بررسی ویژگی‌های ریخت‌شناسی و تشریحی گل ماده و نمو میوه در پستة خوراکی (Pistacia vera) رقم احمدآقایی

بررسی ویژگی‌های ریخت‌شناسی و تشریحی گل ماده و نمو میوه
در پستة خوراکی (Pistacia vera) رقم احمدآقایی

فرخنده رضانژاد * و مهدیه شکاری

گروه زیست‌شناسی، دانشکده علوم، دانشگاه شهید باهنر کرمان، کرمان، ایران

چکیده

پستة خوراکی (Pistacia vera L.)، با سطح زیر کشت وسیع در ایران، اهمیت اقتصادی و تغذیه‌ای دارد. در پژوهش حاضر، ویژگی‌های ریخت‌شناسی و تشریحی گل ماده، اندوسپرم و لپه‌ها با روش سلول - بافت‌شناسی معمول با میکروسکوپ نوری بررسی شد. به‌علاوه، نمو میوه در فرایند بلوغ نیز بررسی شد. نتایج نشان داد هریک از گل‌های ماده در گل‌آذین خوشه مرکب، دارای کلالة سه‌بخشی، خامة کوتاه، تک‌پایه و مادگی نسبتا درشت است. براکته‌ای بزرگ و زود‌افت در پای هر گل‌آذین 5-3 گلی و براکته‌ای کوچک و نسبتا پایا در قاعدة هر گل وجود دارد. گل‌پوش 3 ساختار کاسبرگ‌ مانند دارد. مادگی، تک‌برچه و تک‌خانه‌ است و یک تخمک واژگون دارد. اندوسپرم، ابتدا هسته‌ای و سپس سلولی می‌شود و در مدت نمو دانه، با لپه‌ها جایگزین می‌شود. بررسی نمو میوه نشان داد که ابتدا رشد دیوارة تخمدان آغاز می‌شود و فرابر به‌شکل برون‌ میان‌بر و درون‌بر سازمان می‌یابد و تا 95 روز پس از شکوفایی کامل گل (Days after full bloom, DAF) که معادل با اواسط خرداد است، درون‌بر، سخت و چوبی می‌شود؛ سپس، تا DAF 145 (پایان مرداد) روند بزرگ‌شدن مغز دنبال می‌شود و در DAF 165 (پایان شهریور) میوه‌ها به‌طور کامل می‌رسند و آمادة برداشت می‌شوند.

واژه‌های کلیدی: اندوسپرم، پسته، پریکارپ، شکوفایی کامل گل (Days after full bloom, DAF)

مقدمه.

