اخبار و اعلانات

 آمار

تعداد نشریات44
تعداد شماره‌ها1,877
تعداد مقالات15,278
تعداد مشاهده مقاله43,731,473
تعداد دریافت فایل اصل مقاله17,563,688
Darabitabar, Nasrin, Karamiani, Rasoul, Gharzi, Ahmad. (1400). Anatomy and Histology of the Male Reproductive System Steppe Agama, Trapelus agilis (Sauria: Agamidae). , 13(48), 47-58. doi: 10.22108/tbj.2022.131253.1185
Nasrin Darabitabar; Rasoul Karamiani; Ahmad Gharzi. "Anatomy and Histology of the Male Reproductive System Steppe Agama, Trapelus agilis (Sauria: Agamidae)". , 13, 48, 1400, 47-58. doi: 10.22108/tbj.2022.131253.1185
Darabitabar, Nasrin, Karamiani, Rasoul, Gharzi, Ahmad. (1400). 'Anatomy and Histology of the Male Reproductive System Steppe Agama, Trapelus agilis (Sauria: Agamidae)', , 13(48), pp. 47-58. doi: 10.22108/tbj.2022.131253.1185
Darabitabar, Nasrin, Karamiani, Rasoul, Gharzi, Ahmad. Anatomy and Histology of the Male Reproductive System Steppe Agama, Trapelus agilis (Sauria: Agamidae). , 1400; 13(48): 47-58. doi: 10.22108/tbj.2022.131253.1185

Anatomy and Histology of the Male Reproductive System Steppe Agama, Trapelus agilis (Sauria: Agamidae)

Taxonomy and Biosystematics
مقاله 5، دوره 13، شماره 48، اردیبهشت 2022، صفحه 47-58    اصل مقاله (1.41 M)
نوع مقاله: Original Article
شناسه دیجیتال (DOI): 10.22108/tbj.2022.131253.1185
نویسندگان
Nasrin Darabitabar1؛ Rasoul Karamiani2؛ Ahmad Gharzi* 3
1MSc, Department of Biology, Faculty of Science, Razi University, Kermanshah, Iran
2Assistant Professor of Biology, Department of Biology, Faculty of Science, Razi University, Kermanshah, Iran
3Associate Professor, Department of Biology, Faculty of Science, Razi University, Kermanshah, Iran
چکیده
This study compared the anatomical and histological structure of the male reproductive system in Trapelus agilis of Agamidae. Male specimens of Trapleus agilis were collected in two seasons of spring and summer from Shadegan county (South Khuzestan Province). The samples were dissected in the laboratory after complete anesthesia with chloroform and die. Then, the male reproductive system was studied anatomically and then were removed from the animal's body and tissue passage steps (dehydration, clarification, infiltration, and embedding) were performed. Following the cutting stage with a rotating microtome, serial sections were prepared from the male reproductive system. The prepared slides were stained by the hematoxylin-eosin method and were examined histologically by light microscopy. Histological results showed that the testicles became larger in the reproductive phase (spring) and their lumen was full of sperm. Also in June, a large number of spermatozoa were seen in the lumen of the seminiferous tubules, while from spring to late summer, the diameter of the seminiferous tubules and the thickness of the germinal layer decreased. In late summer (September), when sexual activity was declining, the testicles were small and wrinkled, and the lumen of sperm-producing cells was almost empty of sperm, and the animal increased its body fat storage by feeding and preparing for hibernation.
کلیدواژه‌ها
Steppe Agama؛ Reproductive Cycle؛ Testis؛ Sperm Duct
اصل مقاله

مقدمه

خزندگان نخستین گروه از مهره‌داران هستند که توانایی تولید مثل در خشکی را یافته‌اند و به‌‌طور وسیع در زیستگاههای متنوع از بیابان‌های خشک و کم‌آب تا جنگل‌های بارانی پراکنده شده‌‌اند (Ananjeva et al., 2006).

