اثر عوامل ادافیک در پراکنش گروه‌های بوم‌شناختی گیاهی (مطالعه موردی: ذخیره‌گاه جنگلی شمشاد سی‌سنگان)

جوامع طبیعی گیاهی روی زمین بر حسب اتفاق و تصادف به وجود نیامده‌اند، بلکه بین آنها و شرایط بوم‌شناختی حاکم بر محیط‌هایشان ارتباط تنگاتنگی وجود دارد (Barnes, 1998). در حال حاضر، نگهداری و حفظ تنوع زیستی به عنوان معیار سنجش پایداری جنگل و محیط، یکی از اهداف اصلی در جنگل‌داری به شمار می‌رود (Hagan and Whitman, 2006; Vackar et al., 2011). گروه گونه‌های بوم‌شناختی شامل مجموعه‌ای از گونه‌های گیاهی با نیازهای بوم‌شناختی و بردباری مشابهی هستند که معمولاً به طور مکرّر با یکدیگر در نواحی ویژه‌ای با ترکیب‌های یکنواختی از عوامل محیطی (از نظر رطوبت، نور، خصوصیات فیزیکی- شیمیایی خاک و ...) حضور می‌یابند (Grabher et al., 2003). اگر چه بین دو گونه گیاهی اشتراک بوم‌شناختی محضی وجود ندارد، ولی می‌توان آنها را بر مبنای توزیع مشابهی که نسبت به عوامل محیطی دارند، در قالب یک گروه در نظر گرفته، آنها را بر مبنای عکس‌العمل‌هایشان نسبت به عوامل محیطی توصیف کرد (Barnes, 1998). با مطالعه گروه گونه‌های بوم‌شناختی، اجتماعات گیاهی که در شرایط محیطی مشابهی حضور می‌یابند، تفکیک و عوامل محیطی مؤثر در پراکنش گونه‌های گیاهی شناسایی می‌شوند .(Bergeron and Bochard, 1983 هر یک از گروه‌های بوم‌شناختی، حاوی اطلاعات بوم‌شناختی محل انتشار خود بوده، می‌توانند به راحتی اطلاعات با ارزشی از خصوصیات خاک و دیگر متغیرهایی که اندازه‌گیری آنها نسبتاً مشکل است، فراهم آورند (Pregitzer et al., 1983). این گروه‌گونه‌ها برای شناسایی انواع بوم‌نظام‌ها در جنگل‌های بلوط جنوب میشیگان (Archambault et al., 1990)، ویسکانسین (Hix, 1988)، رویشگاه‌های جنگلی کاج زرد (Pinus ponderosa) در ایالت آریزونا (Abella and Covington, 2006a, 2006b) و طبقه‌بندی جوامع جنگلی یونان (Bergmeier and Dimopoulos, 2008) به کار رفته است. با توجه به اینکه پوشش گیاهی استقرار یافته بر روی خاک در هر منطقه نشان دهنده پایداری خصوصیات مطلوب فیزیکی و شیمیایی خاک و نیز مساعد بودن شرایط اقلیمی است (شهنوازی، 1380؛ Greig-Smith, 1983)، لذا، مطالعه شاخص‌های فیزیکی و شیمیایی خاک و ارتباط آنها با ویژگی‌های گروه‌های بوم‌شناختی لازم به نظر می‌رسد.