بر‌پایة بررسی‌های فیلوژنتیکی جدید، سردة Pistacia (Anacardiaceae)، 9 گونه و 5 زیرگونه دارد که تعدادی از آن‌ها مقادیر متفاوتی از صمغ تربانتین را تولید می‌کنند (Alsaghir, 2010). سه‌گونة P. atlantiica، P. khinjuk و P. vera، تنها گونه‌های موجود در ایران هستند. دو نوع اول که به‌ترتیب به بنه و چاتلانقوش معروف هستند، به‌طور وحشی در ارتفاعات بیش از یک هزار متر از سطح دریا می‌رویند. تنها، گونة سوم (P. vera)، اهلی است که از انواع آجیل است و ارزش اقتصادی و تغذیه‌ای دارد (Esfandiyari et al., 2012). پسته، درختی دو‌پایه است و تشخیص درخت نر و ماده از یکدیگر به‌ویژه در اوایل فصل بهار، تنها با گل آن‌ها ممکن است. البته کارشناسان و باغ‌داران باتجربه می‌توانند از روی اندازة درخت، شکل برگ، شکل جوانه و شیوة قرار‌گرفتن آن‌ها روی شاخه، درخت نر را از ماده تشخیص دهند (Hokmabadi and Javanshah, 2006). گل‌آذین نر به‌شکل خوشه‌ای بوده و هر خوشه توده‌ای متشکل از 250-50 گل دارد (Parfitt et al., 2010). بررسی گل نر این سرده نشان داده است که همة آن‌ها فاقد گلبرگ هستند و بسته به گونه، تعداد پرچم‌ها 6 -4، تعداد کاسبرگ‌ها 3-2 و براکته‌ها 3-1 عدد است (Shyian et al., 2001; Zeng-Fan et al., 2010; Xu-Xin et al., 2011; Hosseyni et al). برخی مطالعات، تعداد کاسبرگ‌ها را در گونه‌های مختلف برابر تعداد پرچم‌ها و حتی تا 10 عدد گزارش کرده‌اند؛ اما هنوز این پژوهشگران در کاسبرگ یا براکته‌بودن این اندام‌ها شک دارند (Bachelier and Endress, 2007). گل‌آذین ماده، مانند گل‌آذین نر به‌شکل خوشه‌ای است با این تفاوت که قرار‌گرفتن گل‌ها روی خوشه به‌شکل منفرد و با فاصله از یکدیگر است (Hormaza and polito, 1996). مطالعات ریخت‌شناسی متفاوتی بر ساختار گل مادة 6 گونه از سردة Pistacia انجام و نتایج متنوعی دربارة تعداد پوشش‌ گل، تعداد برچه و تعداد پایه‌های خامه منتشر شده‌اند (;Grundwagt, 1976 ;Bachelier and Endress, 2007; Alhajjar et al., 2015)؛ در‌حالی‌که مطالعة ریخت‌شناسی و تشریحی گل مادة گونة
 P. vera، تنها به چند پژوهش منحصر می‌شود (Xu-Xin et al., 2011; Hosseyni et al., 2014 ; Shiyan et al., 2001; Shuraki and sedgley, 1997). گرچه برخی از این پژوهش‌‌ها اشاره‌ای به حضور براکته در ساختار گل نکرده‌اند (Xu-Xin et al., 2011; Hosseyni et al., 2014). Shuraki و Sedgley (1997) حضور یک براکتة بزرگ و Shiyan و همکاران (2002) دو براکتة کوچک را اعلام کردند. همة این پژوهش‌ها وجود مادگی تک‌خانه با یک خامة کوتاه منفرد و کلالة سه‌شاخه را گزارش کرده‌اند. تنها یکی از پژوهش‌ها، ساختار گل‌پوش را بررسی و تعداد آن ‌را 8-5 عدد گزارش کرده است (Shuraki and sedgley, 1997). مطالعات سلول - بافت‌شناسی تخمک و جنین‌زایی در گونة P. vera و گونه‌های
 P. lentiscs، P. palaestina، P. saporta و
 P. atlantica که همگی متعلق به سردة Pistacia هستند و نیز جنس Amphipterygium (مطالعات جدید، آن را در زیر‌خانوادة Anacardioideae قرار داده است) به‌‌اتفاق، وجود تخمک واژگون (نشانة تیپ رویان‌زایی علف هفت‌بند (Polygonum)) را اعلام کرده‌اند (Grundwagt, 1976; Shuraki and sedgley, 1994; Shuraki and sedgley, 1997; Shiyan et al., 2001; Bachelier and Endress, 2007; Xu-Xin et al., 2011; Hosseyni et al., 2014). در همة ارقام پسته، گل‌های نر زودتر از گل‌های مادة همان رقم به مرحلة شکوفایی می‌رسند و گرده آزاد می‌کنند. دورة پذیرا‌بودن گرده با گل‌های ماده 3 روز است و در این مدت کلاله، سبز رنگ و ترشحات آن زیاد است. گل‌دهی ارقام مختلف پسته متفاوت است و علاوه بر رقم به عوامل محیطی مثل دما، رطوبت و نیاز سرمایی بستگی دارد (Hokmabadi and Javanshah, 2006 Shuraki and sedgley, 1994;). رقم احمدآقایی و اوحدی جزء ارقام متوسط‌گل هستند که بر اثر بارندگی و سرمازدگی، خسارت کمتری نسبت به ارقام زود‌گل (کله‌قوچی) می‌بیند و از‌سوی‌دیگر، نسبت به ارقام دیر‌گل (اکبری)، تراکم گردة بیشتری در زمان گل‌دهی دارند (Esmaeilpour, 2005). گل‌های گرده‌افشانی‌نشده، در مدت 4-3 هفته پس از شکوفایی کامل گل، می‌ریزند. درصد گل‌هایی که به میوه تبدیل می‌شوند از سالی به سال دیگر فرق می‌کند و در حدود 15% است (Shuraki and sedgley, 1996; Vito and Pinney, 1999). بررسی‌های اندک نمو میوه، نشان می‌دهد، نمو میوه و مغز هم‌زمان نیست. ابتدا دیوارة تخمدان رشد می‌کند و پس از رسیدن به اندازة نهایی میوه، رشد جنین در قسمت درونی ادامه پیدا کرده به‌مرور ذخیرة دانه کامل شده و مرحلة رسیدگی کامل می‌شود (Shuraki and sedgley, 1996;Vito, 1999). بررسی‌های ساختاری و تشریحی گل در گیاه‌شناسی ارزشمند بوده و ابزار مناسبی برای شناسایی و طبقه‌بندی گیاهان است. از‌سوی‌دیگر، با‌توجه‌به تفاوت‌های زمانی، که در بررسی‌های قبلی بلوغ ارقام مختلف پسته گزارش داده شده‌اند، درک کامل مراحل تکامل گل و نمو میوه، در عملیات باغ‌داری محلی اهمیت فراوان دارد. این موضوع همچنین از نظر برخی برنامه‌های اصلاحی نیز شایان توجه است. پژوهش‌های گذشته، یا بر ارقام پستة چین (Shiyan et al., 2001; Xu-Xin et al., 2011) و پستة رقم کرمان بومی کشور استرالیا انجام شده‌اند (Shuraki and sedgley, 1997) یا مانند مطالعة Hosseyni و همکاران (2014) بر رقم کله‌قوچی (‌از ارقام زود‌گل با سال‌آوری اندک) با هدف بررسی پوکی انجام شده و اشاره‌ای به چگونگی نمو کیسة رویانی هم داشته است. بنابراین هدف پژوهش حاضر، مطالعة گل ماده و نمو میوة آن، در رقم احمد آقایی (یکی از رقم‌های اهلی، متداول، متوسط‌گل با احتمال سرمازدگی کمتر و در ‌نتیجه سال‌آوری فراوان) است.