جنس Trapelus Cuvier, 1816 از خانوادۀ Agamidae در جنوب غربی آسیا پراکنده شده است (Šmíd et al., 2014). گونۀ آگامای استپی، T. agilis، در جایگاه کمپلکس گونه‌ای، دارای چهار زیرگونه است: زیرگونۀ T. a. agilis در مرکز و شرق فلات ایران در افغانستان و پاکستان، زیرگونۀ T. a. khuzestanesis در جنوب غربی ایران و سواحل خلیج فارس، زیرگونۀ T. a. pakistanesis در جنوب شرقی پاکستان در مرز هند و زیرگونۀ T. a. sanguinolentus در آسیای میانه تا دره‌‌های کپه‌‌داغ (Rastegar-Pouyani, 2005; Zareian et al., 2009; Yousefi et al., 2013). Shahamat و همکاران (2019) کمپلکس گونه‌ای T. agilis را براساس صفات ریخت‌شناسی، اکولوژیکی و مولکولی بررسی کردند و نتایج آنها جدایی بین جمعیت‌‌های منسوب به قم، جنوب شرقی، مرکز و شمال شرقی ایران را از T. a. khuzestanesis در جنوب غربی ایران نشان داد  .(Shahamat et al., 2019)چرخۀ تولید مثل در سوسماران دارای فرآیندی پیچیده است و به شرایط محیطی همچون نور، درجه حرارت محیط، در اختیار داشتن مواد غذایی و ذخیرۀ چربی بستگی دارد که طی آن اپی‌تلیوم زاینده در غدد تناسلی (بیضه‌‌ها) دچار تغییرات می‌شود (.(Dominguez et al., 2010 سوسماران سه نوع چرخۀ تولید مثل شامل ثابت، پیوسته و ناپیوسته دارند. در چرخۀ تولید مثل ثابت، فعالیت گنادها در تمام طول سال در سطح زیادی قرار دارد و این چرخه به‌‌طور معمول مختص سوسماران مناطق گرمسیری است. در چرخۀ تولید مثل پیوسته، فعالیت گنادها در زمان جفت‌‌گیری افزایش پیدا می‌کند، اسپرماتوژنز و اووژنز هم‌زمان رخ می‌دهد و بلافاصله بعد از جفت‌گیری لقاح انجام می‌شود .(Taylor, 2004) این چرخه در سوسماران ساکن مناطق معتدل و نواحی گرمسیری فصلی مشاهده می‌شود (Vieira et al., 2001). چرخۀ تولید مثل ناپیوسته، در سوسماران ساکن مناطق معتدل اتفاق می‌افتد. آنها فصل جفت‌گیری کوتاهی دارند (Torki, 2007) و فعالیت گنادها در طول دورۀ جفت‌گیری ضعیف است (Hernández-Gallegos et al., 2002)؛ اما گاهی اوقات در زمانی غیر از دورۀ جفت‌گیری فعالیت گنادها افزایش می‌یابد. در این نوع چرخۀ تولید مثل، فرآیند اسپرماتوژنز و اووژنز هم‌‌زمان نیست و درنتیجه بین زمان جفت‌گیری و لقاح و تخم‌گذاری فاصلۀ زمانی چندماهه یا چندساله به وجود می‌آید .(Torki, 2007) دستگاه تولید مثلی جنس نر از یک جفت بیضۀ لوبیایی‌‌شکل سفیدرنگ حاوی لوله‌های سمینی‌فروس (اسپرم‌ساز)، یک جفت مجرای اسپرمیداکت (اپیدیدیم و دفران) و یک جفت همی‌پنیس (hemipenes) تشکیل شده است (Kevin and Gist, 2003). با وجود مطالعات و بررسی‌های پژوهشگران درزمینۀ بیولوژی تولید مثل، تاکنون مطالعه‌ای دربارۀ آناتومی و بافت‌‌شناسی دستگاه تولید مثلی نر آگامای استپی، Trapelus agilis، صورت نگرفته است؛ بنابراین با توجه به پراکنش وسیع این گونه، در این پژوهش، بافت‌‌شناسی دستگاه تولید مثلی نر این سوسمار بررسی شده است.

