Cladistic analysis of the tribe Bromeae (Poaceae) based on morphological characters in Iran

Pourmoshir, Zahra; Amirahmadi, Atefe; Naderi, Reza

doi:10.22108/tbj.2017.104764.1028

تعداد نشریات	44
تعداد شماره‌ها	1,877
تعداد مقالات	15,278
تعداد مشاهده مقاله	43,730,729
تعداد دریافت فایل اصل مقاله	17,563,043

Cladistic analysis of the tribe Bromeae (Poaceae) based on morphological characters in Iran

Taxonomy and Biosystematics

مقاله 2، دوره 9، شماره 30، شهریور 2017، صفحه 1-14 اصل مقاله (502.39 K)

شناسه دیجیتال (DOI): 10.22108/tbj.2017.104764.1028

نویسندگان

Zahra Pourmoshir¹؛ Atefe Amirahmadi^* ²؛ Reza Naderi²

¹M. Sc Student of Plant Biology, Faculty of Biology and Institute of Biological Science, Damghan University, Damghan, Iran

²Assistant Professor of Plant Biology, Faculty of Biology and Institute of Biological Science, Damghan University, Damghan, Iran

چکیده

This study is concerned with the morphological cladistic analysis of monotypic tribe Bromeae including the genus Bromus. To characterize taxonomic circumscription of the genus, its species and sectional relationships of 39 taxa belonging to 6 sections and 2 outgroups were evaluated. Based on the heuristic search for 26 morphologhical informative characters, Maximum Parsimony approach was used for phylogenetic analyses The data matrix was analyzed by reweighting characters method, rescaled consistency index and retention index. The results obviously indicate the monophyly of the genus Bromus and taxonomic circumscription of its sections but phylognetic relationships of many of the species within each section remain unresolved. The monotypic sect. Nevskiella (lemmas short, 3.5-5 mm long and awns 3-5 times the length of lemmas) is clearly separated from other sections of the genus Bromus. Old world taxa of the perennial sect. Pnigma are more closely related to sect. Ceratochloa. The annual sects. Genea (spikelets cuneiform, broader at top) and Bromus (spikelets ovate, elliptic or lanceolate tapering towards top, lemmas with 1-5(6) awns) are monophyletic. The present cladistic analysis confirms the incorporation of the genus Boissiera (lemmas with 7-9 awns) into the genus Bromus.

کلیدواژه‌ها

Bromus؛ Clade؛ Cladistic morphology؛ Monophyletic؛ Poaceae

اصل مقاله

مقدمه

تیرۀ گندم (Poaceae)، چهارمین تیرۀ بزرگ گیاهان گل‌دار پس از Asteraceae، Orchidaceae و Fabaceae است (Judd et al., 1999). اعضای این تیره با شروع آتش‌سوزی جنگل‌ها و افزایش خشکی در دورۀ میوسن چیره شدند، در تمام قاره‌های دنیا حتی قطب جنوب وجود دارند و بین 30 تا 40 درصد خشکی‌های کرۀ زمین را می‌پوشانند. در حال حاضر، این تیره 12 زیرخانواده، 29 طایفه، بیش از 700 جنس و تقریباً 11000 گونه در جهان دارد (Kellogg, (2015 و دارای 27 طایفه و حدود 120 جنس در ایران است (Mozaffarian, 2005). نقش غذایی، مهم‌ترین اهمیت اقتصادی این گیاهان است و برای تأمین علوفه و تغذیۀ دام، کنترل فرسایش و به شکل منبع قندی نیز استفاده می‌شوند (Kellogg, 2015; Judd et al., 1999).

طایفۀ Bromeae یکی از طایفه‌های تیرۀ گندم است که بر اساس یافته‌های نوین، تنها دارای یک جنس Bromus L. است و ارتباط خویشاوندی با طایفۀ Triticeae دارد (Kellogg, 2015; Soreng et al., 2015; Naderi and Rahiminejad, 2015). جنس Bromus ازنظر تاکسونومی و تاریخچۀ نام‌گذاری شامل مجموعه‌ای از تاکسون‌های پیچیده است و سطوح پلوئیدی مختلفی از 14=n2 تا 112=n2 (بر پایۀ x=7) با گونه‌های یک یا چندساله تشکیل می‌دهد (Stebbins, (1981. اگرچه مشکلات شناسایی این جنس سبب شده‌اند گیاه‌شناسان به 100، 154، 160 و یا 400 گونه از آن اشاره کنند (Clayton et al., 2002 onwards; Saarela et al., 2007)، طبقه‌بندی فروجنس Bromus درخور توجه و پیچیده است. پژوهشگران این جنس را به گروه‌های متعددی در سطح بخش، زیرجنس و یا حتی جنس‌های مجزا تقسیم کرده‌اند. بر اساس یافته‌های Naderi و Rahiminejad (2015) و Saarela و همکاران (2014)، این جنس 8 بخش در جهان دارد که از این تعداد، 6 بخش و 39 گونه در ایران پراکنش دارند (جدول 1).

متغیربودن صفت‌های ریخت‌شناسی، تنوع‌پذیری شدید ساختار سنبلچه و وجود حالت‌های حدواسط، شناسایی گونه‌های این جنس را با ابهام‌ و مشکلاتی روبه‌رو کرده است. با‌توجه‌به این موضوع، پی‌بردن به ماهیت صفت‌های ریخت‌شناسی برای استفاده از آنها در طبقه‌بندی بسیار مهم به نظر می‌رسد. ازآنجاکه تاکنون مطالعه‌های ریخت‌شناسی متعددی نظیر مطالعه‌های Naderi Safar و همکاران (2009)، Ghorbani Nahooji و همکاران (2012) و Kaveh و Kazempour Osaloo (2012) برای تحلیل فیلوژنی گیاهان مختلف انجام شده است، پژوهش حاضر می‌کوشد با استفاده از صفت‌های ریخت‌شناسی کلیدی، روابط بین گونه‌ها و موقعیت دقیق بخش‌ها و بازسازی فیلوژنی جنس Bromus را بررسی کند.