مواد و روش‌ها.

در پژوهش حاضر، برای بررسی ساختاری و تشریحی گل ماده، از رقم احمد آقایی که رقمی متوسط‌گل است (دورة گل‌دهی 25-13 فروردین) استفاده شد. نمونه‌های مربوط به دوره‌های مختلف بلوغ گل از درختان 16 سالة ایستگاه موسسة تحقیقات پستة رفسنجان برداشت و در محلول FAA (اتانول 70%، استیک اسید و فرمالدهید به‌ترتیب به نسبت90: 5: 5) تثبیت شدند و پس از آب‌گیری (Dehydration) در مقادیر‌‌‌ رو‌به‌افزایش الکل، برای تهیة بلوک‌های پارافینی در مخلوط‌های رو‌به‌افزایش الکل – تولوئن، تولوئن – پارافین و پارافین خالص قرار داده شدند. سپس نمونه‌های قالب‌گیری‌شده، با میکروتوم چرخان برش‌گیری شدند. برای رنگ‌آمیزی، ابتدا لام‌ها با تولوئن پارافین‌زدایی شدند. سپس آب‌دهی (Hydration) نمونه‌ها با سری الکلی رو‌به‌کاهش و نهایتا آب مقطر انجام شد. نمونه‌های به‌دست‌آمده، با هماتوکسیلین و ائوزین رنگ‌آمیزی شدند. این نمونه‌ها ابتدا در سری الکلی افزایشی، آب‌گیری و در تولوئن شفاف‌سازی شدند. پس از بررسی برش‌ها با میکروسکوپ نوری اولمپیوس، نمونه‌های مناسب عکس‌برداری شدند (Rezanejad, 2007). برای بررسی نمو میوه، روند نمونه‌برداری ادامه پیدا کرد؛ به‌طوری‌که نمونه‌برداری، به‌ویژه از زمانی که بنیان اولیة لپه‌ها ظاهر شد (95 روز پس از شکوفایی کامل گل، زمانی‌که 70% گل‌ها باز شده باشند)، به‌شکل اسپلیت پلات در قالب بلوک کاملا تصادفی به‌فاصلة هر 10 تا 175 روز پس از شکوفایی کامل گل انجام شد. در هر بار نمونه‌گیری، 350 دانه از چهار جهت درخت برداشت شد. برای مطالعة تغییرات ریخت‌شناسی نمونه‌ها، از کولیس‌ورنیه با دقت 01/0 استفاده و روند تغییرات مربوط به رسیدگی میوه دنبال و عکس‌برداری شد.

نتایج.

.مطالعة ساختار گل و سلول - بافت‌شناسی آن در مدت نمو: بررسی ریخت‌شناسی گل ماده نشان داد که گل‌آذین ماده از نوع خوشه‌ای مرکب است (شکل 1-A و B). بنابراین نخستین گل‌هایی که به وجود می‌آیند در قاعده هستند و رشد به سوی سر دارند (گل‌آذین نامحدود). شکل 1-A نشان می‌دهد که هر 5-3 گل موجود در این گل‌آذین، با یک براکتة بزرگ (B) پوشیده می‌شوند که در نخستین هفتة گرده‌افشانی می‌ریزد. هر گل، کلالة سه‌بخشی، خامة کوتاه، مادگی نسبتا درشت، 3 کاسبرگ (S) و یک براکتة کوچک (b) متصل به محور دم‌گل دارای (شکل 1-C). این براکته‌ها برخلاف براکتة بزرگ، دوام دارند و تا مدت چندین هفته پس از گرده‌افشانی باقی می‌مانند.