Zahedi Amiri (1998) ارتباط پوشش گیاهی و ویژگی‌های خاک در توده راش- بلوط و زبان‌گنجشک را در کشور بلژیک بررسی کرد و به این نتیجه رسید که ترکیب روش فلوریستیک و خصوصیات فیزیکی- شیمیایی خاک می‌تواند پیش‌بینی قابل قبولی از ویژگی‌های خاک را با جوامع گیاهی نشان دهد. محمودی و همکاران (1384) نیز در طبقه‌بندی جنگل بر مبنای گروه گونه‌های بوم‌شناختی و بررسی ویژگی‌های فیزیکی- شیمیایی و زیستی خاک دریافتند که خصوصیات خاک به ویژه ویژگی‌های فیزیکی آن نقش مؤثری در جدایی گروه‌های بوم‌شناختی و گسترش جوامع گیاهی دارد. در مطالعه جامعه‌شناسی توده‌های شمشاد خزری در جنگل‌های شمال، جوامع راش- شمشاد (Fageto-Buxetum) (حمزه، 1373) و ون- شمشاد (Fraxino-Buxetum) (طبری، 1380) معرفی شدند. با وجود کاهش چشمگیر رویشگاه‌های شمشاد به عنوان یکی از جوامع جلگه‌ای، هنوز اطلاعات کاملی از اجتماعات و جوامع جنگلی این گونه با ارزش در دسترس نیست، بنابراین تحقیق حاضر سعی دارد تا با استفاده از تجزیه دو طرفه گونه‌های شاخص و تحلیل‌های DCA و CCA که به ترتیب به عنوان مهم‌ترین تجزیه‌کننده‌های غیرمستقیم و مستقیم رج‌بندی محسوب می‌شوند (کنت و کاکر، 1380)، طبقه‌بندی بوم‌شناختی و تعیین مهم‌ترین عوامل محیطی مؤثر (عوامل فیزیکی- شیمیایی خاک) را به منظور شناسایی الگوی پراکنش گروه‌های بوم‌شناختی ذخیره‌گاه جنگلی شمشاد سی‌سنگان بررسی کند.

مواد و روش‌ها

منطقه مورد مطالعه

محدوده پارک جنگلی سی‌سنگان در بخش جلگه‌ای حاشیه جنوبی دریای خزر واقع شده است. از نظر رویشگاه جنگلی، به ویژه با اختلاط گونه شاخصی مانند شمشاد، این پارک یکی از نادرترین و منحصر به فردترین رویشگاه‌ها محسوب می‌شود. این رویشگاه در حد فاصل شهرهای رویان و نوشهر و در عرض جغرافیایی″30 ′ 33 ^°36 تا ″30 ′ 35 ^°36 و طول جغرافیایی″00′47 ^°51 تا ″30 ′49 ^°51 قرار گرفته است. سطح پارک 65/591 هکتار است. از این میزان، 594/543 هکتار آن متعلق به بخش حفاظت شده شمشادی است. شیب کلی عرصه در کلاسه 0-5 درصد و بسیار ملایم بوده و از ارتفاع 26- متر در بخش ساحلی شروع و تا ارتفاع 125 متر از سطح دریا به طرف جنگل‌های کوهستانی ادامه می‌یابد (بی‌نام، 1382). با استفاده از آمار و اطلاعات نقشه‌ها و سال‌نامه‌های اقلیم‌شناسی ایستگاه هواشناسی نوشهر متوسط بارندگی سالیانه منطقه 1274 میلی‌متر، متوسط درجه حرارت سالیانه 18 درجه سانتیگراد و اقلیم منطقه بر اساس اقلیم‌نمای آمبرژه جزو مناطق خیلی مرطوب با زمستان‌های معتدل محسوب می‌شود.

جمع‌آوری داده‌ها

نمونه‌برداری از پوشش گیاهی با استفاده از روش سیستماتیک- انتخابی انجام شد (اسماعیل‌زاده و همکاران، 1390؛ Barbur et al., 1999؛ Krebs, 1999). برای این منظور، نخست ترانسکت‌هایی با فواصل مشخص، در جهت گرادیان ارتفاع (عمود بر خطوط میزان منحنی) در نظر گرفته شد، سپس تعداد 46 قطعه نمونه به صورت انتخابی با ابعاد شبکه
200 × 200 متری در امتداد ترانسکت‌ها پیاده شد. مساحت قطعات نمونه مطابق اندازه قطعه نمونه پیشنهادی برای مطالعه پوشش‌های جنگلی نواحی معتدله، 400 متر مربع (20 ´ 20 متر) در نظر گرفته شد (Kent and Coker, 1992). در هر قطعه نمونه، فهرست همه گونه‌های گیاهی به همراه میزان وفور یا درصد تاج پوشش آنها ثبت شد. اندازه‌گیری وفور گونه‌های درختی و درختچه‌ای به صورت عینی و وفور گونه‌های علفی به صورت تخمینی (به درصد نسبت به مساحت پلات) بر اساس مقیاس فراوانی- غلبه براون- بلانکه (Braun-Blanquet, 1932) انجام شد. نمونه‌های خاک در مرکز هر پلات و در زیر لایه لاش‌برگ با استفاده از مته (اوگر) به قطر 8 سانتی‌متر در دو عمق 0-15 و
15-30 سانتی‌متر برداشت شد. نمونه‌های خاک پس از انتقال به آزمایشگاه و اندازه‌گیری درصد رطوبت آنها، در معرض هوا خشک شده و پس از جدا کردن ریشه‌ها، سنگ و سایر ناخالصی‌ها ابتدا تمامی نمونه‌ها کوبیده شده و از الک با قطر 2 میلی‌متر عبور داده شدند. ویژگی‌های خاک شامل اسیدیته، هدایت الکتریکی، کربن آلی، نیتروژن کل و سپس محاسبه نسبت کربن به نیتروژن، فسفر و پتاسیم قابل جذب، آهک و بافت خاک در آزمایشگاه با روش‌های رایج، اندازه‌گیری شد.