جدول 1- سطوح پلوئیدی، پراکنش و تعداد گونه‌های موجود در ایران در هریک از بخش‌های جنس Bromus، اقتباس از Naderi و Rahiminejad (2015)،Saarela و همکاران (2014) وStebbins (1981)
بخش	سطوح پلوئیدی	پراکنش جغرافیایی	تعداد گونه‌های موجود در ایران
Bromus	2n= 14, 28, 42, 56.	اروپا و آسیا	17 گونه
Boissiera (Hochst. ex Steud.) P. M. Sm.	2n= 14, 28.	آسیا، شرق مدیترانه	1 گونه
Genea Dumort.	2n=14, 28, 42, 56, 70	مدیترانه، جنوب‌غربی آسیا و شمال اروپا	6 گونه
Pnigma Dumort. (Bromopsis Dumort.)	2n= 14, 28, 42, 56, 70, 112.	اوراسیا، آفریقا و شمال و جنوب آمریکا	13 گونه
Nevskiella (Krecz. & Vved.) Tournay	2n= 14.	آسیای مرکزی، ایران و افغانستان	1 گونه
Ceratochloa (P. Beauv.) Griseb.	2n= 42, 56, 84.	آمریکای شمالی و جنوبی	1 گونه (کاشته‌شده)
Neobromus (Shear) Hitchc.	2n= 42.	ساحل اقیانوس آرام آمریکا شمالی و جنوبی	-
Mexibromus Saarela, P.M. Peterson & Valdés–Reyna	2n=28	مکزیک	-

مواد و روش‌ها

39 تاکسون معرف 6 بخش از جنس Bromus برپایه مطالعه‌ Naderi و Rahiminejad (2015) به همراه دو تاکسون برون‌گروه Hordeum glaucum و Festuca sclerophylla انتخاب شدند. برای انجام تحلیل تبارزایی، بیش از 1600 نمونۀ هرباریومی شامل نمونه‌های هرباریومی موجود در هرباریوم دانشگاه دامغان (DU) و داده‌های مطالعۀ پیشین (Naderi and (Rahiminejad, 2015 بررسی شدند. 26 صفت باارزش (مجموعه حالت‌های صفتی با تنوع کم درون جمعیت‌های هر گونه) شامل صفت‌های ریخت‌شناسی رویشی و زایشی مانند ساختارهای درونی سنبلچه استخراج‌ و در جدول مرتب شدند (جدول 2). بازسازی ماتریس داده‌ها (جدول 3) با نرم‌افزار PAUP*4.0b10 (Swofford, 2002) به روش بیشینۀ صرفه‌جویی (Maximum Parsimony) و با الگوریتم جستجوی ابتکاری (heuristic search) و تبادل شاخه (TBR, Tree Bisection Reconnection) با روشن‌بودن Multree و خاموش‌بودن steepest descent انجام شد. ابتدا همۀ صفت‌ها به‌ شکل هم‌وزن بررسی شدند. برای کاهش اثر هموپلازی میان داده‌ها، از روش وزن‌دهی دوباره (reweighting) استفاده شد. عمل وزن‌دهی دوبارۀ صفت‌ها تا زمانی ادامه یافت که طول درخت، شاخص پایداری (CI, Consistency Index) و شاخص نگهداری یا گروه‌پذیری
(RI, Retention Index) پس از دو تکرار در دو تحلیل مجزا تغییر نکردند (Farris, 1969; 1989). برای تعیین حدود اطمینان کلادها نیز از روش بوت‌استرپ (Bootstrap) با 1000 تکرار، جستجوی ابتکاری ساده (simple)، تبادل شاخه‌ها و خاموش‌بودن گزینۀ Multree استفاده شد.

