Ant Fauna of Fig Orchards of Estahban Area with the Report of Tapinoma Karavaievi (Hymenoptera: Formicidae) as a Predator of Fig Pollinator Wasps

مقدمه

انجیر با نام علمی Ficus carica L. از مهم‌ترین محصولات باغی دنیا است. این گیاه متعلق به خانوادۀ توت‌‌سانان (Moraceae) است و از دیرباز در پنج قارۀ جهان برای مصرف داخلی یا در جایگاه محصولی صادراتی کشت ‌شده است. این درخت به‌‌ویژه در نواحی گرمسیری و نیمه‌‌گرمسیری و همچنین در بسیاری از مناطق معتدل کشت می‌شود (Faghih, 2018). ایران پس از کشور ترکیه، مصر، مراکش و الجزایر بیشترین میزان سطح زیر کشت و تولید انجیر را به خود اختصاص داده است (Faostat, 2018). بیش از 95 درصد باغ‌‌های انجیر خوراکی ایران در استان فارس قرار دارد. شهرستان استهبان واقع در استان فارس با سطح زیر کشت بیش از 25 هزار هکتار و میزان تولید بیش از 20 هزار تن انجیر خشک مقام اول کشور را به خود اختصاص داده است (Ahmadi et al., 2018). به‌‌دلیل ارزش غذایی زیاد و ارزش اقتصادی انجیر خشک دیم، بررسی این محصول از جنبه‌‌های گوناگون اهمیت ویژه‌ای دارد.

در روند تکامل، بسیاری از حشرات ازجمله مورچه‌ها و زنبورها، به صورت‌های مختلفی با انجیر در ارتباط بوده‌‌اند. انجیر با زنبورها رابطه‌‌ای هم‌زیستی دارد که در آن انجیر برای گرده‌افشانی وابسته به زنبور است و زنبورها نیز نیازمند تخمدان‌های گل انجیرند (Harrison, 2014)؛ اما حضور مورچه‌‌ها در درخت باعث وحشت زنبورها و دفع آنها می‌‌شود (Lin et al., 2018). مورچه‌‌ها حشراتی متعلق به خانوادۀ Formicidae و راستۀ Hymenoptera و از فراوان‌ترین موجودات روی کرۀ زمین‌اند (Triplehorn and Johnson, 2005; Ward, 2007). آنان از اجزای جدایی‌‌ناپذیر اکوسیستم‌‌ها به‌‌‌ویژه در مناطق گرم و جنگل‌‌های گرمسیری محسوب می‌شوند و تعاملات زیادی با گیاهان دارند. مورچه‌‌ها به میزان شایان توجهی در انجیرستان‌‌ها یافت می‌‌شوند و روی برهمکنش بین انجیر و سایر هم‌‌زیستان انجیر به‌‌‌‌‌ویژه زنبورها تأثیر می‌‌گذارند (Wilson and Holldobler, 2005; Bain et al., 2014)؛ به طوری که 10 جنس از مورچه‌‌ها، شکارگرهای زنبور انجیر معرفی شده‌‌اند (Bain et al., 2014).

زنبور انجیر از مهم‌‌ترین حشرات هم‌‌زیست با انجیر محسوب می‌‌شود و برای گرده‌افشانی و تولید انجیر باکیفیت ضروری است. در پژوهش‌‌های پیشین ارتباط بین مورچه‌‌ها و زنبورهای انجیر به شکل‌‌های مختلفی (ازجمله شکارگر و شکار یا رابطۀ هم‌زیستی) توصیف شده است. درخت انجیر هم‌زیستی بسیار اختصاصی با زنبورهای گرده‌افشان دارد (Cruaud et al., 2010). مورچه‌‌ها در کنترل زنبورهای غیر گرده‌افشان نقش مهمی دارند؛ به طوری که مشخص شده است اگر از ورود مورچه‌‌ها به درختان انجیر ممانعت شود، زنبورهای غیر گرده‌افشان به‌‌شدت به آنها حمله می‌‌کنند و تولید مثل زنبورهای گرده‌افشان روی آنها کاهش می‌‌یابد (Castro et al., 2015; Lin et al., 2018)؛ اما با وجود این، در برخی مواقع مورچه‌ها به زنبورهای گرده‌‌افشان نیز حمله می‌‌کنند که این خود باعث کاهش باروری درختان انجیر و کاهش کمی و کیفی محصول آنها می‌‌شود؛ برای مثال در منطقۀ استهبان افراد بومی برای جلوگیری از خسارت مورچه‌ها به زنبورهای گرده‌افشان، در اطراف درختان گوشت فاسد و پسماندهای مواد غذایی قرار می‌‌دهند و با این کار مورچه‌‌ها از شکار زنبورهای گرده‌افشان صرف‌نظر می‌‌کنند (Faghih and Sabet Sarvestani, 2001).