طبقه‌بندی

برای تسهیل درک مفهوم تغییرات تدریجی ترکیب پوشش گیاهی و کمک به فهم بهتر ارتباط بین گونه‌ها و عوامل محیطی، قطعات نمونه از نظر ترکیب گونه‌ای مشابه به گروه‌هایی طبقه‌بندی می‌شوند. تعیین گروه‌گونه‌های بوم‌شناختی با استفاده از تحلیل گونه‌های شاخص دو طرفه (TWINSPAN) (Two way indicator analysis) بر اساس مقادیر درصد تاج پوشش گونه‌ها و سطوح قطع 0، 1، 5/2، 5، 5/12، 25، 50، 75 و 100 انجام شد. طبقه‌بندی TWINSPAN با استفاده از نرم‌افزار Pc-Ord for Win. نسخه 17/4 (McCune and Mefford, 1999) انجام شد. ارزیابی صحت طبقه‌بندی جوامع گیاهی حاصل از فرآیند طبقه‌بندی اکولوژیک با بهره‌گیری از تحلیل تشخیص و بر مبنای عوامل خاک قطعات نمونه توسط نرم‌افزار SPSS نسخه 12 تعیین شد. توابع تشخیص، نه تنها مهمترین متغیرهای محیطی مستقل مؤثر بر الگوی پراکنش جوامع گیاهی را انتخاب می‌کنند، بلکه احتمال اختصاص هر قطعه نمونه به هر یک از گروه‌های گیاهی را نشان داده، بر این اساس درصد طبقه‌بندی صحیح گروه ها تعیین می‌شود. در این تحقیق، از آماره لامبدای ویلکس (Wilks lambda) و آماره کاپا (Kappa) به ترتیب برای ارزیابی سطح معنی‌دار بودن و ارزیابی آماری صحت پیش‌بینی توابع تشخیص استفاده شد (Legendre and Legendre, 1998).

تحلیل گونه‌های شاخص (Indicator Species Analysis)

پس از طبقه‌بندی رویشگاه و تعیین گروه‌های بوم‌شناختی، محاسبه ارزش شاخص (IV, Indicator Value) گونه‌ها برای معرفی گونه‌های شاخص هر گروه با استفاده از تحلیل ارزش شاخص یا روش IV انجام شد (McCune and Mefford, 1999). ارزیابی معنی‌دار بودن مقادیر ارزش شاخص نیز با استفاده از آزمون مونت کارلو (Monte Carlo) انجام شد (McCune andMefford, 1999). بر این اساس گونه‌ای که دارای بیشترین ارزش شاخص در یک گروه باشد (با تفاوت معنی‌دار آماری) به عنوان گونه شاخص آن گروه یا اجتماع گیاهی معرفی شد (کنت و کاکر، 1380). محاسبه ارزش شاخص و معنی‌داری آن طبق رابطه 1، با استفاده از نرم‌افزار Pc-Ord for Win. نسخه 17/4 انجام شد.

در این رابطه، IV_JK: ارزش شاخص گونه J در گروه k؛ RA_JK: وفور نسبی گونه J در گروه k و RF_JK، فراوانی نسبی گونه J در گروه k است.

تحلیل گرادیان

به منظور بررسی الگوی پراکنش گروه‌های بوم‌شناختی و نیز تعیین روابط آنها با ویژگی‌های فیزیکی-شیمیایی خاک، روش‌های تحلیل گرادیان مستقیم CCA و غیر مستقیم DCA به کار برده شد. البته در تحلیل‌های رسته‌بندی فقط از داده‌های پوشش گیاهی گونه‌های معرف استفاده شد (Muller-Dombois and Ellenberg, 1974؛ McNab et al., 1999).