جدول 2- صفت‌های ریخت‌شناسی استفاده‌شده در تحلیل کلادیستیک جنس Bromus
شماره	صفت‌ها	حالت‌های صفت
1	شکل پوشینه	به‌شدت ناوی=0	گرد یا اندکی ناوی=1
2	طول پوشینه (میلی‌متر)	(5≤x≤5/3)=0	(21<x≤5)=1	(34<x≤21=2
3	پهنای پوشینه (میلی‌متر)	1 تا 4=0	4 تا 11=1
4	شکل رویشی	یک‌ساله=0	چندساله=1
5	شکل سنبلچه	تخم‌مرغی=0	گوه‌ای=1	باریک، سرنیزه‌ای=2
6	وجود داشتن یا نداشتن سیخک	سیخک‌دار=0	بدون سیخک=1
7	تعداد سیخک	تک سیخکی=0	3 تا 5 سیخکی=1	7 تا 9 سیخکی=2
8	خوشۀ مرکب	یک‌طرفه=1	دوطرفه=0
9	فشردگی گل‌آذین	بسیار تنک=0	تنک تا کمی فشرده=1	بسیار فشرده=2
10	طول پوشه پایینی (میلی‌متر)	2 تا 5=0	5 تا 12=1	12-22=2
11	پهنای پوشۀ پایینی (میلی‌متر)	1 تا 5/2=0	5/2تا 5/4=1
12	طول پوشۀ بالایی (میلی‌متر)	5/3 تا 5/8=0	5/8 تا 5/14=1	14 تا 31=2
13	تعداد رگه در پوشۀ پایینی	اغلب 1 رگه‌ای=0	3 تا 7 رگه‌ای=1	اغلب بیش از 7 رگه‌ای=2
14	تعداد رگه در پوشۀ بالایی	3 تا 5 رگه‌ای=0	5 تا 13 رگه‌ای=1
15	تعداد رگه در پوشینه	7 تا 9 رگه‌ای=0	9 تا 13 رگه‌ای=1
16	شکل سیخک	راست=0	کج=1
17	طول سیخک (میلی‌متر)	کمتر از 14=0	بین 14 تا 30=1	بین 30 تا 90=2
18	شکل نوک پوشینه	کامل، مضرس یا کمی فرورفته، دندانه‌های کند و کوتاه=0	اغلب دارای دندانه‌های نوک‌تیز تا سرنیزه‌ای=1
19	طول دندانه پوشینه (میلی‌متر)	1/0 تا 3=0	بیشتر از 3=1
20	طول بساک (میلی‌متر)	کمتر از 3=0	بیشتر از 3=1
21	پهنک برگ	اغلب بدون کرک=0	اغلب کرک‌دار=1
22	غلاف برگ	بدون کرک=0	کرک‌دار=1
23	محل اتصال سیخک تا رأس پوشینه (میلی‌متر)	اغلب کمتر از 5/2=0	اغلب بیشتر از 5/2=1
24	ساقه	بدون کرک=0	کرک‌دار=1
25	طول سنبلچه (بدون سیخک)- (میلی‌متر)	اغلب کمتر از 35=0	اغلب بیش از 35=1
26	وضعیت سنبلچه	بدون کرک=0	کرک‌دار=1

جدول 3- ماتریس داده‌های ریخت‌شناسی؛ 0 و 1=a، ؟= نامشخص

نام گونه	صفت
نام گونه	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13
B. arvensis	1	1	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	1
B. brachystachys	1	1	0	0	0	0	0	0	1	0	0	0	1
B. secalinus	1	1	1	0	0	0	0	1	1	1	؟	0	؟
B. racemosus	1	1	0	0	0	0	0	0	1	0	0	0	1
B. commutatus	1	1	1	0	0	0	0	0	1	1	1	0	1
B. scoparius	1	1	0	0	0	0	0	0	2	1	0	0	1
B. sewerzowii	1	1	0	0	0	0	0	0	2	1	0	1	1
B. briziformis	1	1	1	0	0	1	0	0	1	1	1	1	1
B. squarrosus	1	1	1	0	0	0	0	0	1	1	1	1	1
B. intermedius	1	1	1	0	0	0	0	0	1	0	0	0	1
B. macrocladus	1	1	1	0	0	0	0	0	1	1	0	0	1
B. japonicus	1	1	1	0	0	0	0	0	1	1	0	0	1
B. gedrosianus	1	1	1	0	0	0	0	0	1	1	0	0	1
B. pulchellus	1	1	0	0	0	0	0	0	1	1	0	0	1
B. oxyodon	1	1	1	0	0	0	0	0	1	1	1	1	1
B. lanceolatus	1	1	1	0	0	0	0	0	1	1	1	1	1
B. danthoniae	1	1	1	0	0	0	1	0	2	1	1	1	1
B. pumilio	1	1	0	0	0	0	2	0	2	1	1	0	0
B. sterilis	1	1	0	0	1	0	0	0	0	1	0	1	0
B. tectorum	1	1	0	0	1	0	0	1	1	1	0	1	0
B. madritensis	1	1	0	0	1	0	0	0	1	1	0	1	0
B. fasciculatus	1	1	0	0	1	0	0	0	2	1	؟	1	0
B. rubens	1	1	0	0	1	0	0	0	2	1	0	1	0
B. rigidus	1	2	1	0	1	0	0	0	2	2	1	2	0
B. tomentellus	1	1	1	1	2	0	0	0	2	1	0	1	0
B. cappadocicus	1	1	0	1	2	0	0	0	1	1	0	1	0
B. kopetdagensis	1	1	0	1	2	0	0	0	2	1	0	1	0
B. intermedius	1	1	0	1	2	0	0	0	1	1	0	2	0
B. borianus	1	1	0	1	2	0	0	0	1	2	0	2	0
B. variegatus	1	1	0	1	2	0	0	0	2	1	0	1	0
B. frigidus	1	1	0	1	2	0	0	0	1	1	0	1	0
B. paulsenii	1	1	0	1	2	0	0	0	2	1	0	1	0
B. trinianus	1	1	0	1	2	0	0	0	2	1	0	1	0
B. stenostachyus	1	1	0	1	2	0	0	0	2	1	0	1	0
B. benkenii	1	1	0	1	2	0	0	0	0	1	0	1	0
B. ramosus	1	1	0	1	2	0	0	0	0	1	0	1	0
B. inermis	1	1	0	1	2	1	0	0	2	1	0	1	0
B. gracillimus	1	1	؟	0	a	0	0	0	1	0	؟	؟	0
B. catharticus	0	1	1	1	0	a	0	0	1	2	؟	2	2
Hordeum glaucum	1	0	1	0	0	0	0	0	2	؟	؟	؟	؟
Festuca sclerophylla	1	0	1	1	2	1	؟	0	1	0	0	1	0