مواد و روش‌ها

برای این پژوهش، گونۀ T. agilis (زیرگونۀ khuzestanesis) از خانوادۀ آگامیده در نظر گرفته شد و قبل از شروع کار عملی، مجوز کمیتۀ اخلاق‌ و کار با حیوانات به شمارۀ 004-1-398 به تاریخ 14 اسفند 1398 از دانشگاه رازی کرمانشاه اخذ شد. شش نمونه سوسمار نر از ‌بیابان اطراف شهرستان شادگان (30 دقیقه، 39 درجه و 1/43 ثانیۀ شمالی - جنوبی، 48 دقیقه، 37 درجه و 3/07 ثانیۀ شرقی - غربی، جنوب باختری استان خوزستان) در دو فصل بهار (خردادماه) و تابستان (شهریورماه) جمع‌آوری شد. برای صید این گونه از کیسۀ پارچه‌ای، چوب بلند و باریک و دستکش استفاده شد. پس از صید، نمونه‌ها به آزمایشگاه جانور‌شناسی دانشگاه رازی منتقل شد. نمونه‌ها پس از بیهوش‌‌کردن با استفاده ازکلروفرم و مرگ، در بافر فرمالین 10 درصد نگهداری و پایدارسازی شد؛ سپس نمونه‌ها برای مطالعۀ ماکروسکوپی اندازه‌گیری شد. برای اندازه‌گیری طول پوزه تا مخرج و طول دم از کولیس ورنیه با دقت 01/0 و برای وزن‌‌کردن نمونه‌ها از ترازوی دیجیتال 100 گرمی با دقت 001/0 گرم استفاده شد. نمونه‌ها روی تشتک تشریح قرار داده و با قیچی، برشی طولی روی دیوارۀ شکمی آنها ایجاد شد. پس از کنارزدن دستگاه گوارش، دستگاه تولید مثل جانور نر مشاهده شد. پس از مشاهدۀ دستگاه تولید مثل سوسمار نر، شمایی از آن ترسیم شد؛ سپس دستگاه تولید مثل از بدن جانور جدا و پس از تعیین وزن بیضۀ شاخص گنادوسوماتیک (GI)، برای پایدارسازی در بافر فرمالین 10 درصد گذاشته شد. بافت‌‌ها پس از تثبیت‌‌شدن وارد مرحلۀ پاساژ بافتی (مرحلۀ ‌آب‌گیری، شفاف‌سازی و قالب‌گیری) شد. بعد از پاساژ بافتی، برای برش‌گیری بافت‌‌ها از میکروتوم دوار مدل 4060 SLEE Cut استفاده و برش‌هایی با ضخامت شش میکرون تهیه شد. نمونه‌ها به‌‌صورت سریالی برش‌گیری شد. اغلب بافت‌ها بعد از برش‌گیری چروکیده هستند. برای برطرف‌‌کردن چروک‌ها، این بافت‌ها به کمک پنس در تشتک حمامی پر از آب مقطر با دمای 48 درجۀ سانتی‌گراد قرار داده می‌شود. در مرحلۀ بعد، با انگشت شست مقداری چسب آلبومین مایر روی سطح لام به‌‌صورت یکنواخت کشیده شد. حداقل سه تا هشت برش روی قسمت مرکزی هر لام قرار داده و به کمک قلم الماس در گوشۀ هر لام، کد نمونه و شمارۀ لام نوشته شد. بعد از خشک‌‌شدن لام‌ها، برای رنگ‌آمیزی از روش رنگ‌آمیزی هماتوکسیلین - ائوزین استفاده شد. در مرحلۀ آخر از میکروسکوپ نوری OLYMPUS ix71 برای عکس‌برداری از نمونه‌های بافتی استفاده شد. نتایج به‌‌دست‌‌آمده ازنظر بافت‌شناسی مطالعه‌‌ و بررسی شد.

 

نتایج

تشخیص جنس سوسمار نر از ماده از روی وجود برجستگی‌‌ها در قاعدۀ دم جانور نر امکان‌پذیر است. میانگین نوک پوزه تا مخرج سوسماران مطالعه‌‌شده 23/0±50/98 میلی‌متر و میانگین طول دم 15/0±36/114 میلی‌متر بود. پس از تشریح سوسمار نر و خارج‌‌کردن دستگاه گوارشی، دو عدد بیضۀ سفیدرنگ مشاهده شد و در امتداد بیضه‌ها یک جفت کلیۀ کشیده به رنگ قهوه‌ای روشن قرار داشت. مجرای اسپرمیداکت (اپیدیدیم‌ و مجرای دفران) به سمت انتهای بدن جانور کشیده شده بود و به کلواک باز می‌شد. بیضه‌ها در جانور بالغ سفیدرنگ، حجیم و لوبیایی‌‌شکل‌ و در جانور نابالغ زردرنگ بود (شکل 1). میانگین وزن بیضه‌های سوسماران مطالعه‌‌شده در فصل بهار 038/0±32/0 گرم و در اواخر فصل تابستان 018/0±19/0 گرم بود. به هر بیضه، لوله‌‌ای پرپیچ‌‌وخم (اپیدیدیم) متصل بود. این لوله به سمت خلفی بدن جانور کشیده شده بود و شامل مجرای دفران می‌شد. در نمونه‌های بافتی تهیه‌‌شده از بیضه‌های گونۀ مطالعه‌‌شده، لوله‌های سمینی‌فروس (اسپرم‌ساز) و سلول‌های لایدیگ مشاهده شد. بسته به فصل صید نمونه، دستگاه تولید مثل در جنس نر دارای تفاوت‌های آناتومیکی و بافتی بود؛ به این صورت که نمونه‌های صیدشده در فصل بهار بیضه‌های حجیم و بزرگ و نمونه‌های صیدشده در اواخر تابستان بیضه‌های کوچک و کم‌‌حجم داشتند.