با توجه به جایگاه ویژۀ‌ محصول انجیر خشک دیم استهبان در اقتصاد کشور و همچنین با توجه به نقش مورچه‌‌ها در مراحل زیستی حشرات گرده‌افشان آن، بررسی فون مورچه‌ها در شهرستان استهبان ضروری به نظر می‌‌رسد. براساس آخرین مطالعات انجام‌‌شده تاکنون 251 گونه از هفت زیرخانواده و 37 جنس از مورچه‌‌ها در ایران ثبت شده است (Pashaei Rad et al., 2018; Khalili Moghadam et al., 2019)؛ اما با این حال هنوز فون بخش‌‌های بسیار زیادی از کشور ناشناخته مانده است. قبل از انجام این مطالعه تاکنون، هیچ‌‌‌‌گونه پژوهشی به‌‌طور جدی درخصوص شناسایی فون مورچه‌‌های انجیر و ارتباط آنها با زنبورهای انجیر صورت نگرفته بود؛ بنابراین در مطالعۀ حاضر ضمن معرفی فون مورچه‌‌های مناطق کشت انجیر در شهرستان استهبان، مورچه‌هایی که به زنبورهای گرده‌افشان در این شهرستان صدمه وارد می‌‌کنند نیز معرفی شد.

مواد و روش‌ها

این پژوهش طی سال‌‌های 1397 تا 1398 به‌‌منظور بررسی فون مورچه‌ها و شناسایی مورچه‌های شکارگر زنبور انجیر در باغ‌های انجیر استهبان انجام شد. این شهرستان در جنوب شرقی استان فارس قرار دارد. نمونه‌‌برداری در زمان‌ها و در فصل‌‌های مختلف انجام شد؛ اما با توجه به میزان فعالیت مورچه‌ها و هدف پژوهش، بیشتر نمونه‌برداری‌‌ها در فصل گرده‌‌افشانی و به‌‌صورت یک روز در میان بین ساعت 10 صبح تا دو بعدازظهر انجام شد. نمونه‌برداری به روش‌های مختلف و به‌‌طور تصادفی از باغ‌های متفاوت انجام ‌شد. برای این منظور از برگ‌ها، میوه‌ها، شاخه‌ها، شکاف تنه‌ها و اطراف طوقه و ریشه درختان انجیر بازدید و مورچه‌های روی آنها جمع‌آوری ‌شد. برای هر درخت 15 تا 60 دقیقه وقت صرف شد. برای یافتن مورچه‌‌های شکارگر زنبور انجیر، در زمان گرده‌افشانی (از 15 خرداد تا 15تیرماه) مورچه‌هایی که اطراف گل آذین یا کنار روزنه‌های انجیر تجمع داشتند و منتظر ورود و خروج زنبور و شکار آنها بودند، جمع‌‌آوری شد؛ به‌‌علاوه تله‌‌های چسبی آبی‌‌رنگ که کشاورزان به‌‌منظور کنترل مورچه‌‌های شکارگر استفاده می‌‌کردند، بازبینی و مورچه‌‌های به‌‌دام‌‌افتاده زمان عبور از روی چسب، جمع‌آوری شد. لازم به یادآوری است که روی تعداد معدودی از درختان، نمونه‌‌ای یافت نشد. نمونه‌‌های جمع‌‌آوری‌‌شده در شیشه‌‌های کوچک حاوی الکل اتیلیک 75 درصد و با ذکر مشخصات دقیق شامل آدرس محل، تاریخ و ساعت جمع‌آوری به آزمایشگاه بخش گیاهپزشکی دانشکدۀ کشاورزی دانشگاه شیراز منتقل شد. به‌‌منظور شفاف‌سازی، بسته به میزان سختی کوتیکول آنها، به مدت 5 تا 15 دقیقه در پتاس 5 درصد حرارت داده و نگه‌‌داری شدند. نمونه‌ها پس از شستشو با آب مقطر، برای آب‌گیری به ‌ترتیب در ظرف‌‌های حاوی الکل اتیلیک با درجه‌های 30، 70 و 96 درصد هرکدام به مدت 5 دقیقه قرار گرفتند؛ سپس اجزای مدنظر ازجمله قطعات دهانی، شاخک و پاها در زیر استرئومیکروسکوپ و با استفاده از پنس جدا و در قطره‌‌ای از محلول هویر قرار داده شد. اسلایدها در آون با دمای 40 تا 50 درجۀ سانتی‌گراد خشک و پس از آن با استفاده از لاک صنعتی ضد رطوبت، درزگیری و با درج کامل مشخصات درون جعبۀ اسلاید نگهداری شد. شناسایی نمونه‌ها با استفاده از میکروسکوپ نوری و براساس قشر کارگر انجام شد. برای تشخیص گونه‌‌ها، کلیدهای شناسایی معتبر (Collingwood 1985; Radchenko 1992; Collingwood 1996; Collingwood and Agosti, 1996; Bolton, 2003) استفاده شد. برای تأیید نهایی شناسایی، نمونه‌ها برای دکتر Borowiec در کشور لهستان ارسال شد. همۀ نمونه‌‌ها در کلکسیون حشرات واقع در بخش گیاهپزشکی دانشکدۀ کشاورزی دانشگاه شیراز نگهداری می‌‌شوند.