ادامه جدول 3- ماتریس داده‌های ریخت‌شناسی؛ 0 و 1=a، ؟= نامشخص

نام گونه	صفت
نام گونه	14	15	16	17	18	19	20	21	22	23	24	25	26
B. arvensis	1	0	0	0	0	0	1	a	؟	1	؟	0	؟
B. brachystachys	1	0	0	0	0	0	0	1	؟	0	1	0	a
B. secalinus	؟	0	0	0	0	0	؟	1	1	0	0	0	؟
B. racemosus	1	0	0	0	0	0	0	1	1	0	a	0	0
B. commutatus	1	0	0	0	0	0	0	1	1	0	a	0	a
B. scoparius	1	0	1	0	1	0	0	1	0	0	0	0	a
B. sewerzowii	1	؟	0	0	1	0	0	1	1	0	a	1	1
B. briziformis	1	1	0	0	0	0	0	1	1	1	0	1	1
B. squarrosus	1	1	1	0	0	0	0	1	1	a	0	1	a
B. intermedius	1	0	1	0	0	0	0	1	1	a	0	0	1
B. macrocladus	1	0	1	0	0	0	1	1	1	1	1	0	a
B. japonicus	1	0	1	1	؟	0	0	0	1	1	؟	0	a
B. gedrosianus	1	0	0	0	1	0	0	؟	a	0	؟	0	a
B. pulchellus	1	0	1	0	1	0	0	a	a	1	0	0	؟
B. oxyodon	1	0	1	1	1	0	0	1	1	1	1	0	0
B. lanceolatus	1	0	1	1	1	0	0	1	1	1	a	1	a
B. danthoniae	1	1	1	1	1	1	0	1	1	1	1	1	a
B. pumilio	1	1	1	1	1	1	0	1	1	1	؟	a	a
B. sterilis	0	0	0	1	1	0	0	1	1	1	0	0	a
B. tectorum	0	0	0	1	1	0	0	1	1	1	a	0	1
B. madritensis	0	0	0	1	1	0	0	a	a	1	0	a	a
B. fasciculatus	0	؟	1	1	1	0	0	1	1	1	؟	0	a
B. rubens	0	0	0	1	1	0	0	1	1	1	0	0	a
B. rigidus	0	0	0	2	1	1	0	1	1	1	a	1	a
B. tomentellus	0	0	1	1	1	0	1	1	a	1	0	1	a
B. cappadocicus	0	0	a	0	1	0	1	0	a	0	0	0	a
B. kopetdagensis	0	0	0	0	1	؟	1	0	a	0	a	1	0
B. intermedius	0	0	1	؟	1	0	1	a	a	1	a	1	a
B. borianus	0	0	1	0	1	0	1	1	1	0	1	1	0
B. variegatus	0	0	0	0	1	0	1	a	a	0	0	0	a
B. frigidus	0	0	0	0	1	0	1	a	a	0	0	0	0
B. paulsenii	0	0	0	0	1	0	1	1	1	0	a	0	؟
B. trinianus	0	0	0	0	1	0	1	1	1	0	a	0	0
B. stenostachyus	0	0	0	0	1	؟	1	1	1	0	0	0	0
B. benkenii	0	0	0	0	0	0	1	a	1	0	1	0	؟
B. ramosus	0	0	0	0	0	0	1	a	1	0	1	1	؟
B. inermis	0	0	0	0	0	0	1	0	0	0	0	؟	؟
B. gracillimus	0	؟	0	1	0	0	؟	1	1	0	0	0	؟
B. catharticus	1	1	0	0	1	1	؟	a	a	0	0	1	؟
Hordeum glaucum	؟	0	0	1	1	؟	1	1	0	؟	0	0	1
Festuca sclerophylla	0	0	؟	؟	1	؟	1	0	0	؟	1	0	1

نتایج

تحلیل با وزن یکسان 26 صفت ریخت‌شناسی برای 41 گونه، 100 عدد کوتاهترین درخت به طول 101 گام ایجاد کرد. ازآنجاکه درخت توافقی (Consensus tree) برای این کوتاهترین درختان دارای شاخه‌های حل‌نشده و حمایت‌های آماری کم کلادها بود، پس از چهار بار وزن‌دهی دوباره، تعداد 100 عدد کوتاهترین درخت به طول 89/19 گام و شاخص‌های آماری 518/0 CI= و 876/0 RI= حاصل شدند. درخت توافقی حاصل همراه با ارزش‌های بوت‌استرپ در شکل 1 نشان داده ‌شده است. در قاعدۀ درخت، گونۀ B. gracillimus متعلق به بخش مونوتیپیک Nevskiella به‌ شکل شاخۀ مجزایی قرارگرفته است. در شاخۀ بعدی (Grade) اعضای متعلق به بخش Pnigma و Ceratochloa، کلادی با حمایت کم را تشکیل داده‌اند. درون این کلاد، ارتباط خواهری B. benkenii و B. ramosus با حمایت متوسط (72 درصد) نشان داده‌ شده است و این زیرکلاد با گونۀ B. inermis ارتباط گروه ‌خواهری دارد (52 درصد). روابط سایر اعضای بخش Pnigma با یکدیگر حل‌نشده باقی ماند و B. tomentellus و
B. catharticus از بخش مونوتیپیک Ceratochloa به‌ترتیب خواهران متوالی با این مجموعه هستند. شاخۀ بعدی به اعضای بخش Genea متعلق است که در آن، 5 گونه از مجموع 6 گونه با یکدیگر پلی‌تومی تشکیل داده‌اند و B. rigidus با این پلی‌تومی ارتباط گروه‌ خواهری دارد. درنهایت در بخش بالایی درخت، اعضای بخش Bromus کلاد بزرگی را با حمایت
56 درصد تشکیل داده‌اند؛ این کلاد شامل دو زیرکلاد اصلی است: در زیرکلاد اول، B. arvensis و
B. macrocladus با یکدیگر ارتباط خواهری دارند و کلاد آنها با دو گونۀ B. brachystachys و
B. racemosus به شکل حل‌نشده ارتباط دارد.
B. intermedius با این مجموعه، ارتباط خواهری دارد و دو گونۀ B. secalinus و B. commutatus نیز با آن ارتباط حل‌نشده دارند و درنهایت، B. gedrosianusبا این مجموعه خواهر است. در زیرکلاد دوم، دو گونۀ
B. scoparius و B. sewerzowii کلادی را تشکیل می‌دهند که B. pulchellus با آن ارتباط خواهری دارد. گونۀ B. japonicus نیز با مجموعه این دو زیرکلاد خواهر است. در زیرکلاد دوم، B. briziformis و
B. squarrosus با یکدیگر ارتباط خواهری دارند
(62 درصد) و با زیرکلاد متشکل از دو گونۀ
B. danthoniae و B. pumilio از گروه چندسیخکی‌ها خواهر هستند. درنهایت، شاخه‌های مربوط به دو گونۀ B. lanceolatus و B. oxyodon از گروه تک‌‌سیخکی‌ها به‌ترتیب خواهران متوالی با مجموعۀ یادشده هستند.