‌برش طولی غنچه‌ای جوان در شکل (1)، از بیرون به درون، دیواره تخمدان یا پریکارپ (Per) و تخمک واژگون (Ao) را نشان می‌دهد ((شکل 1-D)). تخمک، شامل بخش سلولی حجیم یا خورش (N) است که پوشش تخمک (I) مانند غلافی آن را احاطه کرده است و در انتها به منفذ تنگی به نام سفت (M) منتهی می‌شود. رشتة دراز و نازکی که نسبت به بقیة اجزاء، حجیم و رشد‌یافته است، بند (F) نامیده می‌شود و تخمک را به جفت متصل می‌کند. بند، یک دسته آوند چوب آبکش دارد که در بافت خورش دیده نمی‌شود. بن (Ch)، ناحیه‌ای است که در محل آن پوشش درونی خورش جدا می‌شود (شکل 1-D). شکل 1-E برش طولی بافت خورش و کیسة رویانی (Es) را نشان می‌دهد که در آن، تنها هسته‌های قطبی (ثانویه) (Pn) دیده می‌شوند.

در بزرگ‌نمایی زیاد، در دیوارة تخمدان، کیسه‌های ترشحی دیده می‌شوند که از نوع شیزولیزیژن هستند (شکل 1-F). کلاله سطح ناصاف با برآمدگی (کرک)‌های تک‌سلولی یا چند‌سلولی به نام پاپیلا دارد. معمولا بین این پاپیلا‌های سطح کلاله در زمان بلوغ گل، ترشحات کلاله‌ای دیده می‌شوند (شکل 1-G).

اندوسپرم، ابتدا به‌شکل هسته‌ای (Ne) تشکیل می‌شود و ضمن این‌که اندوسپرم هسته‌ای اولیه، از اطراف، سلولی‌شدن (Ce) را آغاز می‌کند، حجم خورش کاهش می‌یابد و باقیماندة خورش (P) به‌شکل لایه‌ای نازک در اطراف آن باقی می‌ماند (شکل 2-A-C). همچنین دسته‌های آوندی (Vb) غذا‌آورنده به تخمک و نیز پوسته‌های تخمک (I) و محل بن (Ch) آشکار هستند. ضمن نمو، رویان لپه‌ها جایگزین اندوسپرم می‌شود و اندوسپرم تجزیه می‌شود (شکل 2-D).

در شکل (3) با ادامة روند نمو، رویان و بافت ذخیره‌ای اطراف آن به‌خوبی مشاهده شدند (شکل 3-A). برش طولی رویان، محور انتهایی ساقه (SAM)، محور انتهایی ریشه (RAM) و برگ‌های اولیه (PL) را نشان می‌دهد (شکل 3-B) که در بزگ‌نمایی بیشتر، در بخش انتهایی آن، کلاهک ریشه (Rc) دیده می‌شود (شکل C3). پس از تشکیل لپه‌ها، برگ‌های اولیه در رویان تشکیل می‌شوند. این برگ‌ها هنگام جوانه‌زنی، پس از رشد محور زیر لپه (Hypo) و به‌دنبال آن محور روی لپه (Epi)، رشد کرده از لپه‌ها خارج و رویت‌پذیر می‌شوند (شکل 3-D و E). مقایسة شکل 3-B و E نشان می‌دهد که نخستین برگ‌های دو سوی محور انتهای ساقه (شکلB ) در اتصال با لپه‌ها هستند و با آن‌ها در زیر خاک می‌مانند. کیسه‌های ترشحی (Sc) شیزولیزیژن نیز در بافت لپه دیده می‌شوند (شکل 3-F)

شکل 1- ساختار گل‌آذین و گل (A-C) و برش تشریحی بخش‌های مختلف گل پسته (P. vera) (D-G). A- براکتة پای هر گل‌‌آذین 3 تا 5 گلی (B). B- افزایش اندازة گل‌آذین‌ها و افتادن براکتة بزرگ -C ساختار یک گل منفرد دارای سه کاسبرگ (S) و یک براکتة کوچک (b). D- برش طولی تخمدان، تخمک واژگون (Ao) متشکل از خورش (N) ، سفت (M)، شالاز (Ch)، بند رشد‌یافته و حجیم (F) و دیوارة تخمدان (Per). E- کیسة رویانی (Es) حاوی هسته‌های قطبی (Pn). F- برش دیوارة تخمدان و کیسه‌های ترشحی (Se s) نوع شیزولیزوژن. G- انشعابات کرک‌مانند کلاله و ترشحات چسبندة سطح آن با فلش مشخص شده است. بزرگ‌نمایی A، x 40؛ بزرگ‌نمایی  B، x100؛ بزرگ‌نمایی C-E، x400.