نتایج و بحث

فون مورچه‌‌های باغ‌‌های انجیر استهبان

در این بررسی از 375 نمونۀ جمع‌‌آوری‌‌شده (شامل بیش از 2200 عدد مورچه) 11 گونه مورچه متعلق به هشت جنس و سه زیرخانواده شناسایی شد. تعداد هفت گونه برای فون استان فارس جدید بود و برای نخستین‌‌بار از این استان گزارش شد (جدول 1). گونۀ Cataglyphis fici نیز به‌‌تازگی از همین استان برای دنیا توصیف و گزارش ‌شد (Salata et al., 2021). با وجود اینکه نمونه‌برداری‌‌ها در این پژوهش تنها از باغ‌‌های انجیر منطقۀ استهبان انجام شد، تعداد گونه‌‌های جمع‌‌آوری‌‌شده چشمگیر بود. در استان فارس، علاوه‌‌بر مطالعۀ کنونی، براساس دو مطالعۀ دیگر انجام‌‌شده، 23 گونه مورچه از 13 جنس و سه زیرخانوادۀ Formicinae، Myrmicinae و Dolichodrinae جمع‌‌آوری و گزارش شده بود (Torabi et al., 2017; Farajollahzade et al., 2018)؛ همچنین در مطالعۀ مشابهی، فون مورچه‌‌های انجیر گونۀ Ficus benguetensis در تایوان بررسی و سه گونه از روی انجیر معرفی شد (Lin et al., 2016). با احتساب این گونه‌ها، تعداد گونه‌‌های گزارش‌‌شده در استان فارس به 31 عدد رسید. در کشور مطالعات محدودی درزمینۀ شناسایی فون مورچه‌ها در استان‌‌هایی از قبیل تهران، خوزستان و آذربایجان شرقی صورت گرفته است و تا کامل‌‌شدن فاصلۀ زیادی دارد. با توجه به شواهد و مستندات موجود، انتظار می‌‌رود تعداد گونه‌‌ها در ایران، حدود 400 تا 500 گونه باشد (Paknia et al., 2008; Firouzi et al., 2011) و از آنجا که  بیش از 70 گونه مورچه در ارمنستان با وسعت 30 هزار کیلومتر مربع گزارش شده بود (Radchenko and Alipanah, 2004)، این تنوع در ایران با مساحت 1624000 کیلومتر مربع و با وجود تنوع اقلیمی، دور از انتظار نیست.

جدول 1- فهرست گونه‌های مورچۀ شناسایی‌‌شده در انجیرستان‌های شهرستان استهبان به تفکیک زیرخانواده‌‌ها

بررسی فعالیت مورچۀ شکارگر زنبورهای گرده‌افشان

بررسی‌های حاصل از این مطالعه نشان داد در بین مورچه‌های شناسایی‌‌شده، گونۀ Tapinoma karavaievi، گونۀ شکارگر زنبورهای گرده‌افشان در انجیر است؛ همچنین این گونه دارای بیشترین فراوانی بود در چسب‌هایی که برای تله در مسیر رسیدن به میوه‌‌های انجیر استفاده می‌شد.