شکل 1- درخت اجماع حاصل از داده‌های ریخت‌شناسی بر اساس تحلیل وزن‌دهی دوبارۀ صفت‌ها. اعداد روی شاخه‌ها ضریب حدود اطمینان کلادها هستند. حمایت‌های بیش از 50 درصد نشان داده ‌شده‌اند. صفت‌های اصلی و تشخیصی بخش‌ها روی هر شاخه مشخص شده‌اند.

بحث و نتیجه‌گیری

پژوهش حاضر با به‌کارگیری صفت‌های ریخت‌شناسی باارزش و تحلیل کلادیستیک آنها به بررسی تعیین حدود جنس Bromus و روابط بین گونه‌ها و بخش‌ها می‌پردازد و نتایج، تک‌تباری جنس Bromus را در تأیید مطالعه‌های پیشین نشان می‌دهند (Ainouche and Bayer, 1997; Saarela et al., 2007). درون جنس Bromus، بخش Nevskiella تنها دارای گونۀ دیپلوئید B. gracillimus است که در آسیای میانه، ایران و افغانستان می‌روید. این گونه با داشتن پوشینه‌های کوتاه‌ به درازای 5/3 تا 5 میلی‌متر و سیخک‌هایی به درازای 3 تا 5 برابر پوشینه به‌وضوح از دیگر گونه‌های جنس Bromus تفکیک می‌شود
(Bor, 1970; Aryavand, 2002; Naderi and (Rahiminejad, 2015. B. gracillimus شاخۀ مجزایی در قاعدۀ درخت تشکیل می‌دهدکه قرارگیری این گونه را در بخش مجزای Nevskiella تأیید می‌کند.

بخش چندسالۀ Pnigma با حدود ۶۰ گونه، بزرگ‌ترین بخش جنس Bromus معرفی ‌شده است (Oja, 2006; Saarela et al., 2007) که از این تعداد، 13 گونه در ایران می‌رویند. گونه‌های بخش Pnigma دارای دو مرکز پراکنش اصلی در اوراسیا و آمریکای شمالی هستند: تاکسون‌های اوراسیا (جهان قدیم) و
B. pumpellianus (که در هر دو مرکز پراکنش دارد)، عمیقاً دسته‌ای یا ریزوم‌دار، چندساله‌های طولانی‌عمر با پرچم‌های بزرگ و کروموزوم‌های کوچک و بیشتر پلی‌پلوئید هستند. تاکسون‌های آمریکای شمالی (جهان جدید) و کمپلکس B. ramosus (از جهان قدیم) کمی دسته‌ای (بدون ریزوم)، چندساله‌های کوتاه‌عمر یا دوساله (بجز B. texensis، یک‌ساله) با پرچم‌های کوچک و کروموزوم‌های بزرگ و بیشتر دیپلوئید هستند (Wagnon, 1952; Oja, 2006; Saarela et al., (2007. تاکسون‌های جهان قدیم در پژوهش حاضر مطالعه شدند و بر اساس نتایج، کلادی با حمایت کم تشکیل دادند؛ ارتباط خواهری B. benkenii و
B. ramosus با حمایت متوسط (72 درصد) درون این کلاد، ارتباط گروه‌ خواهری این کلاد با گونۀ
B. inermis را نشان داد (52 درصد). روابط سایر اعضای این کلاد با یکدیگر حل‌نشده است. مطالعۀ مولکولی Saarela و همکاران (2007) نشان داد گونه‌های جهان قدیم از بخش Pnigma (بجز
B. ramosus) ارتباط نزدیک‌تری با بخش Genea دارند، درحالی‌که گونه‌های جهان جدید از بخش Pnigma (همراه با B. ramosus) درون کلادی همراه با بخش Bromus قرار می‌گیرند. در نتیجه، گونه‌های جهان قدیم و جدید به‌ترتیب نامزدهای بالقوۀ اهداکننده ژنومی بخش Genea و Bromus در نظر گرفته می‌شوند. نتایج این مطالعه، ارتباط نزدیک‌تر گونه‌های جهان قدیم بخش Pnigma با بخش Genea را نسبت به بخش Bromus تأیید نمی‌کند.

