Anatomical study of Rubus subgenus Rubus in Iran

Kasalkheh, Razieh; Jorjani, Eisa; Sabouri, Hossein; Habibi, Meisam; Sattarian, Ali

doi:10.22108/tbj.2016.20978

تعداد نشریات	44
تعداد شماره‌ها	1,877
تعداد مقالات	15,278
تعداد مشاهده مقاله	43,731,062
تعداد دریافت فایل اصل مقاله	17,563,123

Anatomical study of Rubus subgenus Rubus in Iran

Taxonomy and Biosystematics

مقاله 3، دوره 8، شماره 27، شهریور 2016، صفحه 19-38 اصل مقاله (2.2 M)

شناسه دیجیتال (DOI): 10.22108/tbj.2016.20978

نویسندگان

Razieh Kasalkheh¹؛ Eisa Jorjani¹؛ Hossein Sabouri²؛ Meisam Habibi^* ¹؛ Ali Sattarian³

¹Deparment of Biology, Faculty of Science and Engineering, Gonbad Kavous University, Gonbad Kavous, Iran

²Department of Plant Productions, Faculty of Agricultural and Natural Resources Gonbad Kavous University, Gonbad Kavous, Iran

³Department of Fishery and Forestry, Faculty of Agricultural and Natural Resources Gonbad Kavous University, Gonbad Kavous, Iran

چکیده

Rubus L. genus from Rosaceae has about 750 species, from which 8 species and 5 hybrids from Iran. In this study stem, leaflet, petiole, stipule and pedicle anatomy of 7 species of the genus Rubus subgenus. Rubus is invesgitated. These species include R. sanctus, R. persicus, R. hyrcanus, R. hirtus, R. dilichocarpus, R. discolor and R. caesius. Plant samples were collected and then fixed and handmade cross-section of leave were prepared and stained with methyl green and carmine. Several slides were studies and photographed with light microscope (LM). Among studied character, five quantitative features such as shape of transvers cross section, type of glandular and non-glandular trichome, presence or absence of stalk glandular trichome, distribution of calcium oxalate crystal and thickness of cuticle were studied in separation of species. Also, five quantitative features such as number of vascular bundles, number of collenchyma layer (in stem and petiole), number of palisade and spongy paranchymatous layer (in leaflet) and presence or absence palisade paranchymatous in stipule are valuable and can be used in distinguishing species.

کلیدواژه‌ها

Rubus؛ Iran؛ leaflet؛ Anatomical structure؛ Pedicle؛ Stipule

اصل مقاله

مقدمه.

جنس تمشک، شامل حدود 750 گونه در دنیاست Robertson, 1974)؛ Lu, 1983؛ Gu et al., 1993؛ Thompson, 1995) که در اغلب نواحی جهان به غیر از ناحیه قطب جنوب پراکنش دارد (Focke, 1910, 1911, 1914؛ (Hummer, 1996. این تاکسون از جنبه اقتصادی و بوم‌شناسی حایز اهمیت است، چون دارای میوه‌های خوراکی و گیاهانی با ارزش تزیینی هستند. گیاهانی هرز و مهاجم هستند و در شکل‌گیری توالی اولیه جنگل نقش اساسی دارند (Thompson, 1995). این جنس به واسطه داشتن شکل رویشی درختچه‌ای و رونده، ساقه خاردار و میوه خوراکی از نوع شفت مجتمع متشکل از شفتچه‌هایی کوچک به آسانی قابل تشخیص است، با این حال، تشخیص گونه‌های آن به واسطه تنوع ریخت‌شناسی در جمعیت‌های گونه بسیار مشکل است. Focke (1910، 1911 و 1914) این جنس را در 12 زیرجنس طبقه‌بندی کرده است. بزرگترین زیرجنس آن Rubus با 6 بخش و 132 گونه است و کوچکترین زیرجنس آن Chamaemorus با یک گونه است. زیرجنس Rubus شامل گونه‌هایی است که در اروپا، آسیا و آمریکای شمالی یافت می‌شود (Ballington et al., 1993). در فلورا ایرانیکا (Gilli, 1969)، 12 آرایه از این جنس شامل هفت گونه و پنج دورگه برای ایران معرفی شده است. Khatamsaz (1992) 8 گونه و پنج دورگه را از ایران نام برده است که به دو زیرجنس Cylactis و Rubus تعلق دارد. گونهR. saxatilis تنها گونه علفی جنس در ایران متعلق به زیرجنس Cylactis است و هفت گونه: R. caesius،R. discolor،R. dolichocarpus،R. hirtus،R. hyrcanus،R. persicus و R. sanctus متعلق به زیرجنس Rubusاست. گونه‌های
R. raddeanus، R. ochtodes، R. anatolicus و
R. lanuginosus معرفی شده در فلورا ایرانیکا به ترتیب مترادف با R. persicus، R. dolichocarpus،
R. sanctus و R. hirtus معرفی شده‌اند.

تمشک یکی از پُرچالش‌ترین جنس‌ها در میان گیاهان گل‌دار است Aalders and Hall, 1966)؛ Robertson, 1974؛ Lu, 1983؛ Richards et al., 1996)، که این چالش‌ها به خاطر وجود عوامل زیستی از جمله پلی‌پلوئیدی، آپومیکسی و دورگه‌گیری زیاد بین گونه‌های یک زیرجنس یا گونه‌های زیرجنس‌های مختلف است و به نظر می‌رسد استفاده از ریخت‌شناسی ظاهری به تنهایی در روشن شدن وضعیت رده‌بندی این جنس کارآیی نداشته باشد Gustafsson, 1942)؛ Weber, 1995). از یک صد سال قبل، ویژگی‌های تشریحی، مانند ویژگی‌های ریختی به عنوان صفات ارزشمند شناخته شده‌اند و باوری وجود دارد که به‌کارگیری ویژگی‌های تشریحی را آشکارکننده‌تر از ویژگی‌های ریختی می‌داند، زیرا اجزای درونی گیاه از نظر ژنتیکی و فنتیکی کمتر از اجزای سطحی تحت تأثیر محیط قرار می‌گیرند (Ranjbar et al., 2010) از متداول‌‌ترین صفات تشریحی ساختمان برگ و ساقه، دمبرگ و بعضی صفات پوششی را می‌توان نام برد (Bakhshi Khaniki et al., 2012). مطالعات محدودی در ارتباط با آناتومی تمشک و سایر جنس‌های تیره گل‌سرخیان (Rosaceae) در ایران و دنیا انجام شده است Zamani et al., 2008)؛ Raei Niaki et al., 2009؛ (Ganeva and Uzunova, 2010. Fell و Rowson (a,b1956 و 1960) مطالعه تشریحی برگچه، دمبرگ و گوشواره سه گونه: R .ideaus،
R. fruticosus و R. loganobacus انجام دادند و صفات تشریحی ارزشمند در رگبرگ میانی و پهنک برگچه، دمبرگ و گوشواره این سه گونه را به صورت تشریحی بیان داشتند. هدف از پژوهش حاضر، به دست آوردن اطلاعات بیشتر در زمینه آن دسته از صفات تشریحی است که موجب تفکیک و جدایی گونه‌ها می‌شوند و در علم تاکسونومی اهمیت دارند.

مواد و روش‌ها.