شکل 2- ساختار تشریحی بافت‌های ذخیره‌ای در پستة خوراکی (P. vera). A- تبدیل اندوسپرم هسته‌ای (Ne) به سلولی (Ce)، باقیماندة خورش (P) نیز در اطراف دیده می‌شود.B و C – برش طولی اندوسپرم سلولی (Ce )، باقیماندة خورش (P) و دسته‌های آوندی غذا‌آورنده (Vb). D- برش طولی بافت‌های ذخیره‌ای، تشکیل لپه (Cot) و جذب تدریجی اندوسپرم سلولی را با لپه و فرابر (Per) اطراف آن‌ها نشان می‌دهد. بزرگ‌نمایی B ، x100؛ بزرگ‌نماییA ، Cو D، x400.

شکل 3- ساختار تشریحی رویان و بافت‌های ذخیره‌ای در پسته (P. vera)A .- برش عرضی رویان، لپه‌ها (Cot)، مریستم انتهای ساقه (SAM) و برگ‌های اولیه (PL). B- برش طولی جنین با برگ‌های اولیه (PL)، بخش‌هایی از لپه‌ها در اطراف، محور انتهای ساقه (SAM) و مریستم انتهای ریشه (RAM). C- مریستم انتهایی ریشه که با کلاهک (Rc) پوشیده شده است. D و E- پستة جوانه‌زده که ابتدا محور زیر لپه (Hypo) و سپس محور روی لپه (Epi)، رشد کرده و برگ‌ها را بالا می‌آورد. F- برش عرضی کیسه‌های ترشحی لپه. بزرگ‌نمایی A ، B،C و F، x 100؛ بزرگ‌نمایی D و E، x40.

نمو میوه: مراحل کلی نمو میوة پسته، از مرحلة به‌گل‌رفتن تا پر‌شدن کامل میوه با دانه (مغز)، ادامه دارد (شکل 4-A و L). با صورتی‌شدن کلاله، گرده‌افشانی گل‌ها انجام شد. بیشتر گل‌های گرده‌افشانی‌نشده، حداکثر تا یک ماه پس از شکوفایی کامل گل، می‌ریزند. پس از گرده‌افشانی، با حجیم‌شدن تخمدان، کلاله و خامه از بین رفتند. رشد تخمدان و تخمک بارور درون آن، ادامه پیدا کرد. در مراحل اولیة نمو، رشد بند تخمک درخور‌توجه است. دیوارة تخمدان، فرابر (برون‌ میان‌بر و درون‌بر) را به وجود آورد (شکل 4-C و D). سر‌انجام در 95 روز پس از شکوفایی کامل گل (اواسط خرداد ماه) درون‌بر سخت و چوبی شد. با‌وجود رشد زیاد بند، رشد درخور‌توجهی در مغز مشاهده نشد (شکل 4-E). رشد مغز تا 145 روز پس از شکوفایی کامل گل (پایان مرداد) ادامه یافت و در این مرحله تکمیل شد (شکل 4-K و L‌) و پس از این زمان، رسیدگی میوه آغاز شد و تا 165 روز پس از شکوفایی کامل گل (پایان شهریور) میوه‌ها به‌طور کامل رسیدند. در این زمان، بیشتر پسته‌ها خندان شدند، پوست رویی ضمن نرم‌‌‌‌‌شدن، تغییر رنگ داد و به‌راحتی از پوست استخوانی جدا شد (شکل 5-A و B).

شکل 4- مراحل مختلف نمو میوة پسته P. vera))A .- گل‌های موجود در گل‌آذین خوشه‌ای مرکب. B – رشد تخمدان و تشکیل میوه‌ها. C و D- حجیم شدن فرابر و رشد شایان توجه بند. E- سخت‌شدن و چوبی‌شدن درون‌بر. F-L– رشد تدریجی مغز و پر‌شدن فرابر. بزرگ‌نماییx 40.

شکل 5- تغییر ظاهری میوه در مدت رسیدگی. A و B به‌ترتیب میوه‌های نارس و رسیده.

اندازه‌گیری تغییر اندازة دانه (مغز) در دورة رسیدگی نشان داد که پس از گذشت 145 روز از شکوفایی کامل گل، اندازة آن به بیشینه رسید و پس از آن تغییری مشاهده نشد (جدول 1).