بخش Ceratochloa (پوشینه‌ها به‌شدت ناوی) شامل 10 تا 16 گونۀ یک تا چندساله است و هیچ‌ گونۀ دیپلوئید یا تتراپلوئیدی در این بخش گزارش نشده است (Stebbins, 1981; Oja, 2006; Saarela et al., 2007). این بخش با داشتن پوشینه‌های به‌شدت ناوی از دیگر بخش‌های جنس Bromus متمایز می‌شود. تنها گونۀ B. catharticus از این بخش به‌ شکل کاشته‌شده در ایران وجود دارد (Naderi and Rahiminejad, (2015. مطالعه‌های گوناگون، ارتباط فیلوژنی بخش Ceratochloa را با بخش Pnigma نشان می‌دهند. گونه‌های دیپلوئید بخشPnigma نامزد اهداکنندۀ ژنومی بخش Ceratochloa در نظر گرفته می‌شوند (Stebbins, 1981؛ Oja, 2006). تک‌تباری این بخش با داده‌های ریبوزومی هسته‌ای و کلروپلاستی تأیید شده است (Saarela et al., 2007). پژوهش حاضر، ارتباط خویشاوندی بین بخش Ceratochloa و Pnigma را تأیید می‌کند.

بخش یک‌سالۀ Genea (سنبلچه‌ها گوه‌ای، در بخش بالا به‌تدریج پهن و باز) شامل 7 گونۀ یک‌ساله و خودلقاح است که با داشتن سطوح پلوئیدی متنوع از دیپلوئیدی تا اکتاپلوئیدی در بخش‌های شمالی، غربی و جنوبی اروپا، نواحی مدیترانه، شمال آفریقا و جنوب‌غربی آسیا گسترده هستند (Sales, 1993; 1994; Oja and Jaaska, 1996; Fortune et al., 2008). بر اساس مطالعۀ اخیر Naderi و Rahiminejad (2015)، 6 گونه از بخش یک‌سالۀ Geneaدر ایران وجود دارند. Fortuneو همکاران (2008) با استفاده از داده‌های ITS، کلروپلاستی و ژن‌های Waxy به روابط خویشاوندی گونه‌های این بخش اشاره کرده‌اند و مانند مطالعه‌های ریخت‌شناسی Smith (1980؛ a1985) و Liang و همکاران (2006)،گونۀ B. rigidus را گونۀ مجزایی از B. diandrusدر نظر گرفته‌اند؛ به ‌این‌ ترتیب که گونه‌های دیپلوئید B. sterilis و B. fasciculatus اجداد گونۀ تتراپلوئید B. madritensis، گونه‌های دیپلوئید B. tectorum و B. fasciculatus اجداد گونۀ تتراپلوئید B. rubens، گونۀ هگزاپلوئید B. rigidus و دیپلوئید B. sterilis اجداد گونۀ اکتاپلوئید
B. diandrus در نظر گرفته‌ شده‌اند. نتایج ریخت‌شناسی این پژوهش، تک‌تباری بخش Genea را نشان می‌دهد. 5 گونه با یکدیگر پلی‌تومی تشکیل داده‌اند و B. rigidus با این پلی‌تومی ارتباط گروه‌ خواهری دارد.

بخش یک‌سالۀ Bromus (سنبلچه‌ها تخم‌مرغی، دوکی، بیضوی یا سرنیزه‌ای، در بخش بالا به‌تدریج باریک و بسته) پیشرفته‌ترین بخش جنس Bromus در نظرگرفته می‌شود. گونه‌های این بخش احتمالاً در طول دورۀ پلئیستوسن و در جنوب‌غربی آسیا و نواحی مدیترانه به وجود آمده‌اند (Stebbins, 1981; Ainouche et al., 1999). بیشتر آنها در میان مواد پوسیده و فاسد، حاشیۀ مزارع و جاده‌ها و زیستگاه‌های تخریب‌شده رشد می‌کنند و فعالیت بشر، نقش تعیین‌کننده‌ای در تکامل این گروه داشته است (Stebbins, 1981; Ainouche and Bayer, 1997). تعداد گونه‌های این بخش بر اساس نوع طبقه‌بندی و پذیرش ترادف‌ها از 30 تا 40 گونه متغیر است
(Oja, 1998; Saarela et al., 2007). کمپلکس
B. pectinatus شامل 6 گونۀ تتراپلوئید است که ازنظر ریخت‌شناختی، وضعیتی حدواسط بخش Bromus و Genea را نشان می‌دهد (Sales, 1993; Scholz, 1981; Saarela et al., 2007). (Naderi و Rahiminejad (2015)، این کمپلکس را به علت نبود مرز مشخص در تشکیل تعداد رگه روی سطح پوشینه به 4 گونۀ B. pectinatus، B. tibetanus، B. pulchellusو B. gedrosianus کاهش دادند (دو گونۀ آخر در ایران وجود دارند). اگرچه Bor در ابتدا
B. gedrosianus را گونۀ مستقلی پذیرفت، بعدها به این نتیجه رسید باید نظر خود را اصلاح کند و سرانجام تصمیم گرفت B. gedrosianus را مترادف
B. japonicus در نظر بگیرد (Scholz, 1981). کلاد حاصل از مطالعۀ ریخت‌شناسی پژوهش حاضر، جدایی گونه‌های B. gedrosianus، B. japonicus و
B. pulchellus از یکدیگر را نشان می‌دهد که با نتایج Naderi و Rahiminejad (2015) مطابقت دارد.