این گونه بیشتر در زمان گرده‌‌افشانی روی درخت انجیر یافت شد؛ همچنین در این فصل زنبورهای انجیر فعال بودند. بیشتر مشاهدات از این گونه مربوط به هنگام بالارفتن از تنۀ درختان انجیر بود؛ در حالی که سایر گونه‌ها در این فصل تردد کمتری روی درختان انجیر داشتند.

جنس Tapinoma Foerster, 1850

گونه‌‌های متعلق به جنس Tapinoma در خاک، چوب و سایر مواد گیاهی درحال پوسیدن و ساقۀ گیاهان آشیانه‌ می‌‌سازند. اندازۀ لانۀ این حشرات به قدری بزرگ است که می‌تواند بیش از چندصد ملکۀ بدون بال را در خود جای دهد. غارتگری در بیشتر گونه‌های این جنس دیده شده است؛ به طوری که برخی گونه‌‌ها با شته‌‌ها و شپشک‌‌ها رابطۀ هم‌زیستی دارند و از عسلک آنها برای منبع غذایی استفاده می‌‌کنند (Shattuck, 1992). تنوع گونه‌ای در این جنس زیاد است و بیشتر گونه‌ها پراکنش جهانی دارند. براساس آخرین آمار بررسی‌ها تاکنون، حدود صد گونه از این جنس در کشورهای افغانستان (Collingwood, 1961)، آلبانی، بلغارستان، ترکیه، یوگوسلاوی سابق (Agosti and Collingwood, 1987)، عربستان سعودی (Collingwood and Agosti, 1996)، یمن (Collingwood and Van Harten, 2001)، امارات متحدۀ عربی (Collingwood et al. 1997) و ترکیه (Ozdemir et al. 2008) گزارش شده است (Radchenko, 2005)؛ همچنین در کشور ایران گونه‌‌هایی از این جنس در تهران (Paknia et al., 2008)، خوزستانSoleymannezhadian and Dezhakam, 2001) ) و مشهد (Ghasemi et al., 2000) شناسایی و گزارش شده است.

گونۀ Tapinoma karavaievi Emery, 1925

این گونه دارای شاخک 12بندی است. رنگ بدن مشکی تیره و گاهی روشن است. ساقک توسط شکم پوشیده شده است. دارای ساقک یک‌‌بندی و بندهای انتهایی پا روشن‌‌تر از بدن است و بدنی پرمو دارد. جمعیت‌های این گونه فقط براساس سیستم تناسلی نرها تفکیک‌‌پذیر و در سایر خصوصیات مشترک و یکسان‌‌ هستند. بسیاری از پژوهشگران، جمعیت‌های غرب اروپا را T. simrothi و جمعیت‌های شرق اروپا را T. karavaievi نامیده‌اند. نویسندگان اروپایی گونه‌های اروپا، خاورمیانه و شمال آفریقا را T. simorth می‌نامند؛ این در حالی است که نویسندگان روسی از نام  T. karavaieviبرای جمعیت‌های قفقاز، قزاقستان، ترکمنستان و ایران استفاده کرده‌‌اند؛ با وجود این، سیستم تولید مثل افراد نر این جمعیت‌ها، با دستگاه تناسلی نرهای جنس T. simrothi مقایسه نشده است (Lech Borowiec، مکاتبات شخصی با نویسندۀ اول). با توجه به اینکه جمعیت شناسایی‌‌شده در پژوهش کنونی براساس کاست‌‌ها یا افراد غیرجنسی بوده است، تصمیم‌‌گیری قطعی دربارۀ گونه بسیار دشوار است؛ با وجود این و براساس گزارش‌های قبلی در ایران، احتمال وجود گونۀ T. karavaievi بیشتر است. براساس نتایج حاصل از بررسی Kalili-Moghadam و همکاران، وضعیت تاکسونومیکی گونۀ T. karavaievi در ایران به بازنگری مجدد نیاز دارد؛ زیرا براساس مطالعۀ آنها سیستم تناسلی این گونه با سیستم تناسلی گونۀ T. simrothi بسیار مشابه است و به نظر می‌رسد که جمعیت‌های ایرانی این گونه فقط شکل‌های مورفولوژیکی از گونۀ T. simrothi هستند (Kalili-Moghadam et al., 2019).

گونۀ T. karavaievi از کشورهای ترکیه، ترکمنستان، ازبکستان، ارمنستان، آذربایجان، افغانستان، قزاقستان و ایران (Pashaei Rad et al., 2018; Antwiki, 2020) گزارش شده است. این گونه را Pashaei Rad و همکاران از پارک‌های جنگلی مناطق شمالی و استان تهران گزارش کرده‌‌اند (Pashaei Rad et al., 2018).