 

 

C

B

A

شکل 1- دستگاه ادراری - تناسلی جنس نر Trapelus agilis در فصل بهار.

کلیه (K)، بیضه (T)، کلواک (C)، اپیدیدیم (E) و دفران (D).

A: جانور بالغ، B: جانور نابالغ و C: دیاگرام دستگاه ادراری - تناسلی.

 

 

در نمونۀ آگامای استپی صیدشده در فصل بهار (خردادماه)، پس از تشریح، در لومن لوله‌های سمینی‌فروس (اسپرم‌ساز) جانور تعداد زیادی اسپرم مشاهده شد. در برش‌های مقطعی از بیضه، لوله‌های سمینی‌فروس (اسپرم‌ساز) به‌‌صورت غیر موازی و ناهمسو با یکدیگر قرار گرفته بود. برای انجام اندازه‌گیری‌ها، از هر برش بافتی که به‌‌طور کامل عرضی برش خورده بود، تعداد پنج لولۀ سمینی‌فروس به‌‌طور تصادفی انتخاب، اندازه‌گیری و میانگین آنها محاسبه شد. میانگین قطر لوله‌های اسپرم‌ساز سوسمار در فصل ‌بهار 012/0±55/93 میکرومتر بود؛ هر لولۀ اسپرم‌ساز توسط اپی‌تلیوم مطبق اختصاصی پیچیده‌‌ای به نام اپی‌تلیوم ژرمینال یا منی‌ساز پوشیده شده‌ بود. قطر لایۀ‌ اپی‌تلیوم ژرمینال (زاینده) در سوسماران صیدشده در فصل بهار زیاد بود و به شکل لایه‌های انباشته روی یکدیگر دیده می‌شد. اسپرماتوسیت‌های اولیه و ثانویه (به‌‌دلیل زمان کم، این سلول‌ها به‌‌سختی و به‌‌ندرت مشاهده می‌‌شود) به سمت تبدیل‌‌شدن به اسپرماتوزوئید پیش می‌رفتند. میانگین قطر لایۀ ژرمینال در این سوسماران 061/0±07/28 میکرومتر بود. این جانور در فصل تولید مثل صید شده و بیضه‌ها فعال بود. اسپرماتوزوئید‌ها که دارای سر و دم بودند و به‌‌طور متراکم در لومن سلول‌های اسپرم‌ساز به‌‌خوبی مشاهده شدند، طی مراحل رنگ‌آمیزی رنگ هماتوکسیلین را به‌‌خوبی به خود گرفتند و به رنگ بنفش دیده شدند (شکل 2).

 

 

شکل 2- فتومیکروگراف مقطعی از بافت بیضه در سوسمار Trapelus agilis. رنگ‌‌آمیزی H & E و بزرگنمایی 100X.

(تونیکا آلبوژینه‌آ (TA)، لوله‌های اسپرم‌ساز (ST)، اسپرم ((S و سلول‌های بینابینی (IT))

 

 

در فصل بهار، لومن لوله‌های سمینی‌فروس مملو از اسپرماتوزوئید بود که سر اسپرماتوزوئید‌ها به‌‌دلیل تغذیه به طرف سلول‌های سرتولی و دم آنها به طرف لومن قرار گرفته بود (شکل 3).

 

 

شکل 3- تصویر میکروسکوپی با بزرگنمایی بیشتر از حاشیۀ غدۀ تناسلی (بیضۀ سوسمار Trapelus agilis که در آن مقطع عرضی، یک لولۀ اسپرم‌‌ساز و تونیکا آلبوژینه‌آ مشاهده می‌‌شود). رنگ‌‌آمیزی H & E و بزرگنمایی 400X.

(تونیکا آلبوژینه‌آ (TA)، سلول‌های اسپرم‌ساز (ST)، سلول‌های سرتولی (SR) و اسپرم (S))

 

 

 

 

مجاری اسپرمیداکت

مجرای اپیدیدیم و مجرای دفران Trapelus agilis در فصل بهار مملو از اسپرم‌های بالغ و متراکم بود و لایۀ عضلانی با انقباضات خود به اسپرم‌ها در مسیر حرکت به سمت همی‌پنیس کمک می‌کرد (شکل 4).

 

 

شکل 4- فتومیکروگراف مقطع عرضی مجرای اسپرمیداکت در فصل بهار. رنگ‌‌آمیزی H & E و بزرگنمایی 200X.