Naderi و همکاران (2016)، مفهوم تاکسونومیک جدیدی از روند تدریجی تشکیل سیخک در
B. danthoniae s.l. و Bromus pumilio (Boissiera squarrosa) ارائه دادند. بر اساس مطالعۀ آنها، به علت نبود مرز مشخصی در تشکیل سیخک روی پوشینه‌ها (از 1 تا 9 سیخکی)، بخش 3 ‌سیخکی Triniusia (شامل گونۀ B. danthoniae با 2 تا 6 سیخک) مترادف بخش Bromus و جنس Boissiera (شامل گونۀ
Boissiera squarrosaبا 5 تا 9 سیخک) با ‌عنوان Bromus sect. Boissiera در نظر گرفته شد. مطالعۀ مولکولی Saarela و همکاران (2007) با استفاده از توالی DNA هسته‌ای و کلروپلاستی نیز نشان داد کلاد بخش Triniusia درون کلاد بخش Bromus واقع‌ شده است. دادهای فیلوژنی آنها به‌وضوح نشان دادند اگر
B. danthoniae را در بخش مجزایی قرار دهیم، بخش Bromus هم‌سونیا (پارافیلتیک) خواهد شد. گونه‌های B. pumilio وB. danthoniae با محیط خشک سازگار هستند و افزایش تعداد سیخک علاوه بر حفاظت آنها در برابر علف‌خواری، نقش مهمی در فتوسنتز ایفا می‌کند. هنگام پژمردگی و خشکیدگی برگ‌ها در محیط خشک، کلرانشیم سطح شکمی مانند اندام مکمل در فتوسنتز عمل می‌کند و با ذخیرۀ کربوهیدرات سبب تکوین دانه می‌شود. به‌عبارتی با تابش آفتاب، سطح سیخک‌ها همانند صفحه‌های خورشیدی در جهت نور باز می‌شوند (تفسیر نگارنده) و به دلیل نزدیک‌بودن به دانه، نقش مؤثرتری در فتوسنتز ایفا می‌کنند
(Smith, 1969). مطالعه‌های فیزیولوژی، سرولوژی و ریخت‌شناسی Smith (1969؛ 1972؛ b1985)، داده‌های آلوزایم Oja و Jaaska (1998) و مطالعۀ فیلوژنی خانواده گندم (Soreng et al., 2015) بر قرارگیری جنس Boissiera درون بخش Boissiera از جنس Bromus تأکید می‌کنند. نتایج پژوهش حاضر نیز مطالعه‌های یادشده را تأیید می‌کنند و نشان می‌دهند
B. danthoniae و B. pumilio گروه تک تباری را تشکیل می‌دهند که درون کلاد مربوط به بخشی از اعضای بخش Bromus واقع‌ می‌شود.

در کل، تحلیل کلادیستیک بر پایۀ 26 صفت ریخت‌شناسی باارزش، حدود جنس Bromus و بخش‌های آن را مشخص می‌کند، هرچند روابط بین‌گونه‌ای درون هر بخش در موارد متعددی به‌خوبی حل‌نشده است یا پلی‌تومی مشاهده می‌شود. بنابراین برای مشخص‌کردن روابط اعضای درون هر بخش، استفاده از داده‌های تکمیلی نظیر توالی‌های هسته‌ای و کلروپلاستی به‌ویژه برای گونه‌های موجود در ایران (تاکسون‌های جهان قدیم از بخش Pnigma) پیشنهاد می‌شود.

مراجع

Ainouche, M. L. and Bayer, R. J. (1997) On the origins of the tetraploid Bromus species (section Bromus, Poaceae): insights from internal transcribed spacer sequences of nuclear ribosomal DNA. Genome 40: 730-743.

Ainouche, M. L., Bayer, R. J., Gourret, J. P., Defontaine, A. and Misset, M. T. (1999) The allotetraploid invasive weed Bromus hordeaceus L. (Poaceae): Genetic diversity, origin and molecular evolution. Folia Geobotanica 34: 405-419.

Aryavand, A. (2002) Phenetic analysis of the Iranian species of the Bromus sections Genea, Neobromus and Nevskiella. Journal of Sciences, Islamic Republic of Iran 13(1): 3-13.

Bor, N. L. )1970( Bromeae. In: Flora Iranica (Ed. Rechinger, K. H.) 70: 105-141. Akademische Druck- U. Verlagsanstalt, Graz.

Clayton, W. D., Harman, K. T. and Williamson, H. (2002 onwards) World grass species: descriptions, identification, and information retrieval. Retrieved from http://www.kew.org/data/grasses-db.html. On: 20 June 2017.

Farris, J. S. (1969) A successive approximation approach to character weighting. Systematic Zoology 18: 374-385.

Farris, J. S. (1989) The retention index and the rescaled consistency index. Cladistics 5: 417-419.

Fortune, P. M., Pourtau, N., Viron, N. and Ainouche, M. L. (2008) Molecular phylogeny and reticulate origins of the polyploidy Bromus species from section Genea (Poaceae). American Journal of Botany 95(4): 456-464.

Ghorbani Nahooji, M., Maassoumi, A. A., Saidi, A., Kazempour Osaloo, S. and Sheikh Akbari Mehr, R. (2012) Phylogeny of Astragalus L. Sect. Hololeuce Bunge and related species based on morphological characters in Iran. Taxonomy and Biosystematics 12: 43-52 (in Persian).

Judd, W. S., Campbell, C. S., Kellog, E. A. and Stevens, P. F. (1999) Plant systematics: A phylogenetic approach. Sinauer, Sunderland.