باغ‌‌های انجیر استهبان در جایگاه بزرگ‌‌ترین تولیدکنندۀ انجیر خشک در ایران از اهمیت اقتصادی بسیاری برخوردار است. در این باغ‌‌ها، مجموعۀ شناخته‌‌شده‌‌ای از بندپایان مضر و مفید وجود دارد. متأسفانه گزارش مستدلی مبنی‌‌بر نقش مورچه‌‌های موجود در باغ‌‌های انجیر استهبان در دست نبود؛ این در حالی است که تعداد چشمگیری مورچه در این باغ‌‌ها دیده شد. در این مطالعه، گونه‌‌ای مورچه که با بالارفتن از درخت و شکار زنبور شناخته‌‌شدۀ گرده‌‌افشان انجیر باعث کاهش احتمالی راندمان گرده‌افشانی می‌شود، شناسایی شد؛ همچنین جمعیت‌‌های این گونه بارها در طی نمونه‌برداری‌ها در ارتباط مستقیم با انجیر و زنبورهای گرده‌افشان آن ردیابی شد. این مورچه با تغذیه از زنبور و اختلال احتمالی در گرده‌افشانی انجیر باعث ایجاد خسارت کمی و کیفی به محصول انجیر می‌‌شود. از ارتباط این گونه با زنبورهای گرده‌افشان انجیر هیچ‌‌‌گونه گزارشی وجود نداشت. براساس مشاهدات عینی نویسندگان اول و سوم، هرساله میزان سم زیادی توسط کشاورزان علیه این مورچه مصرف می‌شود؛ بنابراین مطالعۀ بیشتری برای برآورد خسارت و درنتیجه کنترل آن پیشنهاد می‌شود. گونۀ یادشده از کشورهای ترکیه، ترکمنستان، ازبکستان، ارمنستان، آذربایجان، افغانستان، قزاقستان و ایران (Pashaei Rad et al., 2018; Antwiki, 2020) گزارش شده است. در ایران نیز این گونه از پارک‌های جنگلی مناطق شمالی و قسمت‌هایی از استان تهران گزارش شده است (Pashaei Rad et al., 2018)؛ اما تا قبل از این پژوهش درخصوص زیست‌شناسی این گونه اطلاعاتی در دست نبود. اگرچه گونه‌‌هایی از 10 جنس مورچه در نقش شکارگر زنبور گرده‌‌افشان انجیر گزارش شده بود (Bain et al., 2014)، جنس Tapinoma، برای نخستین‌‌بار حاصل این مطالعه بود و به فهرست یادشده افزوده شد.

نمونه‌‌های بررسی‌‌شده: 11 عدد، 7/11/1379؛ 25 عدد، 8/3/1398؛ 40 عدد، 29/3/1398؛ 33 عدد، 15/4/1398.

جمع‌‌بندی

استان فارس و شهرستان استهبان مهم‌‌ترین مرکز تولید انجیر خوراکی در کشور محسوب می‌‌شود. در این پژوهش، 11 گونه مورچه از این باغ‌‌ها جمع‌‌آوری و شناسایی شده است. در بین این گونه‌‌ها، براساس مشاهدات انجام‌‌شده، گونۀ Tapinoma karavaievi شکارگر زنبور گرده‌‌افشان انجیر است و به باغ‌‌های انجیر خسارت وارد می‌‌کند. تا پیش از این مطالعه، گزارشی از خسارت این گونه به محصولات باغی یا زراعی در دست نبوده است؛ با وجود این، بررسی خسارت این گونه به زنبور گرده‌‌افشان انجیر نیاز به مطالعات تکمیلی دارد؛ چون ممکن است عوامل دیگری در ایجاد چنین خسارتی نقش داشته باشند.

سپاسگزاری

از کارکنان ایستگاه تحقیقات انجیر استهبان به‌‌ویژه آقای دکتر مسلم جعفری به‌‌دلیل دادن طرح اولیۀ این کار و سایر کارکنان آن ایستگاه به‌خاطر کمک‌‌هایی که در نمونه‌‌برداری انجام دادند، سپاسگزاری می‌‌شود. نمونه‌‌های شناسایی‌‌شده را دکتر لچ بروویس از کشور لهستان تأیید کردند که از تلاش ایشان قدردانی می‌‌شود. دو داور ناشناس نیز با ارائۀ توصیه‌‌ها و تصحیات خود در بهبود این مقاله نقش مهمی داشتند.