور.

نتایج

تجزیه و تحلیل 17 صفت بررسی‌‌شده برای بخش Alopecuroidei و خویشاوندانش، شاخص پایداری (CI) و شاخص سازگاری (RI) کمی را نشان می‌‌دهد. در جدول 4 مقادیر شاخص‌‌های آماری (RI و CI)، نوع، حالت و تعداد تغییرات برای هر صفت آورده شده است (شمارۀ هر صفت مربوط به جدول 1 است). در بین صفات مطالعه‌‌شده، تنها صفت وجود براکتئول (صفت 10) هیچ‌‌گونه جورگرایی نشان نمی‌‌دهد؛ پس از آن بیشترین میزان CI (5/0CI=) مربوط به صفت وضعیت نیام در زمان میوه‌‌دهی (صفت 17) است. کمترین میزان CI (11/0CI=) مربوط به صفت طول درفش (صفت 11) است. از بین 17 صفت ریخت‌‌شناسی، پنج صفت انتخاب و روند تکامل صفات در آنها بررسی شده است.

جدول 4- شاخص‌‌های آماری، نوع، حالت و تعداد تغییرات برای هر صفت

صفت تعداد برگچه (صفت 3: بیش از 17 جفت / کمتر یا مساوی 17 جفت)

روند تکامل صفت تعداد برگچه در شکل 1 مشاهده می‌‌شود. در بین گونه‌‌های مطالعه‌‌شده، تعداد برگچۀ بیش از 17 جفت، صفتی نیایی محسوب می‌‌شود. تبدیل آن به تعداد برگچۀ کمتر یا مساوی 17 جفت، چندین‌‌بار به‌‌صورت پاراللسیم (تکامل موازی) در گونه‌‌های مطالعه‌‌شده اتفاق افتاده است. وضعیت پیشرفتۀ این صفت، سین آپومورفی برای کلادهای B و D است؛ همچنین به‌‌صورت مستقل از هم، دربارۀ گونه‌‌های A. neo-assadianus و A.speciosus در طی تکامل به وجود آمده است.

شکل 1- روند تکامل صفت تعداد برگچه در انطباق با درخت مولکولی

صفت طول دمگل آذین (صفت 8: بدون دمگل آذین / کوچک‌‌تر از 1 سانتی‌‌متر / بزرگ‌‌تر و مساوی 1 سانتی‌‌متر)

در شکل 2 روند تکامل صفت طول دمگل آذین دیده می‌‌شود. نبود دمگل آذین در بین گونه‌‌های مطالعه‌‌شده، حالتی نیایی است که در گونه‌‌های A. alopecias و A. victoriae مشاهده می‌‌شود. این صفت در دیگر گونه‌‌ها، به وضعیت دارای دمگل آذین تکامل می‌‌یابد. در بین چهار کلاد تشکیل‌‌دهندۀ بخش Alopecuroidei، در سه کلاد A، B و D طول دمگل آذین بزرگ‌‌تر یا مساوی یک سانتی‌‌متر است و تنها کلاد C (به‌‌جز گونۀ A. tawilicus) با طول دمگل آذین کوچک‌‌تر از یک سانتی‌‌متر مشخص می‌‌شود.

شکل 2- روند تکامل صفت طول دمگل آذین در انطباق با درخت مولکولی

صفت وجود براکتئول (صفت 10: فقدان براکتئول / وجود براکتئول)

روند تکامل صفت وجود براکتئول در شکل 3 نشان داده شده است. در بین گونه‌‌های مطالعه‌‌شده، فقدان براکتئول صفتی نیایی است. این وضعیت در نیای مشترک گونه‌‌های A. echinops، A. kirrindicus، A. obtusifolius و A. meridionalis به فرم دارای براکتئول تکامل یافته است (کلاد D). وجود براکتئول، سین آپومورفی برای چهار گونۀ یاد شده است. در بین صفات بررسی‌‌شده، این تنها صفتی است که هیچ‌‌گونه جورگرایی نشان نمی‌‌دهد.