(تونیکا آلبوژینه‌آ (کپسول) (TA)، دیوارۀ عضلانی (SM)، بافت بینابینی (لایدیک) (IT) و اسپرم (S))

 

 

میانگین قطر لوله‌های اسپرم‌ساز در سوسماران صیدشده در اواخر تابستان (ماه شهریور) 15/0±45/28 میکرومتر بود. در لومن لوله‌های سمینی‌فروس و لومن لوله‌های اسپرمیداکت تعداد اسپرماتوزوئیدها بسیار کاهش یافته و جانور فاز تولید مثلی خود را پشت سر گذاشته بود. قطر لایۀ اسپرم‌ساز به‌‌شدت کاسته شده بود. میانگین قطر لایۀ اسپرم‌ساز در این سوسماران 23/0±02/5 میکرومتر و لومن به‌‌نسبت خالی از اسپرم بود (شکل 5). مجرای دفران، لولۀ پیچ‌خورده‌ای بود که اسپرم را از اپیدیدیم به سمت همی‌پنیس هدایت می‌کرد. مجرای اپیدیدیم با اپی‌تلیوم استوانه‌ای مطبق کاذب مفروش شده و سلول‌های استوانه‌ای بلند دارای استرئوسیلیوم‌های (stereacilia) راسی بلندی بود که جذب آب را تسهیل می‌کرد از مایعی که اسپرم را از شبکۀ بیضه منتقل می‌کرد. در لوله‌های سمینی‌فروس (اسپرم‌ساز) دیوارۀ عضلانی و لایۀ تونیکا آلبوژینه‌آ و همچنین در لومن اپیدیدیم تعداد کمی اسپرم‌ مشاهده شد (شکل 6).

 

 

شکل 5- نمای میکروسکوپی از برش عرضی لوله‌‌های اسپرم ساز. رنگ‌‌آمیزی H & E و بزرگنمایی 200X.

 

شکل 6- تصویر میکروسکوپی از مجرای اپیدیدیم در فصل تابستان. رنگ‌‌آمیزی H & E و بزرگنمایی 100X.

(تونیکا آلبوژینه‌آ (TA)، اپی‌تلیوم مطبق کاذب (P)، لایۀ عضلانی (SM) و اسپرم (S).

 

 

مجرای اپیدیدیم با لایه‌‌ای به‌‌طور کامل مشخص از عضلۀ صاف احاطه شده بود. این لایۀ عضلانی در هنگام انزال منقبض می‌شود تا سلول‌های اسپرم را از مجرای اپیدیدیم به طرف مجرای دفران حرکت دهد و اسپرم‌ها در مدت زمانی که از اپیدیدیم عبور می‌کنند، بالغ می‌‌شوند و توانایی لقاح با اووسیت را پیدا می‌کنند. در نمونۀ صیدشده در اواخر فصل تابستان، لایۀ عضلانی مجرای اسپرمیداکت ضخیم شده و لومن باریک و به‌‌طور تقریبی خالی از اسپرماتوزوئید بود؛ پس جانور به‌‌تدریج وارد مرحلۀ ترمیم شده بود (شکل 7).

 

 

شکل 7- فتومیکروگراف مجرای اپیدیدیم در اواخر فصل تابستان. رنگ‌‌آمیزی H & E و بزرگنمایی 200X.

(کپسول (TA)، بافت عضلانی (SM)، اپی‌تلیوم مطبق (P) و مجرای اسپرمیداکت (DE))

 

 