جدول 1- تغییر اندازة میوه بر‌حسب میلی‌متر در روزهای مختلف پس از شکوفایی کامل گل (DAF)

بحث.

ساختار گل: درحالی‌که در برخی گونه‌های سردة Pistacia حضورگل‌های هرمافرودیت گزارش شده است (Isfendiyaroglu and Ozeker, 2009; Alhajjar et al., 2015)، در بیشتر گونه‌های این سرده از جمله پستة خوراکی، گل‌ها مشابه نتایج فعلی به‌شکل تک جنس در گل‌آذین منفرد قرار دارند (Grundwagt, 1976; Shuraki and sedgley, 1997; Shiyan et al., 2001; Bachelier and Endress, 2007; Xu-Xin et al., 2011; Hosseyni et al., 2014). مطالعة Grundwagt (1976) بر چند گونه از جنس Pistacia L.، ساختار کلالة سه‌بخشی را گزارش کرده است که یک بخش آن در مقایسه با سایر بخش‌ها بزرگ‌تر شده است. مطالعات او بر گونه‌های این جنس به این شرح است: P. atlantica، مادگی سه‌برچه‌ای دارد که دو برچه در مدت نمو تحلیل می‌روند. خامه، سه‌پایه است که در قاعده به هم اتصال پیدا می‌کنند و گل‌پوش شامل 5-2 اندام کاسبرگ‌مانند است. گونة
P. palaestina، با داشتن مادگی و خامة مشابه گونة قبلی، 9-6 گل‌پوش دارد. همچنین در P. lentiscs و
P. saporta که هر دو، خامة تک‌پایة کوتاه دارند، پوشش گل به ترتیب برابر 5-3 و 6-4 عدد است. مادگی، سه‌برچه‌ای و سه‌خانه است که در هر خانه یک تخمک وجود دارد. مطالعات محدودی که بر ریخت‌شناسی گل مادة گونة P. vera انجام شده است نتایج متنوعی گزارش کرده‌اند. Shuraki و Sedgley (1997) با مطالعه بر رقم کرمان بومی استرالیا، نشان دادند که در کنار گل‌آذین خوشه‌ای، یک براکتة بزرگ حضور دارد که در پشت آن 3 تا 5 گل قرار گرفته است و بیش از دو گل آن عقیم و کوچک هستند. Shiyan و همکاران (2001)، حضور یک براکتة بزرگ را کنار هر گل‌آذین و نیز دو براکتة کوچک را کنار هر گل گزارش کردند. به گل‌پوش‌ها کمتر توجه شده است؛ اما تعداد آن‌ها 8 -5 عدد با اندازه‌های مختلف گزارش شده است (Shuraki and sedgley, 1997).