شکل 3- روند تکامل صفت وجود براکتئول در انطباق با درخت مولکولی

صفت طول پهنک ناو (صفت 12: بزرگ‌‌تر و مساوی 1 سانتی‌‌متر / کوچک‌‌تر از 1 سانتی‌‌متر)

روند تکامل صفت طول پهنک ناو در شکل 4 نشان داده شده است. طول پهنک ناو بزرگ‌‌تر یا مساوی یک سانتی‌‌متر در گونه‌‌های مطالعه‌‌شده، وضعیتی نیایی است و کلادهای B و D و کلاد A (به‌‌جز گونۀ A. caraganae) این وضعیت را نشان می‌‌دهند. کلاد C با دارابودن وضعیت طول پهنک ناو کوچک‌‌تر از یک سانتی‌‌متر، حالت تکامل‌‌یافتۀ صفت را نشان می‌‌دهد. تغییر از وضعیت ابتدایی به طول پهنک ناو کوچک‌‌تر از یک سانتی‌‌متر، در گونۀ A. alopecias رخ داده است.

شکل 4- روند تکامل صفت طول پهنک ناو در انطباق با درخت مولکولی

صفت وضعیت نیام در زمان میوه‌‌دهی (صفت 17: نیام از کاسه خارج می‌‌شود یا کاسه را می‌‌شکافد / نیام در کاسه باقی می‌‌ماند)

روند تکامل صفت وضعیت نیام در زمان میوه‌‌دهی در شکل 5 نشان داده شده است. خروج نیام از کاسه یا شکافتن کاسه در زمان میوه‌‌دهی، صفتی نیایی است که در نیای مشترک تمام تاکسون‌‌های مطالعه‌‌شده حفظ شده است. تنها در گونه‌‌های A. tawilicus و A. dictyolobus (در کلاد C) و گونۀ A. victoria این وضعیت به فرم باقی‌‌ماندن نیام در کاسه در زمان میوه‌‌دهی تکامل می‌‌یابد.

شکل 5- روند تکامل صفت وضعیت نیام در زمان میوه‌‌دهی در انطباق با درخت مولکولی

بحث

مقادیر اندک اندازه‌‌گیری‌‌شدۀ شاخص‌‌های آماری برای صفات ریخت‌‌شناسی حاکی از میزان جورگرایی فراوان در صفات ریخت‌‌شناسی این بخش و خویشاوندانش است (جدول 4). تعداد تغییرات اغلب صفات زیاد نیست؛ اما از آنجا که تعداد حالات صفات به ازای هر صفت محدود است، شاخص CI و RI بعضی از این صفات کاهش و درمقابل میزان جورگرایی افزایش می‌‌یابد (Sanderson and Donoghue, 1989; Sanderson and Hofford, 1996). اغلب صفات بررسی‌‌شده در مطالعۀ حاضر، به‌‌دلیل جورگرایی زیاد، ارزش تاکسونومیک کمی در بخش Alopecuroidei دارد. روند تکامل صفات دربارۀ پنج صفت در ادامه بحث می‌‌شود. این پنج صفت، صفاتی هستند که در رده‌‌بندی‌‌های گذشته بیشتر بر آنها تأکید شده است (Goncharov et al., 1965; Ranjbar et al., 2002; Maassoumi, 1995).

صفت تعداد برگچه (شکل 1)، یکی از ویژگی‌‌های رویشی به‌‌کاررفته در تقسیم‌‌بندی Maassoumi (1995) بوده است؛ بر این اساس گروه گونه‌‌ای Alopecias با زیادبودن تعداد جفت برگچه‌‌ها و گروه گونه‌‌ای Macrocephalus با تعداد برگچه‌‌های کمتر از 17 جفت در این تقسیم‌‌بندی مشخص شده است. حالت نیایی صفت، تعداد برگچۀ بیش از 17 جفت، در کلاد A (به‌‌جز A. neoassadianus) و کلاد C (به استثنای A. speciosus) دیده می‌‌شود. کلاد C (شکل 1) همراه با گونۀ A. alopecias منطبق با گروه گونه‌‌ای Alopecias در تقسیم‌‌بندی Maassoumi (1995) در نظر گرفته می‌‌شود و همان‌‌طور که مشاهده می‌‌شود، گروه گونه‌‌ای Alopecias، کلادی تک‌‌تبار تشکیل نداده است. تکامل به تعداد برگچۀ کمتر یا مساوی 17 جفت، سین آپومورفی برای کلادهای B و D است. کلاد B (شکل 1) براساس رده‌‌بندی Maassoumi (1995) ترکیبی از سه گروه گونه‌‌ای Macrocephalus، Megalotropis و Maaboudii است؛ بنابراین تک‌‌تباری گروه Macrocephalus با برگچه‌‌های کمتر از 17 جفت تأیید نمی‌‌شود.