تحلیل‌های گرادیان با استفاده از نرم‌افزار CANOCO نسخه 5/4 (Ter Braak, 1998) انجام شد. در تحلیل‌های گرادیان، به منظور حذف اثر اریب در جهت گونه‌ها یا متغیرهایی که دارای بیشترین واریانس هستند، بر اساس مقادیر بیشینه نسبی (Maximum Relativizition) ارزش گونه‌ها و متغیرهای محیطی، استاندارد کردن داده‌های پوشش گیاهی و خاکی به طور جداگانه انجام شد (McCune and Mefford, 1999). همچنین، در اجرای هر دو تحلیل برای کاهش خطا، گونه‌های نادر وزن کمتری گرفتند (Leps and Smilauer, 2003). در تحلیل CCA به منظور بررسی و تبیین روابط گونه-محیط از ضرایب همبستگی Intraset (همبستگی متغیرهای محیطی با مقادیر نمرات قطعات نمونه بر روی محورها) استفاده شد. آزمون مونت کارلو برای تعیین سطح معنی‌داری ارزش ویژه (Eigen value) محورهای CCA استفاده شد (Jongman et al., 1987).

نتایج

تجزیه و تحلیل پوشش گیاهی

با استفاده از تحلیل TWINSPAN و بر اساس مقادیر درصد تاج پوشش، تعداد 52 گونه گیاهی مربوط به 46 قطعه نمونه رویشگاه سی‌سنگان در سه گروه بوم‌شناختی در سطح دوم طبقه‌بندی، شناسایی و تفکیک شد (جدول 1). تلفیق نتایج تجزیه و تحلیل TWINSPAN و تحلیل گونه‌های شاخص به شرح زیر بود:

گروه اول: این گروه 18 قطعه نمونه را که اکثراً در توده شمشاد آمیخته قرار داشتند، شامل شد. گونه‌های Hedera pastochowii، Parrotia persica و
Acer cappadocicum، به ترتیب با مقادیر شاخص اهمیت 1/68، 7/44 و 4/44 به عنوان گونه‌های شاخص این گروه شناسایی شدند.

گروه دوم: این گروه 13 قطعه نمونه را که اکثراً در توده شمشاد خالص قرار داشتند، شامل شد. گونه‌های Buxus hyrcana، Celtis australis و Ficus carica به ترتیب با مقادیر شاخص 6/51، 3/31 و 3/22 گونه‌های شاخص این گروه شناخته شدند.

گروه سوم: این گروه 15 قطعه نمونه را که در توده فاقد شمشاد قرار داشتند، شامل شد. گونه‌های شاخص این گروه و دو گروه اول و دوم در جدول 2 نشان داده شده است.

تحلیل چند متغیره تشخیص عوامل خاکی در گروه‌های بوم‌شناختی

بررسی تحلیل تشخیص برای تعیین معنی‌داری متغیرهای خاک در بین گروه‌های بوم‌شناختی و نیز بررسی صحت طبقه‌بندی گروه‌ها به کار گرفته شد. نتایج این تحلیل نشان داد که تعداد 7 متغیر شامل هدایت الکتریکی، پتاسیم قابل جذب، نسبت کربن به نیتروژن، اسیدیته، رطوبت و درصد کربن آلی به ترتیب اهمیت در طی 7 مرحله در توابع دو‌گانه ارزیابی شدند که هر کدام در سطح خطای 1 درصد نیز معنی‌دار بودند (جدول 3).

این تحلیل نشان داد که با استفاده از متغیر‌های یاد شده، تعداد دو تابع تشخیص تشکیل می‌شود. میزان اهمیت توابع دوگانه بر مبنای سهم تبیین واریانس آنها از تابع اول (5/90 درصد) به تابع دوم (5/9 درصد) به شدت کاهش می‌یابد (جدول‌های 4 و 5). در نهایت، جدول توافقی تحلیل تشخیص، صحت طبقه‌بندی گروه‌های بوم‌شناختی منطقه بر مبنای 24 متغیر محیطی اندازه‌گیری شده را 97/91 درصد نشان می‌دهد (جدول 6). در واقع عضویت‌پذیری مشابه قطعات نمونه در دو سری از طبقات گروه‌ها یعنی TWINSPAN و گروه‌های حاصل از طبقه‌بندی تحلیل تشخیص معادل 97/91 درصد است. در این ارتباط ضریب کاپا (Kappa) میزان تطبیق گروه‌های بوم‌شناختی با گروه‌های حاصل از تحلیل تشخیص را 901/0 ارزیابی نمود (جدول 7)، به عبارت دیگر، بر مبنای معیار کاپا، صحت طبقه‌بندی گروه‌ها در تحلیل تشخیص 1/90 درصد برآورد گردید.