در پژوهش حاضر، هفت گونه از جنس Rubus مطالعه شد. نمونه‌ها از مناطق مختلف شمال ایران، طی عملیات مختلف صحرایی از بهار تا تابستان سال‌های 1393 تا 1394 جمع‌آوری و سپس جهت مطالعه و شناسایی به هرباریوم دانشگاه گنبد کاووس (GKUH) منتقل شد (جدول 1). شناسایی نمونه‌ها با مراجعه به منابع: فلور ایران (Parsa, 1943)، فلورا ایرانیکا (Gilli, 1969)، فلور شوروی سابق (Komarov, 1971)، فلور ترکیه (Davis and Meikle, 1972) و فلور ایران (Khatamsaz, 1992) انجام شد. برای آماده‌سازی نمونه‌ها جهت برش‌گیری و مطالعه با میکروسکوپ نوری، ابتدا قطعاتی از قسمت میانی ساقه در ناحیه میان‌گره، برگچه انتهایی و بخش میانی دمبرگ از محور گل‌دهنده، گوشواره و بخش میانی دمگل جدا شد. نمونه‌های خشک، بسته به میزان سختی بافت به مدت 5 تا 20 دقیقه روی حرارت جوشانیده، سپس برای تثبیت به مدت 72 ساعت در محلول فارمر (3 الکل : 1 استیک اسید گلاسیال) قرار داده شد. نمونه‌ها از محلول تثبیت‌کننده خارج شده و به مدت 10 دقیقه در آب مقطر قرار داده شد و پس از چندین مرتبه شستشو با آب به محلول الکل اتیلیک 70 منتقل شد. نمونه‌های ساقه و دمگل به علت چوبی بودن و به منظور نرم شدن و تسهیل در برش‌گیری به مدت 24 ساعت در محلول هیدروفلوئوریک اسید 5 درصد قرار گرفتند. سپس، قطعات گیاهی مناسب بین دو قطعه یونولیت قرار گرفت، برش‌گیری توسط تیغ به صورت دستی انجام شد. در ادامه، برش‌های تهیه شده پس از رنگ‌بری با آب ژاول با روش رنگ‌آمیزی مضاعف سبز متیل و کارمن زاجی رنگ‌آمیزی شدند. سپس، از اسلایدهای تهیه شده با میکروسکوپ نوری Nickon مدل E100 و با دوربین دیجیتال Canon (مدل a63 و 8 مگاپیکسل) عکس‌برداری شد. تمام اندازه‌گیری‌های مربوط توسط نرم‌افزار Image tools نسخه 3 و Axio vision با نسخه 3/4 انجام شد. میانگین و انحراف معیار نیز توسط نرم‌افزار Minitab نسخه 14 محاسبه گردید.

جدول 1- فهرست گونه‌ها، محل جمع‌آوری و مشخصات هرباریومی نمونه‌های مطالعه شده

مکان جمع‌آوری	گونه
مازندران، رامسر، قاسم‌آباد سفلی، 50 متر، 803012-GKUH، کسلخه، حبیبی، مهدی‌یانی. N36˚30̕45.6˝ E051˚55̕56.7˝	R. caesius L.
گیلان، جاده آستارا به اردبیل، گردنه حیران، 500 متر، 803055-GKUH، کسلخه، حبیبی. N36˚24̕09.8˝ E051˚16̕32.1˝	R. discolor Weihe and Nees.
گلستان، پارک ملی گلستان، 500 متر، 803120-GKUH، کسلخه، حبیبی، مهدی‌یانی. N37˚23̕54.4˝ E055˚48̕17.2˝	R. dolichocarpus Jaz.
مازندران، جنگل سنگده، 1360 متر، 803135-GKUH، کسلخه، مهدی‌یانی. N36˚03̕40.5˝ E053˚13̕45.1˝	R. hirtus Waldst and kit
گیلان، جاده اسالم به خلخال، 1030 متر، 803146-GKUH، کسلخه، حبیبی، مهدی‌یانی. N36˚24̕15.8˝ E051˚31̕45.5˝	R. hyrcanusJuz.
گلستان، جنگل امام رضا (ع)کردکوی، 200 متر، 803150-GKUH، مهدی‌یانی. N36˚45̕19.7˝ E054˚10̕41.9˝	R. persicus Boiss.
گیلان، جیرنده، روستای بی‌ورزین، نزدیک زیارتگاه، 1040 متر،803235-GKUH، کسلخه. N36˚40̕56.9˝ E049˚34̕51.1˝	R. sanctus Schreber.

نتایج.

مطالعات تشریحی ساقه: نتایج مطالعات (شکل 1، پیوست 1) نشان داد که سه نوع شکل مقطع عرضی در گونه‌های مختلف این جنس وجود دارد. گونه
R. caesius دارای شکل مقطع عرضی مدور (شکل 1-B و A)، گونه R. sanctusدارای سطح مقطع ستاره‌ای (شکل 1-J و I) و پنج گونه دیگر دارای شکل مقطع عرضی پنج ضلعی هستند. (شکل 1-C، D، E، G و H). تمام گونه‌ها یک لایه سلول اپیدرم دارند و گونه‌های
R. caesius و R. dolichocarpus دارای کوتیکول نازکتری نسبت به آرایه‌های دیگر هستند. روی سلول‌های اپیدرمی تمام گونه‌ها کُرک‌های پوششی ساده و ستاره‌ای مشاهده شد، گونه‌های R. hirtus،R. dolichocarpus و R. sanctus با داشتن کُرک غده‌ای پایک‌دار از بقیه متمایز می‌گردند. علاوه بر کُرک غده‌ای، گونه‌های
R. dolichocarpus وR. hirtus دارای غده‌های پایک‌دار چوبی در ساقه خود هستند که سایر گونه‌ها فاقد آن هستند (شکل 1-L). در زیر اپیدرم، بافت هیپودرمی یا کلانشیمی با سلول‌های مستطیلی تا بیضوی دیده می‌شود. گونه R. caesius دارای 5 تا 7 لایه بافت کلانشیمی و فاقد کلانشیم زاویه‌ای است (شکل 1-B و A). سایر گونه‌ها دارای بافت کلانشیمی ضخیم در گوشه‌ها هستند که بیشترین لایه بافت کلانشیمی مربوط به گونه R. hirtusبا10 تا 12 لایه و کمترین لایه بافت کلانشیمی مربوط به گونه R. persicus با 6 تا 8 لایه سلولی هستند (شکل 1-D و H). در داخل بافت کلانشیمی، بافت پارانشیمی با سلول‌های درشت تخم‌مرغی یا بیضوی مشاهده می‌شود که تعداد لایه بافت پارانشیمی در گونه R. caesius نسبت به سایر گونه‌ها کمتر است. گونه‌های R. caesius و R. discolor دارای یک لایه سلول دایره محیطیه هستند (شکل 1-B و C). بافت اسکلرانشیم چند لایه و تقریباً ممتد و هلالی‌شکل با سلول‌های چند وجهی در تمام گونه‌ها مشخص است، کمترین تعداد لایه مربوط به گونه R. caesius با 2 تا 4 لایه و بیشترین تعداد لایه مربوط به گونه R. discolor با 6 تا 12 لایه است (شکل 1-B و C). دستجات آوندی شامل بافت آبکشی با سلول‌های ریز و بافت چوبی شامل وسل‌ها است، بیشترین تعداد دستجات آوندی مربوط به گونهR. persicus با 38 تا 40 دسته و کمترین دستجات مربوط به گونه R. hyrcanus با 19 تا 21 دسته است (شکل 1-D و H). ضخیم‌ترین بافت آبکشی و بافت چوبی به ترتیب در گونه‌های R. dolichocarpus و
R. discolor و کمترین ضخامت بافت آبکشی و چوبی در گونه‌های R. caesius و R. dolichocarpus مشاهده شد (پیوست 1). در مرکز ساقه، بافت پارانشیمی مغز با سلول‌های چند وجهی مشاهده می‌شود که بزرگترین قطر مربوط به گونه R. persicus است. بلور اگزالات کلسیم به شکل دسته‌ای در گونه‌هایR. caesius،
R. hyrcanus و R. sanctus در بافت کلانشیمی و پارانشیمی به صورت پراکنده مشاهده می‌شود (شکل 1-B، G و J).