دربارۀ صفت طول دمگل آذین (شکل 2)، گونه‌‌های A. alopecias و A. victoriae حالت نیایی، یعنی فقدان دمگل آذین، را نشان می‌‌دهند. کلاد B شامل 8 گونه (A. macrocephalus با دو زیرگونه) و ویژگی مشترک همگی آنها داشتن دمگل آذین بلند (بزرگ‌‌تر از یک سانتی‌‌متر) است. این کلاد براساس رده‌‌بندی Maassoumi (1995)، ترکیبی از سه گروه گونه‌‌ای Macrocephalus، Megalotropis و Maaboudii است؛ بنابراین براساس یافته‌‌های حاضر هیچ‌‌یک از این سه گروه گونه‌‌ای، تک‌‌تبار نیست؛ همچنین گونۀ A. hamadanus توسط Ranjbar و همکاران (2002) عضوی از گروه گونه‌‌ای Megalotropis در نظر گرفته شده است؛ در حالی که موقعیت این گونه درون کلاد C همراه با A. hymenocalyx، هر دو گونه از غرب ایران، به‌‌خوبی با تقسیم‌‌بندی Maassoumi (1995) مطابقت دارد. به‌‌طور کلی، کلاد C (شکل 2) با گروه گونه‌‌ای Alopecias در تقسیم‌‌بندی Maassoumi (1995) به استثنای گونۀ A. alopecias منطبق است. در کلادC  تنها A. tawilicus دمگل آذین بزرگ‌‌تر از یک سانتی‌‌متر دارد و این صفت، «خود جدا ریختی» برای این گونه محسوب می‌‌شود.

صفت وجود براکتئول (شکل 3)، در تمام رده‌‌بندی‌‌های گذشتۀ بخش استفاده شده است. این صفت هیچ‌‌گونه جورگرایی نشان نمی‌‌دهد که ارزش زیاد آن را در رده‌‌بندی بخش Alopecuroidei مشخص می کند. دارابودن صفت منحصربه‌‌فرد کاسۀ براکتئول‌‌دار، سین آپومورفی برای کلاد D (شکل 3) است. این کلاد در مطالعات Goncharov و همکاران (1965) زیربخش Bibracteolati، در مطالعات Maassoumi (1995) گروه گونه‌‌ای Obtusifolius و در مطالعات Ranjbar و همکاران (2002) گروه گونه‌‌ای Kirrindicus شناخته شده است. آنالیزهای مولکولی Javanmardi و همکاران (a2012) تک‌‌تباری این زیربخش و گروههای گونه‌‌ای را تأیید کرده است.

دربارۀ صفت طول پهنک ناو، کلاد C (شکل 4)، با وضعیت تکامل‌‌یافتۀ صفت، پهنک ناو کوچک‌‌تر از 1 سانتی‌‌متر، مشخص می‌‌شود. این کلاد، با زیربخش Microtropi در رده‌‌بندیGoncharov  و همکاران (1965) و گروه گونه‌‌ای Alopecias در تقسیم‌‌بندی Maassoumi (1995) به استثنای گونۀ A. alopecias منطبق است. گونۀ A. alopecias با دارابودن طول پهنک ناوکوچک‌‌تر از یک سانتی‌‌متر در فلور روسیه، در زیربخش Microtropi قرار دارد؛ در حالی که در پژوهش حاضر، روند تکاملی صفت طول پهنک ناو در انطباق با درخت مولکولی نشان می‌‌دهد این گونه در شاخۀ جداگانه‌‌ای قرار می‌‌گیرد؛ بنابراین زیربخش Microtropi و گروه گونه‌‌ای Alopecias تک‌‌تبار نیست. کلاد B (شکل 4) شامل تمام اعضای سری Sphaeranthi (با گل آذین کروی) از زیربخش Megalotropi (با ناو بزرگ‌‌تر و مساوی یک سانتی‌‌متر) در رده‌‌بندی Goncharov و همکاران (1965) همراه با گونۀ A. phlomoides در نظر گرفته شد. این کلاد براساس رده‌‌بندی Maassoumi (1995)، ترکیبی از سه گروه گونه‌‌ای Macrocephalus، Megalotropis و Maaboudii است. Goncharov و همکاران (1965) در فلور روسیه، گونۀ A. phlomoides را به­دلیل داشتن گل آذین کشیده در سری Sphaeranthi قرار ندادند؛ در حالی که در شکل 4، این گونه در کلاد B قرار دارد؛ بنابراین تک‌‌تباری زیربخش Megalotropi و تک‌‌تباری سری Sphaeranthi در رده‌‌بندیGoncharov  و همکاران (1965) تأیید نمی‌‌شود.