بحث

سوسماران در چرخه‌های زیستی نقش مهمی دارند و به‌‌طور مستقیم یا غیر مستقیم نیز با زندگی انسان در ارتباط هستند؛ از این رو با شناخت گونه‌های موجود و چرخۀ تولید مثلی آنها، از آسیب‌رسیدن به محیط زیست آنان جلوگیری می‌‌شود. در سال‌های اخیر براساس صفات ریختی و مولکولی، مطالعاتی دربارۀ آگامای استپی، T. agilis، در مناطق مختلف ایران صورت گرفته است (Shahamat et al., 2019; Rahimi et al., 2021). مهم‌ترین عامل بقای نسل هر موجود زنده، تولید مثل است. سوسماران بیشتر تخم‌گذار، تعدادی زنده‌زا و بعضی هم تخم‌گذار - زنده‌زا هستند (Blanford, 1874). بیشتر سوسماران دارای دوشکلی جنسی هستند و تفاوت در نرها و ماده‌ها در شکل بدن، اندازۀ بدن و همچنین رنگ آنها مشاهده می‌‌شود (Karamiani et al., 2021). مطالعۀ دوشکلی جنسی روی گونۀ Trapelus lessonae در فلات مرکزی ایران نشان داد در نرهای بالغ سر و دم بلندتر است و ماده‌‌ها دارای اندازۀ بدن و طول شکم بزرگ‌‌تری هستند؛ همچنین تفاوت در الگوی رنگی بدن و منافذ رانی وجود دارد (Rastegar-Pouyani et al., 2013). در این زمینه پژوهشی روی الگو‌های دوشکلی جنسی Trapelus agilis منطقۀ طبس (استان خراسان جنوبی) انجام گرفت و نشان داده شد نرها و ماده‌ها در شش صفت مورفومتریک و یک صفت مریستیک تفاوت‌های معنی‌داری با یکدیگر دارند که باعث تفاوت در شکل بدن، دم و سر آنان شده است؛ همچنین تفاوت‌هایی در الگوی رنگی و منافذ پیش‌‌مخرجی آنها مشاهده شد (Eskandarzadeh et al., 2015). شناخت ساختار بیضه‌ها و تخمدان‌ها و نیز فرآیند اسپرماتوژنز و اووژنز (فرآیندهایی که در آنها سلول‌های جنسی نر و ماده تولید می‌شود) بسیار بااهمیت است .(Jones and Summers, 1984) بیضۀ سمت راست در سوسماران اندکی بالاتر از بیضۀ سمت چپ است. بیضه‌ها در حفرۀ شکمی بالاتر از کلیه‌ها قرار گرفته و ازطریق یک چین صفاقی به نام مزورکیوم به دیوارۀ بدن وصل شده‌اند (Shanbhag, 2003). اندازۀ هر بیضه با توجه به اندازۀ تاکسون و فصل نمونه‌گیری متفاوت است (Yari, 2010). ساختار مورفولوژیکی بیضه‌ها و لوله‌های سمینی‌فروس در مراحل مختلف چرخۀ تولید مثلی متفاوت است؛ به این صورت که در زمان‌های فعال‌‌بودن بیضه‌ها ازنظر جنسی، بیضه‌ها حجیم است و تمام مراحل اسپرماتوژنز در آنها مشاهده می‌‌شود. بیضه‌ها شامل لوله‌های پیچیدۀ سمینی‌فروس اپی‌تلیال زایندۀ دائمی و سلول‌های سرتولی است. سلول‌های لایدیگ در بافت بین لوله‌های اسپرم‌سازِ احاطه‌‌شده توسط بافت همبند، خون و فضاهای لنف، یافت می‌شود (Vieira, 2001; Roll and von During, 2008; Ferreira, 2009; Rheubert, 2009).