مطالعات تشریحی برگچه: نتایج مطالعات آناتومی برگچه نشان داد که اپیدرم فوقانی و تحتانی شامل یک لایه سلولی هستند، به طوری که سلول‌های اپیدرم فوقانی دارای سلول‌های کشیده‌تر و بزرگتر نسبت به سلول‌های اپیدرم تحتانی هستند. اپیدرم فوقانی گونه‌های
R. dolichocarpus، R. hirtus و R. hyrcanus کوتیکول نازکتری دارند. کُرک‌های پوششی ساده در سطح فوقانی تمام گونه‌ها با تراکم کمتر مشاهده شد. گونه R. sanctus با داشتن کُرک ستاره‌ای در سطح فوقانی از سایر گونه‌ها متمایز می‌شوند. کُرک پوششی ساده و ستاره‌ای با تراکم بیشتری در سطح تحتانی تمام گونه‌ها مشاهده شد و تنها گونه R. persicus در سطح تحتانی دارای کُرک منشعب پایه‌دار است. کُرک‌های غده‌ای گاهی در سطح فوقانی و تحتانی رگبرگ اصلی مشاهده می‌شود. در قسمت رگبرگ برگ، در زیر اپیدرم، بافت هیپودرمی از نوع کلانشیمی در دو سطح رگبرگ‌ها و با گستردگی بیشتر در سطح تحتانی مشاهده شد. گونه R. caesius فاقد این بافت در زیر اپیدرم است (شکل 2-A). گونه‌هایR. dolichocarpus، R. hirtus و R. sanctus با 3 تا 4 لایه بافت کلانشیمی، دارای بیشترین ضخامت کلانشیمی هستند (شکل 2-G و I، O؛ پیوست 2). در داخل بافت کلانشیم، بافت پارانشیمی با سلول‌های درشت قرار گرفته است. این بافت دارای تعداد زیادی بلور اگزالات کلسیم به شکل روزت است که دستجات آوندی هلالی‌شکل را احاطه کرده است. بافت اسکلرانشیم در گونه R. discolor در 1 تا 2 لایه سلولی کاملاً مشخص است (شکل 2-E) در حالی که در سایر گونه‌ها به صورت کاملاً پراکنده و نقطه‌ای در زیر بافت آبکشی قرار گرفته‌اند (شکل 2-A، G، I، K، M و O). بافت آبکشی دارای سلول‌های ریزی است که بلور اگزالات کلسیم به شکل دسته‌ای در آن پراکنده است. بزرگترین بافت آبکشی مربوط به گونه‌های
R. dolichocarpus و R. sanctus به ترتیب با اندازه 89/121 و 45/119 میکرومتر هستند (شکل 2-G و O). بافت چوبی شامل تعدادی از ردیف‌های شعاعی از وسل‌ها هستند که بزرگترین بافت چوبی مربوط به گونه‌های R. hirtus و R. dolichocarpus به ترتیب با 28/208 و 88/191 میکرومتر بودند (شکل 2، J و I). رگبرگ‌های فرعی آناتومی شبیه به رگبرگ‌های اصلی دارند، تنها با این تفاوت که تمام صفات در رگبرگ‌های فرعی کوچکتر و ساده‌تر هستند. در قسمت پهنک برگ (لامینایی)، در زیر اپیدرم فوقانی بافت پارانشیمی نرده‌ای با سلول‌های کشیده و منظم با تعداد زیادی کلروپلاست مشاهده می‌شود. در گونه‌های R. discolor، R. hirtus و R. sanctus به طور مشخص سه لایه بافت پارانشیمی نرده‌ای مشاهده می‌شود (شکل 2-F، J و P) در حالی که در چهار گونه دیگر دو لایه بافت پارانشیمی نرده‌ای و به طور پراکنده در نزدیکی رگبرگ‌ها سه لایه سلولی را تشکیل داده است (شکل 2-B، H، L، N). ضخیم‌ترین و نازک‌ترین بافت نرده‌ای به ترتیب مربوط به R. discolor با 89/133 وR. dolichocarpus با 94/57 میکرومتر هستند (پیوست 2). بافت پارانشیمی اسفنجی دارای سلول‌های کوچک گرد یا کشیده است که به صورت نامنظم با تعداد زیادی کلروپلاست در زیر بافت نرده‌ای قرار دارند. در گونه‌های R. caesius، R. hyrcanus و R. persicus دو لایه بافت پارانشیمی وجود دارد (شکل 2-B، L و N) در حالی که در چهار گونه دیگر بافت پارانشیم اسفنجی به طور نامنظم در 2 تا 3 لایه سلولی دیده می‌شود (شکل 2-F، H، J و P). گونه R. sanctus با 12/71 بیشترین و R. caesius با 35/28 میکرومتر کمترین ضخامت بافت پارانشیمی اسفنجی را دارند (پیوست 2). بلور اگزالات کلسیم در هر دو بافت پارانشیم نرده‌ای و اسفنجی به صورت پراکنده در تمام گونه‌ها دیده می‌شود. نتایج نشان داده است که در تمام گونه‌ها، برگچه‌ها با داشتن 2 تا 3 ردیف بافت نرده‌ای در سطح فوقانی و 2 تا 3 ردیف بافت اسفنجی در سطح تحتانی دارای تیپ برگ یا مزوفیل از نوع سطح پشتی-شکمی یا درسی‌ونترال هستند.





شکل 1- برش عرضی ساقه جنس Rubus. phl: آوند آبکشی، xy: آوند چوبی، ep: اپیدرم، col: کلانشیم، scl: اسکلرانشیم، par: پارانشیم، p: مغز، pr: خار، cr: بلور اگزالات کلسیم، l.g.: غده پایک‌دار چوبی، g: کُرک غده‌ای، c: کُرک پوششی، l.g: غده پایک‌دار چوبی. A, B: R. caesius- C: R. discolor- D: R. hirtus- E, F, L: R. dolichocarpus- G: R. hyrcanus- H: R. persicus-I, J, K: R. sanctus.