Kaveh, A. and Kazempour Osaloo, S. (2012) Cladistic analysis of the genus Ebenus (Fabaceae-Hedysareae) based on morphological data. Taxonomy and Biosystematics 11: 61-68 (in Persian).

Kellogg, E. A. (2015) Flowering plants, Monocots, Poaceae. In: The families and genera of vascular plants (Ed. Kubitzki, K.) vol. 13. Springer, London.

Liang, L., Guanghua, Z. and Ammann, K. H. (2006) Bromus L. In: Flora of China (Eds. Zhengyi, W. and Raven, P. H.) 22: 371-386. Science Press, Beijing & Missouri Botanical Garden Press, St. Louis.

Mozaffarian, V. (2005) Plant systematics, First book: Morphology Taxonomy, 4^th edition. Amir Kabir Institute Publications, Tehran (in Persian).

Naderi, R. and Rahiminejad, M. R. (2015) A taxonomic revision of the genus Bromus (Poaceae) and a new key to the tribe Bromeae in Iran. Annales Botanici Fennici 52: 233-248.

Naderi, R., Rahiminejad, M. R., Assadi, M. and Vitek, E. (2016) A new taxonomic concept for Bromus danthoniae including comments on Bromus sect. Bromus and Triniusia (Poaceae). Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, B, 118: 167-180.

Naderi Safar, K., Kazempour Osaloo, S. and Zarrei, M. (2009) Phylogeny of the genus Eremurus (Asphodelaceae) based on morphological characters in the flora Iranica area. Iranian Journal of Botany 15(1): 27-35.

Oja, T. (1998) Isoenzyme diversity and phylogenetic affinities in the section Bromus of the grass genus Bromus (Poaceae). Biochemical Systematics and Ecology 26: 403-413.

Oja, T. (2006) Phylogenetic relationships and systematics in genus Bromus (Poaceae). In: Plant genome, biodiversity and evolution (Eds. Sharma, A. K. and Sharma, A.). vol. 1, Part D: Phanerogams (Gymnosperm) and (Angiosperm-Monocotyledons) 231-253. Science Publishers, Enfield.

Oja, T. and Jaaska, V. (1996) Isoenzyme data on the genetic divergence and allopolyploidy in the section Genea of the grass genus Bromus (Poaceae). Hereditas 125: 249-255.

Oja, T. and Jaaska, V. (1998) Allozyme diversity and phylogenetic relationships among diploid annual bromes (Bromus, Poaceae). Annales Botanici Fennici 35: 123-130.

Saarela, J. M., Peterson, P. M. and Valdés-Reyna, J. (2014) A taxonomic revision of Bromus (Poaceae: Pooideae: Bromeae) in México and Central America. Phytotaxa 185(1): 1-147.

Saarela, J. M., Peterson, P. M., Keane, R. M., Cayouette, J. and Graham, S. W. (2007) Molecular phylogenetics of Bromus (Poaceae: Pooideae) based on chloroplast and nuclear DNA sequence data. Aliso 23: 450-467.

Sales, F. (1993) Taxonomy and nomenclature of Bromus sect. Genea. Edinburgh Journal of Botany 50: 1-31.

Sales, F. (1994) A reassessment of the Bromus madritensis complex (Poaceae): a multivariate approach. Israel Journal of Plant Sciences 42: 245-255.

Scholz, H. (1981) Der Bromus-pectinatus-Komplex (Gramineae) im Nahen und Mittleren Osten. Botanische Jahrbücher für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie 102: 471-495.

Smith, P. M. (1969) Serological relationships of Bromus L. and Boissiera Hochst. ex Steud. Feddes Repertorium 79(6): 337-345.

Smith, P. M. (1972) Serology and species relationships in annual bromes (Bromus L. sect. Bromus). Annals of Botany 36: 1-30.

Smith, P. M. (1980) Bromus L. In: Flora europaea (Eds. Tutinmm, T. G., Heywood, V. H., Burges, N. A., Moore, D. M., Valentine, D. H., Walters, S. M. and Webb. D. A.) 5: 182-189. Cambridge University Press, Cambridge, UK.

Smith, P. M. (1985a) Bromus L. In: Flora of Turkey and the East Aegean Islands (Ed. Davis, P. H.) 9: 272-301. University Press, Edinburgh.

Smith, P. M. (1985b) Observations on Turkish brome-grasses. I. Some new taxa, new combinations and notes on typification. Notes from the Royal Botanic Garden, Edinburgh 42 (3): 491-501.

Soreng, R. J., Peterson, P. M., Romaschenko, K., Davidse, G., Zuloga, F. O., Judziewicz, E. J., Filgueiras, T. S., Davis, J. I. and Morrone, O. (2015) A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae). Journal of Systematics and Evolution 53(2): 117-137.

Stebbins, G. L. (1981) Chromosome and evolution in the genus Bromus (Gramineae). Botanische Jahrbücher fur Systematik 102: 359-379.

Swofford, D. L. (2002) PAUP*: phylogenetic analysis using parsimony (*and other methods), Version 4.0b10. Sinauer Associates, Sunderland.

Wagnon, H. K. (1952) A revision of the genus Bromus, section Bromopsis, of North America. Brittonia 7: 415-480.

آمار

تعداد مشاهده مقاله: 1,203

تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 888

سامانه مدیریت نشریات علمی. طراحی و پیاده سازی از سیناوب

پیوندهای مفید

اخبار و اعلانات

آمار

Cladistic analysis of the tribe Bromeae (Poaceae) based on morphological characters in Iran