همة مطالعات ریخت‌شناسی گل مادة پستة خوراکی هم‌راستا با پژوهش کنونی، یک خامة منفرد کوتاه و کلالة سه‌لوبی را گزارش کرده‌اند (Shuraki and sedgley, 1997; Shiyan et al., 2001; Xu-Xin et al., 2011). از‌آنجا‌که تلقیح گل‌های مادة سردة Pistacia با باد انجام می‌شود، حضور این کلالة سه‌شاخه‌ای با سطح منشعب و برآمدگی‌های تک‌سلولی یا چند‌سلولی که در شیارهای بین آن‌ها عصارة مغذی و هورمونی تجمع یافته است، بستر مناسبی برای چسبیدن گرده به سطح کلاله و رشد و نمو لولة گرده فراهم می‌کنند (Grundwagt, 1976; Shuraki and sedgley, 1994; Shuraki and Mirzai, 2006; Bachelier and Endress, 2007). گرچه برخی گونه‌های سردة Pistacia، تخمدان سه‌برچه را نشان داده‌اند (Grundwagt, 1976)، در بررسی ساختار تشریحی گل، مطالعه اغلب گونه‌‌های جنس Pistacia L. (Grundwagt, 1976; Shuraki and sedgley, 1997; Shiyan et al., 2001; Xu-Xin et al., 2011; Hosseyni et al., 2014) و حتی جنس Amphipterygium که در گذشته در خانوادة Julianiaceae طبقه‌بندی شده‌ بود اما مطالعات جدیدتر، آن را در زیر خانوادة Anacardioideae قرار داده است (Bachelier and Endress, 2007). هم‌راستا با نتایج حاضر، وجود تخمدان تک‌خانه، با یک تخمک واژگون در این جنس و زیر خانواده، گزارش شده است. محققان مختلف گزارش کرده‌اند با‌وجود اختلافات ریخت‌شناسی، نمو کیسة رویانی در سردة Pistacia، تیپ نمو علف هفت بند (Polygonum) را نشان می‌دهد (Grundwagt, 1976; Shuraki and sedgley, 1994; Shuraki and sedgley, 1997 Shiyan et al., 2001; Bachelier and Endress, 2007; Xu-Xin et al., 2011; Hosseyni et al., 2014).این روند نمو دربارة پستة خوراکی به این شکل است که یک هفته پس ازگرده‌افشانی، اندوسپرم هسته‌ای، آزاد و پیش‌رویان تشکیل می‌شود. 8 هفته پس از گرده‌افشانی، هم‌زمان با تقسیمات وسیع رویان، اندوسپرم هسته‌ای نیز تقسیمات خود را آغاز می‌کند و اندوسپرم سلولی را به وجود می‌‌آورد (Shuraki and sedgley, 1996; Hosseyni et al., 2014). برش رویان کامل، وجود مریستم انتهایی ریشه، مریستم انتهای ساقه، لپه‌ها و نیز برگ‌های اولیه را نشان داد. با مطالعة جوانه‌زنی دانه، موقعیت برگ‌های اولیة اطراف مریستم رأسی ساقه مشخص شد. همچنین در جوانه‌زنی پسته، ابتدا محور زیر لپه، رشد و ریشه را خارج می‌کند و پس از آن محور روی لپه با رشد خود مریستم رأسی و برگ‌ها را به سمت بالا می‌آورد. لپه‌ها و دو برگ اول دو سوی محور انتهای ساقه که در اتصال با لپه‌ها و در زیر خاک باقی می‌مانند، در مراحل اولیه، تغذیة رویان را بر عهده دارند و سپس برگ‌های فتوسنتز‌کننده، این عمل را انجام می‌دهند. در لپه که بافت ذخیره‌ای دانه به شمار می‌رود، کیسه‌های ترشحی دیده می‌شوند. این کیسه‌ها در خانوادة سماق یا پسته ممکن است حاوی مواد ذخیره‌ای و اولئوزین باشند (Behboodi, 2006). در دیوارة تخمدان نیز کیسه‌های شیزولیزوژن وجود دارند. درون این کیسه‌ها صمغ یا تانن قرار دارند و با تبدیل جدار تخمدان به جدار میوه، همین کیسه‌ها با ترشحات خود به پوست رویی، حالت چسبندگی و مزة گس‌مانند می‌دهند.

نمو میوه: این پژوهش نشان داد که نمو میوه و مغز (دانه) هم‌زمان و با یک سرعت مشابه انجام نمی‌شود؛ ابتدا فرابر (برون میان‌بر و درون‌بر) حجیم می‌شود و در مدت 95 روز پس از شکوفایی کامل گل (اواسط خرداد) درون‌بر، سخت و چوبی و بند تخمک به‌خوبی متمایز می‌شود؛ بزرگ‌شدن لپه‌ها آغاز می‌شود و سرانجام در مدت 145 روز پس از شکوفایی کامل گل که برابر پایان مرداد ماه است، دانه‌ به بیشینه اندازة خود می‌رسد (2±20) و لپه‌ها بیشتر حجم خالی فرابر را پر می‌کنند. از این زمان تا 165 روز پس از شکوفایی کامل گل، مرحلة رسیدگی میوه است (پایان شهریور) و علائم رسیدگی یعنی نرم‌شدن و شکاف‌خوردن پوسته‌ها آشکار می‌شود درحالی‌که اندازة میوه و مغز تغییری نمی‌کند. به‌علت‌اینکه در بیشتر گیاهان، رشد تخمدان و تخمک هم‌زمان انجام می‌شود، برخی محققان رشد نا‌هم‌زمان این دو بخش یعنی رشد غیر عادی را در این گیاه گزارش کرده‌اند (Hormaza and Herrero, 1998; Vito, 1999 Shuraki and sedgley, 1996;). این پژوهشگران زمان حجیم‌شدن فرابر و چوبی‌شدن آن را تا 16 هفته پس از گرده‌افشانی گزارش کرده‌اند که این اختلاف ممکن است مربوط به زمان گرده‌افشانی متفاوت رقم بررسی‌شده یا تغییر شرایط زیست‌محیطی منطقة بررسی شده باشد. این روند غیر‌عادی رشد در بقیة گونه‌های سردة Pistacia نیز گزارش شده است (Shuraki and Mirzai, 2006; Bachelier and Endress, 2007). در دولپه‌ای‌ها پوست دانه و بافت اندوسپرم با سرعت بیشتری نسبت به جنین رشد می‌کنند. در این گیاهان، اندوسپرم جایگاه سنتز و ذخیره‌سازی مواد متابولیکی است و به‌طور معمول صرف تشکیل لپه‌ها می‌شود (Muntz, 1996). در پسته نیز با رشد لپه‌ها از حجم اندوسپرم که ابتدا هسته‌ای و سپس سلولی بود، کاسته می‌شود و لپه‌ها حجم بیشتر حفرة تخمدان (میوه) را تشکیل می‌دهند. تشکیل لپه‌ها در دو مرحله انجام می‌شود که شامل تقسیم سلولی سریع و بزرگ‌شدن سلول‌ها است (Stoynova et al., 2004). در زمان تقسیم سلولی، اکسین درون‌زاد (اندوژن) و جیبرلین درگیر هستند و نشاسته و سایر مواد ذخیره‌ای، در مرحلة دوم سنتز می‌شوند (Shuraki and sedgley, 1996).