شکل 2: برش عرضی از برگ جنس Rubus. Ad: سطح فوقانی برگچه، Ab: سطح تحتانی برگچه، u.e.l: اپیدرم فوقانی پهنک، l.e.l: اپیدرم تحتانی پهنک، u.e.m: اپیدرم فوقانی رگبرگ، l.e.m: اپیدرم تحتانی رگبرگ، phl: آوند آبکشی، xy: آوند چوبی، col: کلانشیم، scl: اسکلرانشیم، cr: بلور اگزالات کلسیم، pal: بافت پارانشیم نرده‌ای، sp.m: بافت پارانشیم اسفنجی، g: کُرک غده‌ای، c: کُرک پوششی، chl: کلروپلاست، st: روزنه. A, B, C, D: R. caesius- E, F: R. discolor- G, H: R. dolichocarpus- I, J: R. hirtus- K, L: R. hyrcanus- M, N: R. persicus- O, P, Q, R: R. sanctus.

مطالعات تشریحی دمبرگ: سه نوع شکل مقطع عرضی دمبرگ در نمونه‌های مورد بررسی مشاهده شد. گونه‌های R. caesiusو R. sanctus مقطع عرضی کلیوی‌شکل با یک فرورفتگی در سطح فوقانی (شکل 3-A، B، M و N) در گونه‌های R. discolor،
R. hirtus، R. hyrcanus سطح مقطع سه‌ضلعی (شکل 3-C، G و I) و در گونه‌های R. dolichocarpus و
R. persicus سطح مقطع پنج‌ضلعی دارند (شکل 3-E و K). گونه‌های R. dolichocarpus، R. hirtus و
R. persicus دارای کوتیکول نازک‌تری هستند (پیوست 3). تمام گونه‌ها دارای کُرک پوششی ساده و ستاره‌ای هستند، گونه‌های R. dolichocarpus،
R. hirtus و R. persicus دارای کُرک غده‌ای پایه‌دار نیز هستند (شکل 3-F و K). گونه‌های
R. dolichocarpus و R. hirtus همانند ساقه، دارای غده‌های پایک‌دار چوبی هستند (شکل 3-G). تمام گونه‌ها دارای یک لایه سلول اپیدرم هستند. در زیر اپیدرم، کلانشیم چند لایه‌ای با سلول‌های درشت دایره‌ای در گونه R. caesius (شکل 3-A و B) و سلول‌های کوچک کشیده در سایر گونه‌ها وجود دارد، بیشترین تعداد لایه کلانشیم با 6 تا 10 لایه گونه
R. dolichocarpus و کمترین تعداد با 2 تا 3 لایه در گونه R. caesius مشاهده شد (شکل 3-B و E). در زیر کلانشیم، چند لایه پارانشیم پوستی وجود دارد. کلاهک فیبری چند لایه با سلول‌های چند وجهی روی بافت آبکشی تمام گونه‌ها مشخص است که بیشترین ضخامت فیبر مربوط به گونه R. dolichocarpus با 17/134 میکرومتر و کمترین ضخامت مربوط به گونه R. caesius با 13/70 میکرومتر است. تعداد دستجات آوندی در گونه‌های مختلف متفاوت است. گونه
R. caesius دارای سه دسته آوندی اصلی که یک دسته آوندی بزرگ در سطح پشتی یا دور از محور و دو دسته آوندی کوچک در قسمت‌های برجسته سطح فوقانی است (شکل 3-A و B). گونه R. sanctus دارای پنج دسته آوندی است، دستجات اصلی در سه گوشه سطح مقطع و دو دسته کوچکتر در دیواره‌های جانبی مشاهده شد. اما دیواره در سطح فوقانی فاقد دستجات آوندی است (شکل 3-M و N). گونه‌های
R. discolor، R. hirtus و R. hyrcanus دارای 10 تا 12 دسته آوندی هستند که سه دسته اصلی در سه گوشه سطح مقطع مشاهده شد. دستجات آوندی کوچک در فواصل بین آنها وجود دارد (شکل 3-D، G و I). گونه‌های R. dolichocarpus و R. persicus دارای 15 تا 17 دسته آوندی هستند. که پنج دسته اصلی در پنج گوشه سطح مقطع وجود دارد دستجات آوندی کوچک در فواصل بین آنها به صورت ممتد یا با فاصله کم وجود دارد (شکل 3-E و K). پارانشیم مغزی با سلول‌های درشت چندوجهی در تمام گونه‌ها مشاهده شد. بیشترین و کمترین اندازه مغز را به ترتیب دو گونه R. dolichocarpus و R. caesius دارند. بلور اگزالات کلسیم در پارانشیم پوستی تمام گونه‌ها به غیر از
R. dolichocarpus و R. hirtus به صورت دسته‌ای شامل چند بلور متصل به هم حضور دارد.

ساختار تشریحی گوشواره: نتایج مطالعات تشریحی گوشوارک نشان داد که سطح مقطع در گونه‌های مختلف متفاوت است. گونه‌های R. caesius، R. dolichocarpus، R. hirtus و R. persicusدارای سطح مقطع کشیده هستند (شکل 4-A، E، G و K). گونه‌های R. discolor و R. sanctus دارای سطح مقطع کوچکتر هستند که سطح فوقانی آنها صاف است (شکل 4-D و M). گونه R. hyrcanus دارای مقطع کوچک و تقریباً سه‌ضلعی است (شکل 4-I). تمام گونه‌ها دارای یک لایه سلول اپیدرم است که با کوتیکول پوشیده شده است. تمام گونه‌ها به غیر ازR. caesius، دارای پوشش کُرک ساده و ستاره‌ای و کُرک غده‌ای هستند. دو گونه R. dolichocarpusو R. hirtus همانند ساقه، دمبرگ و دمگل دارای غده‌های پایک‌دار هستند (شکل 4-G). سطوح فوقانی و تحتانی دارای اپیدرم تک‌لایه هستند. سلول‌های اپیدرمی در گونه R. caesius در سطح فوقانی بزرگ‌تر از سلول‌های سطح تحتانی است (شکل 4-A، B و C). در حالی که در سایر گونه‌ها در هر دو سطح دارای سلول اپیدرمی کوچکتر و هم اندازه هستند. در زیر اپیدرم قسمت رگبرگ تمام گونه‌ها در هر دو سطح، بافت پارانشیم با سلول‌های درشت گرد تا تخم‌مرغی در چندین لایه وجود دارد که در آن بلورهای اگزالات کلسیم پراکنده هستند، ممکن است در انتهای پهنک گوشوارک چند سلول کلانشیمی به صورت محدود در زیر اپیدرم مشاهده شود (شکل 4-D). تمام گونه‌ها در رگبرگ‌ها دارای یک تا دو ردیف سلول اسکلرانشیمی در زیر بافت آبکشی هستند. بافت آوندی شامل بافت آبکشی و بافت چوبی هستند. گونه‌های R. caesius،
R. dolichocarpus، R. hirtus و R. persicusعلاوه بر رگبرگ اصلی، در پهنک دارای رگبرگ‌های فرعی نیز هستند که ساختمان مشابه ولی کوچکتر و ساده‌تری نسبت به رگبرگ اصلی دارند (شکل 4-A، E، G و K). در حالی که گونه‌هایR. discolor، R. hyrcanus و
R. sanctusفقط یک بافت آوندی در مقطع خود دارند و فاقد رگبرگ و بافت آوندی فرعی هستند (شکل 4-D، I و M). در قسمت پهنک R. caesius با داشتن یک لایه بافت مزوفیلی نرده‌ای در سطح فوقانی و دو لایه بافت مزوفیلی اسفنجی در سطح تحتانی دارای نوع پشتی-شکمی یا درسی‌ونترال هستند (شکل 4-C). در حالی که سایر گونه‌ها در پهنک خود در هر دو سطح فقط بافت مزوفیلی اسفنجی 5 تا 6 لایه دارند و فاقد بافت نرده‌ای هستند (شکل 4-D، F، H، J، K و N).