ازنظر آناتومی در سوسماران بالغ Trapelus agilis، بیضه‌ها به رنگ سفید متمایل به ارغوانی و در سوسماران نابالغ به رنگ زرد دیده شد. در برش بیضه تعداد زیادی لولۀ اسپرم‌ساز (سمینی‌فروس) دیده شد که به‌‌طور تقریبی موازی با یکدیگر قرار گرفته بود. لوله‌های اسپرم‌ساز به دو بخش دیواره و لومن تقسیم می‌شوند و در قسمت خارج دیوارۀ سلول‌های میوئید (که از جنس سلول‌های عضلانی هستند) قرار گرفته‌اند. به‌‌علت تراکم اسپرماتوزوئیدها در رنگ‌آمیزی با هماتوکسلین، این سلول‌ها رنگ بنفش را به‌‌خوبی به خود گرفتند و به‌‌طور آشکار مشاهده شدند. این سلول‌ها در بین سلول‌های اسپرم‌ساز بافت همبند بینابینی (لایدیگ) با سلول‌های ترشح‌‌کنندۀ هورمون جنسی (تستوسترون) قرار گرفته بودند که این مطلب با مطالعات Guarino (1997) مطابقت دارد. در نمونه‌های صیدشده در فصل بهار (خردادماه)، اسپرماتوزوئیدها داخل لومن دیده می‌شد. در شهریور قطر لایۀ ژرمینال به‌‌شدت کاسته شده بود و اسپرماتوگونی‌ها در حاشیۀ بیرونی لوله‌های سمینی‌فروس تشخیص‌‌پذیر بود؛ اما اسپرماتوسیت‌ها تشخیص‌‌پذیر نبود و در لومن لوله‌های سمینی‌فروس هیچ اسپرماتید و اسپرماتوزوئیدی دیده نمی‌شد. بافت همبند بینابینی و لوله‌ها حجم زیادی از بافت بیضه را تشکیل می‌داد که نشان‌‌دهندۀ خارج‌‌شدن جانور از فاز تولید مثلی بود و این نتایج با یافته‌‌های پژوهش Gharzi وHeydari  (2014) مطابقت دارد. در ماههای خشک سال، فعالیت اسپرماتوژنیک در بیضه‌ها کاهش می‌‌یابد و لایۀ ژرمینال کم‌‌کم به مرحلۀ ترمیم و بازسازی نزدیک می‌‌شود که شامل چندلایه‌‌شدن است؛ سپس جانور شروع به ذخیرۀ چربی و خود را برای خواب زمستانی آماده می‌‌کند. طبق اعداد به‌‌دست‌‌آمده از میانگین قطر اپی‌تلیوم لایۀ ژرمینال  (GS)و قطر لوله‌های اسپرم‌ساز (TD) مشخص شد از خرداد تا پایان شهریورماه از قطر لایۀ ژرمینال و اسپرم‌سازکاسته شده است. ضخامت و تعداد لایه‌های سلولی لایۀ ژرمینال که به‌‌شدت کم شده بود، حاکی از فعالیت زیاد بیضه و تبدیل سلول‌ها به اسپرماتوزوئید است که این مطلب با نتایج پژوهش Guarino (1997) مطابقت دارد که از حجم بیضه، اندازۀ اپی‌تلیوم و قطر لوله‌های اسپرم‌ساز درجایگاه شاخص فعالیت اسپرماتوژنیک استفاده کرده بود. در قسمت پشتی، یک‌‌جفت لولۀ پیچ‌خورده (اپیدیدیم) به بیضه‌ها متصل شده بود و در برش‌های بافتی مقطع کامل، نمایی مثلثی‌‌شکل داشت. بافت همبند اپیدیدیم، نازک و بافت بینابینی مقاطع، قطور دیده شد. اپیدیدیم در مسیر امتداد خود به طرف خلف بدن جانور، مجرای دفران را شامل می‌شد. مجاری اسپرمیداکت (اپیدیدیم و دفران) که وظیفۀ آنها بلوغ و انتقال اسپرم از بیضه به کلواک است از محلی بالاتر از ورود میزنای‌ها به کلواک وارد و در آخر به همی‌پنیس متصل می‌شد. لومن این اپیدیدیم با سلول‌های مدور قاعده‌ای و سلول‌های استوانه‌ای راسی پوشیده شده بود. لومن اپیدیدیم در ماه خرداد و تیر مملو از اسپرم بود و در اواخر فصل تابستان از تراکم اسپرم‌ها کاسته و دیوارۀ مجرا ضخیم و لومن باریک دیده شد. ازنظر بافت‌‌شناسی تنها تفاوت لوله‌های اپیدیدیم در نمونه‌های مطالعه‌‌شده مربوط به دیوارۀ اپیدیدیم بود که به زمان فعالیت تولید مثلی نمونه ارتباط دارد.

سپاسگزاری

بدین‌‌وسیله از جناب آقای رشید کمیلی‌‌نژاد به‌‌دلیل یاری‌‌رساندن در جمع‌‌آوری نمونه‌‌ها سپاسگزاری و قدردانی می‌‌شود.

 

 

مراجع

Ananjeva, N. B., Orlov, N. L., Khalikov, R. G., Darevsky, I. S., Ryabov, S. A., & Barabanov, A. (2006). The reptiles of northern Eurasia: Taxonomic diversity, distribution, conservation status. Pensoft Publishers.

Blanford, W. T. (1874). Description of new Lizards from Persia and Baluchistan. Annals and Magazine of Natural History, 13(78): 453-455.

Domínguez, M., Sanz, A., Chávez, J., & Almaguer, N. (2010). Cyclical reproduction in females of the Cuban lizard Anolis lucius (Polychrotidae). Herpetologica, 66(4): 443-450.

Eskandarzadeh, N., Rastegar-Pouyani, N., Rastegar-Pouyani, E., & Zinati, L. (2015). Sexual dimorphism in Trapelus agilis agilis (Olivier, 1807) (Sauria: Agamidae) from Tabas Region, Northeastern Iran. Russian Journal of Herpetology, 22(2): 123-127.

Ferreira, A., Silva, D. N., Van Sluys, M. & Dolder, H. (2009). Seasonal changes in testicular and epididymal histology of the tropical lizard, Tropidurus itambere (Rodrigues, 1987), during its reproductive cycle. Brazilian Journal of Biology, 69: 429-435.

Gharzi, A., & Heydari, N. (2014). The study of monthly changes in spermatogenesis process of Lizard Laudakia nupta inhabiting Zagros mountains. Journal of Experimental Animal Bioligy, 3(1), 65-74.

Gribbins, K. M., & Gist, D. H. (2003). Cytological evalution of spermatogenesis within the germinal epithelium of the  male European Wall Lizard, Podarcis muralis. Journal of Morphology, 258(3), 296-306.

Hernández-Gallegos, O., Mendez-de La Cruz, F. R., Villagrán-Santa Cruz, M., & Andrews, R. M. (2002). Continuous spermatogenesis in the lizard Sceloporus biganthalis (Sauria: Phrynosomatidae) from high elevation habitat of central Mexico. Herpetologica, 58(4), 415-421.