مرحلة سوم در رشد میوه‌های دارای منحنی رشد سیگموئیدی، مانند پسته، رسیدگی است. پدیدة رسیدگی اشاره به تجمع رنگیزه‌ها و تغییر ترکیب دیوارة سلولی دارد و به نرم‌شدن میوه منجر می‌شود. در این زمان، پوست سخت درونی شکافته‌می‌شود و به‌اصطلاح پسته، خندان می‌شود (Fergosen, 2001). نرم‌شدن میوه با افزایش مقدار پکتین و پلی‌ساکارید محلول همراه است (Giovannoni, 2001). آنزیم‌هایی مانند سلولاز و پلی‌گالاکتوروناز در رسیدگی میوه درگیر هستند (Zainon Mohd et al., 2004). این آنزیم‌ها به‌طور ژنتیکی کنترل می‌شوند و با رسیدگی، الگوی بیان ژن آن‌ها تغییر می‌کند (Stoynova et al., 2004). علاوه بر آنزیم‌ها، هورمون‌ها نیز در رسیدگی نقش دارند. در میوهای کلیماتریک در مدت رسیدگی، آبسیزیک اسید و اتیلن درون‌زاد (اندوژن) افزایش پیدا می‌کنند (;Alka and Avtar, 2005 Sing and Ullah Malik, 2005). با‌وجودی‌که پسته از میوهای کلیماتریک نیست؛ اما مطالعات Labavitch و همکاران (1982) نشان می‌دهند که میزان اتیلن در مدت بلوغ افزایش می‌یابد. اتیلن سنتز آنزیم سلولاز را تسریع می‌کند و رهایی این آنزیم، دیوارة یاخته را از بین می‌برد. در پدیدة رسیدگی، پوست رویی ضمن نرم‌شدن، تغییر رنگ نیز می‌دهد. پوست رویی، پوست استخوانی شکاف‌خورده را در بر گرفته و تا زمان برداشت در تماس با آن باقی می‌ماند و به‌شکل یک محافظ برای مغز عمل می‌کند. مطالعاتShuraki  و Sedgley (1996) و همچنین Vito و Pinney (1999) بر خندانی پسته نشان داد که نخستین شکافتگی درون‌بر در زمان رسیدگی، معمولا هنگامی است که اندازة مغز به اندازة نهایی خود رسیده باشد، این شکافتگی، بیشتر به‌شکل طولی و در محل لبه‌ها انجام می‌شود.

نتیجه‌گیری.

بررسی‌های ریخت‌شناسی انجام‌شده در پژوهش حاضر و مقایسة آن‌ها با تحقیقات مشابه نشان می‌دهد که صفاتی چون تعداد اجزاء گل‌پوش، ساختار خامه و تعداد برچه‌های مادگی در گونه‌های مختلف سردة Pistacia متنوع است. در حالی‌که صفات تشریحی مربوط به نمو کیسة رویانی و رشد جنین در این گونه‌ها شباهت‌های بسیاری دارند. بررسی نمو میوه و روند افزایش مغز آن در دوره‌های مختلف بلوغ و مقایسة نتایج آن با مطالعاتی که در ارقام و زیستگاه‌های دیگر انجام شده، بیانگر شباهت روند کلی بلوغ است؛ اما زمان‌بندی آن تفاوت‌های محسوس را نشان می‌دهد. از این نتایج می‌توان در برنامه‌های باغ‌داری محلی استفاده کرد و با‌توجه‌به مرحلة تکوینی که گل و میوه در آن قرار دارد، بهترین زمان را برای گرده‌افشانی مصنوعی، سم‌پاشی، محلول‌پاشی و کود‌دهی انتخاب و اعمال کرد.

سپاسگزاری.

نگارندگان از همة افرادمشارکت‌کننده در انجام این پژوهش سپاسگزاری می‌کنند.