ساختار تشریحی دمگل: نتایج مطالعات نشان داد که مقطع عرضی در گونه‌های مختلف متفاوت است. گونه R. caesius با سطح مقطع مربعی یا تا حدودی لوزی‌شکل، R. discolor،R. persicus و R. sanctus دارای مقطع عرضی بیضوی (شکل 5-B، G و H) و گونه‌های R. dolichocarpus، R. hirtus و
R. hyrcanus دارای سطح مقطع تا حدودی دایره‌ای هستند (شکل 5-A، C، D و E). اپیدرم در تمام گونه‌ها یک لایه‌ای با سلول‌های کوچک است و با کوتیکول پوشیده شده است. کُرک‌های پوششی ساده و ستاره‌ای و کُرک‌های غده‌ای پایه‌دار در تمام گونه‌ها مشاهده شد، گونه‌های R. discolor و R. hirtus علاوه بر این کُرک‌ها، دارای کُرک پوششی دندریتی (شکل 5-B) و گونه R. persicus دارای کُرک منشعب پایه‌دار هستند که سایر گونه‌ها فاقد این نوع کُرک‌ها هستند. غده‌های پایک‌دار چوبی نیز در دو گونه R. doloichocarpus و R. hirtus و گاهی در گونه R. caesius به صورت پراکنده مشاهده می‌شود (شکل 5-D). در زیر اپیدرم، کلانشیم 3 تا 4 لایه‌ای وجود دارد که بیشترین ضخامت مربوط به گونه R. discolor با 88/79 میکرومتر و گونه R. persicus با 65/49 میکرومتر کمترین ضخامت کلانشیمی است (جدول 6). کلاهک فیبری روی بافت آبکشی تمام گونه‌ها وجود دارد که بیشترین و کمترین ضخامت به ترتیب در گونه R. discolor با 16/102 میکرومتر و R. persicus با 38/34 میکرومتر است (جدول 6). دستجات آوندی هلالی‌شکل شامل بافت آبکشی و بافت چوبی است که بیشترین دستجات آوندی در گونه‌های R. caesius و R. sanctus با 10 تا 12 دسته و کمترین تعداد در گونه R. hyrcanus با 5 تا 6 دسته مشاهده شد. بیشترین ضخامت بافت آبکشی و چوبی مربوط به گونه R. discolor و کمترین ضخامت مربوط به گونه R. caesius است. بافت پارانشیمی مغز کمتر گسترش یافته و شامل سلول‌های درشت چند وجهی است. بلور اگزالات کلسیم در کلانشیم، پارانشیم پوستی و مغز گونه‌ها به صورت پراکنده مشاهده شد، اما در چهار گونه R. caesius، R. dolichocarpus، R. hirtus و R. persicus دارای تراکم بسیار اندک است.





شکل 3- برش عرضی دمبرگ جنس Rubus. phl: آوند آبکشی، xy: آوند چوبی، ep: اپیدرم، col: کلانشیم، scl: اسکلرانشیم، par: پارانشیم، p: مغز، pr: خار، cr: بلور اگزالات کلسیم، l.g.: غده پایک‌دار چوبی، g: کُرک غده‌ای، c: کُرک پوششی، cu: کوتیکول.
A, B: R. caesius- C, D: R. discolor- E, F: R. dolichocarpus- G, H: R. hirtus- I, J: R. hyrcanus- K, L: R. persicus- M, N: R. sanctus.






شکل 4- برش عرضی گوشواره جنس Rubus. u.e.l: اپیدرم فوقانی پهنک، l.e.l: اپیدرم تحتانی پهنک، u.e.m: اپیدرم فوقانی رگبرگ، l.e.m: اپیدرم تحتانی رگبرگ، phl: آوند آبکشی، xy: آوند چوبی، col: کلانشیم، scl: اسکلرانشیم، pal: بافت پارانشیم نرده‌ای، sp: بافت پارانشیم اسفنجی، g: کُرک غده‌ای، c: کُرک پوششی A, B, C: R. caesius- D: R. discolor- E,F: R. dolichocarpus- G, H, I, J: R. hirtus- K, L: R. hyrcanus- M, N: R. persicus- O, P: R. sanctus.



شکل 5- برش عرضی دمگل جنس Rubus. phl: آوند آبکشی، xy: آوند چوبی، ep: اپیدرم، col: کلانشیم، scl: اسکلرانشیم، par: پارانشیم، p: مغز، pr: خار، cr: بلور اگزالات کلسیم، l.g.: غده پایک‌دار چوبی، g: کُرک غده‌ای، c: کُرک پوششی، cu: کوتیکول A: R. caesius- B: R. discolor- C: R. dolichocarpus- D: R. hirtus- E, F: R. hyrcanus- G: R. persicus- H: R. sanctus

بحث.

در مطالعه سعی شد با به‌کارگیری صفات تشریحی زیاد از اندام‌های مختلف، تفسیر دقیق‌تری از روابط گونه‌ای ارایه شود. تعدادی از صفات ارزیابی شده در مطالعه حاضر با بررسی برخی منابع از جمله: Metcalf و Chalk (1950)، Fell و Rowson (a,b1956 و 1960)، Zamani و همکاران (2008)، Raei Niaki و همکاران (2009) و Ganeva و Uzunova (2010) انتخاب شد و برخی صفات نیز برای نخستین بار برای گونه‌های جنس ارایه شد. از نظر آناتومی، تفاوت‌هایی در گونه‌های مطالعه شده دیده شد. به همین علت، تفاوت ویژگی‌های تشریحی در میان گونه‌های زیرجنس Rubusدر جداسازی آرایه‌هایی با شباهت ریختی، به علت دشواری‌های موجود در تشخیص آنها از یکدیگر کارآیی دارد. با نگاهی کلی به مجموعه شکل‌های 1 تا 5 و پیوست‌های 1 تا 5 می‌توان برخی ویژگی‌ها را در مقاطع عرضی ساقه، برگچه، گوشواره و دمگل یافت که متمایزکننده گونه‌ها باشند. در ساختار تشریحی، تعداد پنج صفت کیفی، شامل شکل سطح مقطع عرضی، نوع کُرک‌های پوششی و غده‌ای، حضور یا عدم حضور غده‌های پایک‌دار چوبی، پراکنش بلور اگزالات کلسیم و ضخامت کوتیکول در بین گونه‌ها در اندام‌های مختلف مطالعه شده و پنج صفت کمّی، از قبیل: تعداد دستجات آوندی، تعداد لایه‌های کلانشیم (در ساقه و دمبرگ)، تعداد لایه‌های پارانشیم نرده‌ای و پارانشیم اسفنجی (در برگچه) و حضور یا عدم حضور پارانشیم نرده‌ای در گوشواره با ارزش هستند و می‌توانند برای تشخیص گونه‌ها استفاده شوند.