Jones, R. E., & Summers, C. H. (1984). Compensatory follicular hypertrophy during the ovarian cycle of the house gecko, Hemidactylus frenatus. The Anatomical Record Journal, 209(1), 59-65.

Karamiani, R., Fathinia, B., Rastegar-Pouyani, N., Darvishnia, H., & Fattahi, A. (2021). Range extension and sexual dimorphism in Asaccus nasrullahi werner, 2006 (Sauria: Phyllodactylidae), from western Iran. Iranian Journal of Animal Biosystematics, 17(1), 59-70.

Kevin, M. & Gist, H. (2003). Cytological evalution of spermatogenesis within the germinal epithelium of the male European Wall Lizard, Podarcis muralis. Journal of Morphology, 258(3): 296-306.

Rahimi, E., Rastegar Pouyani, N., & Karamiani, R. (2021). The lizard Fauna of Arsanjan county, northeast Fars province. Journal of Animal Research (Iranian Journal of Biology), 34(2), 92-105.

Rastegar-Pouyani, N. (2005). A multivariate analysis of geographic variation in the Trapelus agilis complex (Sauria: Agamidae). Amphibia-Reptilia, 26(2): 159-173.

Rastegar-Pouyani, N., Eftekharzadeh, G., Imani, A., & Hosseinie, S. (2013). Sexual dimorphism in Trapelus lessonae (De Filippi, 1865) (Sauria: Agamidae) from western Iranian Plateau. Iranian Journal of Animal Biosystematics, 9(2), 125-133.

Rheubert, J. L., McHugh, H. H., Collier, M. H., Sever, D. M., & Gribbins, K. M. (2009). Temporal germ cell development strategy during spermatogenesis within the testis of the Ground Skink, Scincella lateralis (Sauria: Scincidae). Theriogenology, 72(1), 54-61.

Roll, B., & von During, M. U. (2008). Sexual characteristics and spermatogenesis in male of the parthenogenetic gecko Lepiddactylus lugubris (Reptilia, Gekkonidae). Zoology, 111(5), 385-400.

Shahamat, A. A., Rastegar-Pouyani, N., & Rastegar-Pouyani, E. (2019). Evaluation of Trapelus agilis species complex (Olivier, 1874) (Sauria: Agamidae) in Iran based on both morphological and ecological analyses. Journal of Asia-Pacific Biodiversity, 12(3), 345-352.

Shanbhag, B. A. (2003). Reproductive strategies in the lizard, Calotes versicolor. Journal of Current Science, 10, 646-652.

Šmíd, J., Moravec, J., Kodym, P., Kratochvíl, L., Yousefkhani, S. S. H., & Frynta, D. (2014). Annotated checklist and distribution of the lizards of Iran. Zootaxa, 3855(1), 1-97.

Taylor, E. J. (2004). Reproduction in sympatric lizards: Comparison of two species of Ctenotus (Scincidae) in south-eastern Australia. Australian Journal of Zoology, 52(6), 649-666.

Torki, F. (2007). Reproductive cycle of the Snake-eyed Lizard ophisops elegans Menetries, 1832 in western Iran Squamata: Sauria: Lacertidae). Herpetozoa, 20(1-2), 57-66.

Vieira, G. H. C., Wiederhecker, H. C., Colli, G. R., & Bao, S. N. (2001). Spermiogenesis and testicular cycle of the lizard Tropidurus torquatus (Squamata, Tropiduridae) in the Cerrado of central Brazil. Amphibia-Reptilia, 22(2), 217-233.

Yari, A. (2010). Biosystematic study an lizard, s fauna of the southeast of Kermanshah and investigating on urogenital system of Acantodacylus boskianus. MSc Thesis, Lorestan University (in Persian).

Yousefi, M., Khani, A., Shaykhi Ilanloo, S., & Rastegar Pouyani, E. (2013). Lizard's fauna of the Sabzevar with particular emphasis on the syntopic lizard and presentation of a framework for reptile distribution of Iran. Taxonomy and Biosystematics Journal, 5(16), 1-16.

Zareian, H., Esmaeili, H. R., Gholamhosseini, A., Teimory, A., Zohrabi, H., & Kami, H. G. (2009). A preliminary study on the herpetofauna of Gorm mountain no-hunting zone, Jahrom, Fars province. Taxonomy and Biosystematics Journal, 1(1), 1-8.

آمار
تعداد مشاهده مقاله: 1,178
تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 783


سامانه مدیریت نشریات علمی. طراحی و پیاده سازی از سیناوب