صفت وضعیت نیام در زمان میوه‌‌دهی (شکل 5) نشان می‌‌دهد در گونه‌‌های A. tawilicus و A. dictyolobus (در کلاد C) و گونۀ A. victoriae نیام در کاسه باقی می‌‌ماند که وضعیت تکامل‌‌یافتۀ این صفت است. Podlech (1999) و Maassoumi (2003) بخش Alopecuroidei را با میوۀ شبه تخم‌‌مرغی و دو حجره‌‌ای که کاسه را می‌‌شکافد، مشخص کردند. Agerer-Kirchhoff (1976) محبوس‌‌بودن میوۀ رسیدۀ درون کاسبرگ‌‌ها را در گونه‌‌های A. tawilicus و A. dictyolobus اختلاف بین بخش Laxiflori و Alopecuroidei بیان کرد. Agerer-Kirchhoff  و Podlech (1974) معتقد بودند که این ویژگی مورفولوژیکی، گونۀ A.victoriae را به دو گونۀ A. tawilicus و A. dictyolobus نزدیک می‌‌کند. مطالعات Javanmardi و همکاران (2015 و b2012) روی بخش Alopecuroidei و خویشاوندانش نشان داد بخش Laxiflori با دو گونۀ A. tawilicus و A. dictyolobus و همچنین بخش Christianophysa با تک گونۀ A. victoriae باید درون بخش Alopecuroidei ادغام شود.

جمع‌‌بندی

در این مطالعه، روند تکامل صفات ریخت‌‌شناسی بخش Alopecuroidei از جنس گون و خویشاوندانش در چارچوب فیلوژنی مولکولی براساس توالی هسته‌‌ای ITS و توالی کلروپلاستی trnH-psbA بررسی شد. یافته‌‌های حاضر بیانگر این است که از بین زیرتقسیمات پیشنهادشدۀ Goncharov و همکاران (1965) در فلور روسیه، زیربخش Microtropi (با دارابودن ناو کوچک‌‌تر از یک سانتی‌‌متر) به‌‌دلیل موقعیت قرارگرفتن A. alopecias در شاخۀ جداگانه، تک‌‌تبار نیست. تک‌‌تباری زیربخش Megalotropi (با دارابودن ناو بزرگ‌‌تر و مساوی یک سانتی‌‌متر) و تک‌‌تباری سری Sphaeranthi (با گل آذین کروی) در این رده‌‌بندی، به‌‌دلیل موقعیت قرارگرفتن گونۀ A. phlomoides تأیید نمی‌‌شود. زیربخش Bibracteolati (با دارابودن دو براکتئول در کاسه) تک‌‌تبار است. از میان شش گروه گونه‌‌ای پیشنهادشدۀ Maassoumi (1995)، تنها گروه گونه‌‌ای Obtusifolius (با داشتن صفت کاسۀ براکتئول‌‌دار) تک‌‌تبار است. از چهار گروه گونه‌‌ای پیشنهادشدۀ Ranjbar و همکاران (2002)، تنها گروه  Kirrindicus(با داشتن صفت کاسۀ براکتئول‌‌دار) تک‌‌تبار و در تأیید با نتایج مطالعات Javanmardi و همکاران (b2012 و a2012) است.

نتایج پژوهش حاضر نشان می‌‌دهد سه صفت وجود براکتئول، طول دمگل آذین و طول پهنک ناو، سین آپومورفی برای بعضی کلادهای تشکیل‌‌شده در بخش Alopecuroidei است. سایر صفات، جورگرایی (تکامل موازی و برگشت به حالت نیایی) درون بخش را نشان می‌‌دهد.

سپاسگزاری

نویسنده از اساتید گرانقدر آقای دکتر علی اصغر معصومی و آقای دکتر شاهرخ کاظم پور اوصالو به‌‌دلیل ارائۀ راهنمایی‌‌هایی ارزشمند برای انجام پژوهش حاضر و فراهم‌‌کردن امکان استفاده از هرباریوم مؤسسۀ تحقیقات جنگل‌‌ها و مراتع کشور و همچنین آزمایشگاه سیستماتیک مولکولی دانشگاه تربیت مدرس تهران صمیمانه سپاسگزاری و قدردانی می‌‌کند.