گونه‌های R. sanctus و R. discolor بیشترین شباهت را در شکل مقطع عرضی ساقه، دمبرگ، گوشوارک و دمگل را دارند. گونه‌های R. hirtus وR. hyrcanus و همچنین R. persicus و
R. dolichocarpus دو به دو در مقاطع عرضی به هم شبیه هستند. دو گونه R. hirtus و R. dolichocarpus با داشتن کُرک‌های ساده، ستاره‌ای‌شکل و غده‌ای در تمام بخش‌های گیاه بیشترین شباهت را به یکدیگر دارند و به واسطه داشتن کُرک‌های غده‌ای پایک‌دار در ساقه، دمبرگ و دمگل از سایر گونه‌ها متمایز هستند. از نظر رویشگاه هر دو گونه متعلق به حوزه هیرکانی و در جنگل‌های مرطوب این نواحی گسترش دارند. اگرچه این شباهت در تنوع کُرک با مطالعات ریخت‌شناسی فلور (Khatamsaz, 1992) همخوانی ندارد. تراکم فراوان کُرک در سطح زیرین برگ و سفید رنگ بودن آن، شکل کشیده و کله‌قندی میوه درR. dolichocarpus آن را از R. hirtus متمایز می‌کند.

در مطالعه ساقه بیشترین تعداد دستجات آوندی مربوط به گونه R. persicus با 38 تا 40 دسته و کمترین دستجات مربوط به گونه R. hyrcanus با 19 تا 21 دسته بوده است. در ساختار تشریحی دمبرگ تعداد دستجات آوندی مختلف در گونه‌های چهار گروه متفاوت شناسایی شد. گونه‌های R. caesius و
R. sanctus به ترتیب دارای 3 و 5 دسته آوندی هستند. گونه‌هایR. discolor، R. hirtus و R. hyrcanus دارای 10 تا 12 دسته آوندی هستند که سه دسته اصلی در سه گوشه سطح مقطع وجود دارد دستجات آوندی کوچک در فواصل و دیواره‌ها وجود دارد. گونه‌های
R. dolichocarpus و R. persicus دارای 15 تا 17 دسته آوندی هستند. که پنج دسته اصلی در پنج گوشه سطح مقطع وجود دارد دستجات آوندی کوچک در فواصل و دیواره‌ها به صورت ممتد یا با فواصل بین آوندی کم وجود دارد. مطالعه آناتومی برگ نیز نشان داد که دارای صفات متمایز کننده بین گونه‌ها است. در قسمت رگبرگ میانی از سطح فوقانی به تحتانی به ترتیب دارای یک لایه اپیدرم فوقانی، بافت کلانشیمی، پارانشیم، بافت چوبی، بافت آبکشی، بافت اسکلرانشیم، بافت پارانشیم، کلانشیم و اپیدرم تحتانی است. در قسمت پهنک برگ، بعد از اپیدرم فوقانی، بافت مزوفیل نردبانی و در زیر آن مزوفیل اسفنجی و اپیدرم تحتانی حضور دارند. از جمله صفات متمایز کننده در آناتومی برگ، نوع کُرک، ضخامت کوتیکول، حضور یا عدم حضور بافت کلانشیمی در قسمت تحتانی رگبرگ میانی، تعداد لایه اسکلرانشیم، تعداد لایه بافت نرده‌ای و بافت اسفنجی است که یافته‌ها با مطالعات Fell و Rowson (a,b1956 و 1960) مطابقت دارد. مطالعه آناتومی گوشوارک نیز در بین گونه‌های این جنس صفات متمایز کننده ارزشمندی را نشان داده است. شکل سطح مقطع، حضور یا عدم حضور کُرک و غده‌های پایک‌دار، نوع کُرک، تعداد رگبرگ‌های فرعی در پهنک، حضور بافت مزوفیلی نرده‌ای و اسفنجی در پهنک از جمله صفات تشریحی مفید در رده‌بندی گونه‌های این جنس به شمار می‌رود. مطالعه آناتومی دمگل نیز مانند سایر بخش‌ها دارای صفات ارزشمند رده‌بندی است. صفاتی تشریحی مهم در دمگل همانند صفات مهم ساقه عبارت است از: شکل سطح مقطع، نوع کُرک، تعداد لایه کلانشیم و اسکلرانشیم، تعداد دستجات آوندی و تراکم کریستال. بنابراین، صفات تشریحی آناتومی در گونه‌های زیرجنس Rubus ارزشمند است.

سپاسگزاری.

نگارندگان از مسؤولان هرباریوم و آزمایشگاه مرکز تحقیقات کشاورزی و منابع طبیعی استان گلستان، ایستگاه تحقیقاتی جنگل و مرتع نوشهر و دانشگاه گلستان به خاطر فراهم آوردن امکانات لازم برای انجام این تحقیق قدردانی می‌نمایند.

پیوست 1- جدول صفات تشریحی ساقه گونه‌های جنس Rubus - واحد میکرومتر

R.sanctus Schreber.

ستارهای

ساده، ستاره، غدهای

ضخیم

25/2555

45/2520

8-7

6-5

10-8

08/78±63/7

94/117±06/19

95/74±92/14

57/86±12/20

02/235±57/11

36-34

67/1350±69/22

+ : حضور - : عدم حضور

R.persicus Boiss.

پنج ضلعی

ساده، ستاره

ضخیم

55/4331

10/4805

8-6

5-4

10-8

51/78±01/4

47/29±05/5

32/79±59/9

00/67±03/22

83/143±13/57

40-38

74/3328±07/12

R.hyrcanus Juz.

پنج ضلعی

ساده، ستاره

ضخیم

45/35.08

40/3663

8-7

6-5

12-5

32/112±42/4

58/82±04/9

61/89±64/24

46/90±09/14

81/252±90/47

21-19

63/2047±62/47

R.hirtus Waldst and kit.

پنج ضلعی

ساده، ستاره، غدهای

ضخیم

35/4188

20/4120

12-10

10-8

7-6

87/135±10/21

43/73±03/1

41/97±38/7

22/86±28/21

22/219±21/47

22-20

58/2229±10/52

R.dolichocarpus Jaz.

پنج ضلعی

ساده، ستاره، غدهای

نازک

50/4289

65/4466

10-8

8-7

10-7

71/156±46/23

28/77±05/11

98/98±53/14

19/102±32/14

02/191±30/99

30-28

02/2751±40/45

R.discolor Weihe and Nees.

پنچ ضلعی

ساده، ستاره، غدهای

ضخیم

38/3161

86/2882

10-7

8-6

12-6

69/105±06/35

23/56±88/5

21/114±13/34

34/85±09/32

82/346±79/22

28-26

67/2402±53/21

R.caesius L.

مدور

ساده، ستاره

نازک

04/2244±59/35

7-5

4-2

75/98±56/8

16/36±11/6

96/69±46/10

88/352±75/38

26-24

94/1172±34/44

صفات

سطح مقطع

نوع کُرک

غده پایک‌دار

ضخامت کوتیکول

قطر

طول سطح مقطع

عرض سطح مقطع

تعداد لایه اپیدرم

تعداد لایه کلانشیم گوشه

تعداد لایه کلانشیم طرفین

تعداد لایه اسکلرانشیم

ضخامت کلانشیم گوشه

ضخامت کلانشیم طرفین

ضخامت اسکلرانشیم

اندازه آوند آبکش

اندازه آوند چوب

تعداد دستجات آوندی

اندازه مغز

پیوست 2- جدول صفات تشریحی برگ گونه‌های جنس Rubus- واحد میکرومتر

R.sanctus Schreber.

ساده، ستاره، غدهای

ساده، ستاره، غده

ضخیم

4-2

12/65±07/11

45/119±30/6

20/127±91/11

3-2

49/109±46/1

12/71±76/15

+ : حضور - : عدم حضور

R.persicus Boiss.

ساده- غدهای

ساده، ستاره، منشعب پایهدار، غدهای

ضخیم

2-1

20/34±56/3

03/24±75/1

92/73±87/13

88/173±23/14

44/89±27/7

04/35±27/1

R.hyrcanus Juz.

ساده- غدهای

ساده، ستاره، غدهای

نازک

3-2

70/41±41/10

78/12±74/3

38/85±35/22

51/159±36/13

26/87±98/12

63/40±14/10

R.hirtus Waldst and kit.

ساده- غدهای

ساده، ستاره، غدهای

نازک

4-3

57/61±50/1

51/96±23/11

28/208±12/37

3-2

49/105±66/9

09/45±13/9

R.dolichocarpus Jaz.

ساده- غدهای

ساده، ستاره، غدهای

نازک

4-3

34/64±53/4

89/121±13/17

88/191±02/27

3-2

94/57±01/5

40/35±40/35

R.discolor Weihe and Nees.

ساده- غدهای

ساده، ستاره، غدهای

ضخیم

3-2

05/69±40/14

99/33±45/3

60/98±70/3

64/182±85/24

3-2

89/133±67/17

77/45±67/11

R.caesius L.

ساده- غدهای

ساده، ستاره، غدهای

ضخیم

2-1

13±71/1

97/67±49/10

50/98±49/10

23/79±44/2

35/28±94/2

صفات

نوع کُرک سطح فوقانی

نوع کُرک سطح تحتانی

ضخامت کوتیکول سطح فوقانی

تعداد لایه کلانشیم رگبرگ

تعداد لایه اسکلرانشیم رگبرگ

ضخامت کلانشیم رگبرگ

ضخامت اسکلرانشیم رگبرگ

اندازه آوند آبکش

اندازه آوند چوب

تعداد لایه مزوفیل نرده‌ای

تعداد لایه مزوفیل اسفنجی

ضخامت مزوفیل نرده‌ای

ضخامت مزوفیل اسفنجی

پیوست 3- جدول صفات تشریحی دمبرگ گونه‌های جنس Rubus- واحد میکرومتر

R.sanctus Schreber.

کلیوی

ساده، ستاره

ضخیم

21/1186

26/1224

5-3

4-3

42/72±78/2

33/73±23/9

62/81±54/28

66/238±56/65

20/454

17/721

+ : حضور - : عدم حضور

R.persicus Boiss.

پنچ ضلعی

ساده، ستاره، غدهای

نازک

64/1983

79/1930

6-4

5-3

30/51±60/2

08/74±42/11

74/60±86/16

91/209±63/72

17-15

10/1198

80/1530

R.hyrcanus Juz.

سه ضلعی

ساده، ستاره

ضخیم

35/1753

11/1713

7-4

6-4

19/72±19/18

63/72±44/13

70/43±66/6

03/194±07/59

12-10

26/879

39/1253

R.hirtus Waldst and kit.

سه ضلعی

ساده، ستاره، غدهای

نازک

44/1982

12/2054

7-4

7-5

31/87±31/20

75/80±97/2

95/73±48/25

19/270±63/61

12-10

22/829

49/1444

R.dolichocarpus Jaz.

پنچ ضلعی

ساده، ستاره، غدهای

نازک

65/2633

42/2656

10-6

12-6

22/133±10/34

17/134±71/10

31/95±68/4

72/317±77/63

12-10

03/1459

90/1954

R.discolor Weihe and Nees.

کلیوی

ساده، ستاره، غدهای

ضخیم

26/2554

07/2744

7-5

8-6

94/95±69/17

25/74±88/15

36/83±17/25

46/323±57/52

12-10

71/1266

07/1916

R.caesius L.

کلیوی

ساده، ستاره، غدهای

ضخیم

50/897

98/1012

3-2

5-3

34/52±26/17

13/70±23/3

83/41±26/10

61/218±46/51

5-3

309

61/583

صفات

سطح مقطع

نوع کُرک

غده پایک‌دار

ضخامت کوتیکول

طول سطح مقطع

عرض سطح مقطع

تعداد لایه اپیدرم

تعداد لایه کلانشیم

تعداد لایه اسکلرانشیم

ضخامت کلانشیم

ضخامت اسکلرانشیم

اندازه آوند آبکش

اندازه آوند چوب

تعداد دستجات آوندی

طول مغز

عرض مغز

پیوست 4- جدول صفات تشریحی گوشواره گونه‌های جنس Rubus- واحد میکرومتر	R.sanctus Schreber.	کوچک	ساده، ستاره، غده ای	1	2-1	23/13±24/2	52/29±76/4	88/24±04/4	2-1	0	5-4	0	62/77±34/11
	R.persicus Boiss.	کشیده	ساده، ستاره، غده ای	1	2-1	27/14±33/1	14/35±51/4	54/36±87/0	5-4	0	5-4	0	01/72±04/10
	R.hyrcanus Juz.	کوچک سه گوشه	ساده، ستاره، غده ای	1	2-1	61/24±08/0	28/32±63/8	83/30±20/5	1	0	3-2	0	09/86±10/10
	R.hirtus Waldst and kit.	کشیده	ساده، ستاره، غده ای	1	2-1	93/17±26/3	08/27±78/2	22/30±32/4	4-3	0	6-3	0	01/106±95/21
	R.dolichocarpus Jaz.	کشیده	ساده، ستاره، غده ای	1	2-1	89/24±01/5	35/36±82/1	33/26±28/1	5-4	0	5-4	0	15/16±67/7
	R.discolor Weihe and Nees	کوچک	ساده، ستاره، غدهای	1	2-1	16/24±58/0	14/31±39/2	63/32±08/2	1	0	6-5	0	73/165±15/7
	R.caesius L.	کشیده	فاقد کُرک	1	3-2	90/24±24/3	91/35±67/1	06/24±24/1	5-4	1	2	20/44±86/2	40/42±31/1
	صفات	شکل سطح مقطع	نوع کُرک	تعداد لایه اپیدرم	تعداد لایه اسکلرانشیم	ضخامت اسکلرانشیم	اندازه آوند آبکش	اندازه آوند چوب	تعداد دستجات آوندی	تعداد لایه پارانشیم نرده‌ای	تعداد لایه پارانشیم اسفنجی	ضخامت پارانشیم نرده‌ای	ضخامت پارانشیم اسفنجی
		1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12

پیوست 5-: جدول صفات تشریحی دمگل جنس Rubus- واحد میکرومتر

R.sanctus Schreber.

بیضوی

ساده، ستاره، غدهای

56/915

83/1212

4-3

5-4

55/73±15/3

34/59±87/7

79/58±35/1

03/102±83/29

12-10

78/364

66/728

: حضور - : عدم حضور+

R.persicus Boiss.

بیضوی

ساده، ستاره،منشعب پایهدار، غدهای

93/748

42/887

3-2

4-3

65/49±13/3

38/34±64/0

97/71±49/1

72/73±78/3

8-6

27/301

77/447

R.hyrcanus Juz.

دایرهای

ساده، ستاره، غدهای

26/757

41/821

4-3

6-4

87/64±28/7

09/61±05/9

08/55±99/1

33/63±63/14

6-5

17/167

01/266

R.hirtus Waldst and kit.

دایرهای

ساده، ستاره، دندریتی، غدهای

41/756

89/753

4-3

5-3

66/51±82/6

41/36±35/3

72/67±00/5

23/67±84/0

10-8

57/378

59/342

R.dolichocarpus Jaz.

دایرهای تا بیضوی

ساده، ستاره، غدهای

39/1051

19/1232

5-3

6-4

61/75±61/10

72/44±13/4

87/52±21/11

99/57±44/4

10-8

07/290

24/482

R.discolor Weihe and Nees

بیضوی

ساده، ستاره، دندریتی، غدهای

99/1166

82/1310

4-3

8-5

88/79±75/2

16/102±17/7

22/91±58/4

67/129±19/14

10-8

19/205

99/489

R.caesius L.

مربع- لوزی

ساده، ستاره، غدهای

91/1040

08/1092

4-3

5-4

87/52±82/3

71/48±46/6

91/33±62/1

09/73±19/8

12-10

37/325

57/347

صفات

شکل سطح مقطع

نوع کُرک

غدههای پایک‌دار

طول سطح مقطع

عرض سطح مقطع

تعداد لایه اپیدرم

تعداد لایه کلانشیم

تعداد لایه اسکلرانشیم

ضخامت کلانشیم

ضخامت اسکلرانشیم

اندازه آوند آبکش

اندازه آوند چوب

تعداد دستجات آوندی

اندازه طول مغز

اندازه عرض مغز

ردیف

مراجع

منابع.

Aalders, L. E. and Hall, I. V. (1966) A cytotaxaonomic survey of the native blackberries of Nova scotia. Canadian Journal of Genetics and Cytology 8: 528-532.

Bakhshi Khaniki, G. R., Falaki, M., Lotfi Gharaei, A. R and Asri, Y. (2012) The anatomical study of leaf and stem in some species of Atriplex L. and Chenopodium L. in southern Khorasan province. New Cellular and Molecular Biotechnology Journal 2 (7): 57-74 (in Persian).

Ballington, J. R., Luteyn, M. M., Thompson, K., Romoleroux, K. and Castillo, R. (1993) Rubus and Vacciniaceous germplasm resources in the Andes of Ecuador. Plant Genetic Resources Newsletter 93: 9-15.

Davis, P. H. and Meikle, R. D. (1972) Rubus. Flora of Turkey and the Aegean Island (Ed. Davis, P. H.) 4: 227-244. Edinburg University Press, Edinburg.

Fell, K. R. and Rowson, J. M. (1956a) Anatomical studies in the genus Rubus.Part I. The anatomy of the leaf of Rubus idaeus L.. Journal of Pharmacy and Pharmacology 8(1): 334-345.

Fell, K. R. and Rowson, J. M. (1956b) Anatomical studies in the genus Rubus. Part II.The anatomy of the leaf of Rubus fruticosus L.. Journal of Pharmacy and Pharmacology 9(1): 293-311.

Fell, K. R. and Rowson, J. M. (1960) Anatomical studies in the genus Rubus. Part III. The anatomy of the leaf of Rubus loganobaccus L. H. Bailey. Journal of Pharmacy and Pharmacology 12(1): 473-487.

Focke, W. O. (1910) Species Ruborum monographiae generic. Rubi Prodromus. Bibliotheca Botanica 17: 1-120.

Focke, W. O. (1911) Species Ruborum monographiae generic. Rubi Prodromus. Bibliotheca Botanica 17: 121-223.

Focke, W. O. (1914) Species Ruborum monographiae generic. Rubi Prodromus. Bibliotheca Botanica 17: 1-274.

Ganeva, T. and Uzunova, K. (2010) Comparative leaf epidermis study in species of genus Malus Mill. (Rosaceae). Botanica Serbica 34 (1): 45-49.

Gilli, A. (1969) Rubus. In: Flora Iranica (Ed. Rechinger, K. H.) 66: 67-75. Akademische Druck-U Verlagsanstalt, Graz.

Gu, Y. C. M., Zhao, W. J. and Li, W. L. (1993) Rubus resources in Fujan and Hunan provinces. Acta Horticulturae 345: 117-125.

Gustafsson, A. (1942) The origin and properties of the European blackberry flora. Hereditas 28: 249-277.

Hummer, K. E. (1996) Rubus diversity. Horticultural Science 31: 182-183.

Khatamsaz, M. (1992) Rubus. In: Flora of Iran (Ed. Assadi, M. et al.) 6: 20-35. Research Institute of Forests and Rangelands, Tehran (in Persian).

Komarov, V. L. (1971) Rubus. In: Flora of the U.R.S.S. 4: 6-45. Moscow and Leningrad.

Lu, L. T. (1983) A study on the genus Rubus of china. Acta Phytotaxonomica Sinica 21: 13-25.

Parsa, A. (1943) Rubus. In: Flora de l, Iran 2: 573-576, Tehran.

Raei Niaki, N., Attar, F. and Maroofi, H. (2009) Anatomical studies on fourteen species of the genus Cotonoaster L. (Rosaceae) in Iran. Irainian Journal of Botany 15(1): 96-104.

Ranjbar, M., Hajmoradi, Z. and Karamian R. (2010) The taxonomic importance of leaf epidermis morphology and peduncule anatomy in Trigonella disperma Bornm. ex Vassilcz. Taxonomy and Biosystematics 1(2): 15-26 (in Persian).

Richards, A. J., Kirschner, J. Stepanek, J. and Marhold, K. (1996) Apomixis and taxonomy: an introduction. Folia Geobotanica Phytotaxonomica 31: 281-282.

Robertson, K. R. (1974) The genera of Rosaceae in the southeastern United States. Journal of the Arnold Arboretum 55: 352-360.

Thompson, M. M. (1995) Chromosome number of Rubus species at the National Clonal Germplasm Repository. Horticultural Science 30: 1447-1452.

Weber, H. E. (1995) Rubus L. In: Illustrierte flora von mitteleuropa (eds. Weber, H. E. and Hegi, G.) 4(2A): 284-595. Blackwell Wissenschafts-Verlag, Berlin.

Zamani, A., Attar, F., Ghahreman, A. and Maroofi, H. (2008) Anatomical studies of the genus Pyrus L. (Rosaceae) in Iran and its taxonomical implications. Irainian Journal of Botany 114(2): 132-143.

آمار

تعداد مشاهده مقاله: 1,710

تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 1,574

سامانه مدیریت نشریات علمی. طراحی و پیاده سازی از سیناوب

پیوندهای مفید

اخبار و اعلانات

آمار

Anatomical study of Rubus subgenus Rubus in Iran

Fell, K. R. and Rowson, J. M. (1956b) Anatomical studies in the genus Rubus. Part II.The anatomy of the leaf of Rubus fruticosus L.. Journal of Pharmacy and Pharmacology 9(1): 293-311.