تحلیل گرادیان

تجزیه و تحلیل تطبیقی غیر جهت‌دار (DCA)

با استفاده از تحلیل DCA داده‌های پوشش 38 گونه گیاهی معرف مربوط به 46 قطعه نمونه، به منظور تعیین گرادیان اصلی پوشش گیاهی تجزیه و تحلیل شد.
چهار محور اول تحلیل DCA با مقادیر ویژه 64/0، 27/0، 21/0 و 11/0 به ترتیب 19، 5/7، 2/6 و 4/3 درصد از کل تغییرات در ترکیب فلوریستیک گونه‌های شاخص سه گروه بوم‌شناختی را تبیین نمودند (جدول 8). دیاگرام رج‌بندی DCA گونه‌های معرف و قطعات نمونه گروه‌های بوم‌شناختی نشان داد که قطعات نمونه و گونه‌های شاخص هر یک از گروه‌ها از یکدیگر متمایز شده‌اند و نتایج طبقه‌بندی تحلیل TWINSPAN و رج‌بندی DCA با یکدیگر انطباق داشتند (شکل 1).

تحلیل تطبیقی متعارفی (CCA)

شکل 2 نمایش توزیع قطعات نمونه و گونه‌های شاخص گروه‌های بوم‌شناختی را در امتداد دو محور اول و دوم تحلیل CCA که بیشترین سهم تغییرات تبیین شده را به خود اختصاص داده است، نشان می‌دهد. علائم اختصاری گونه‌های شاخص که در تحلیل CCA استفاده شده است، در جدول 9 آمده است. تجزیه و تحلیل داده‌های پوشش گیاهی و عوامل محیطی با استفاده از تحلیل CCA، بیانگر روابط میان تغییرات عوامل محیطی و تغییرات پوشش گیاهی است. با توجه به جدول 10 مشاهده می‌شود که چهار محور اول تحلیل CCA با مقادیر ویژه 611/0، 305/0، 247/0 و 212/0 به ترتیب 3/21، 7/10، 6/8 و 4/7 درصد واریانس تغییرات ترکیب پوشش گیاهی و خصوصیات محیطی منطقه را تبیین می‌نمایند. میزان همبستگی گونه-محیط محورهای اول، دوم، سوم و چهارم به ترتیب 981/0= r، 937/0=r، 918/0= r و 891/0= r محاسبه شد. این نتایج به پیوستگی و ارتباط قوی بین پوشش گیاهی و متغیرهای محیطی وارد شده در نمودار دو پلاتی تحلیل CCA اشاره دارد. در واقع، مقادیر بالای همبستگی گونه-محیط محورهای رج‌بندی نشان می‌دهد که محورها به خوبی بیانگر متغیرهای محیطی اندازه‌گیری شده هستند. آزمون معنی‌داری مونت کارلو برای بررسی معنی‌داری مقادیر ویژه محورهای رج‌بندی نشان داد که مقدار ویژه محور اول در سطح 99 درصد (P<0.01) و مقادیر ویژه محور دوم و سوم در سطح 95 درصد (P<0.05) معنی‌دار است. این نکته بیانگر آن است که الگوی مشاهده شده در تحلیل CCA در اثر شانس و تصادف نبوده است. جدول 10 حاکی از معنی‌دار بودن (P<0.05) تحلیل همبستگی انجام شده برای متغیرهایی مانند اسیدیته، هدایت الکتریکی، فسفر و پتاسیم قابل جذب، مقدار نیتروژن کل در لایه اول، درصد کربن آلی و آهک در لایه دوم، نسبت کربن به نیتروژن کل، درصد رطوبت، درصد ذرات شن و رس و درصد ذرات سیلت در عمق دوم است. نمایش دو پلاتی توزیع قطعات نمونه گروه‌های بوم‌شناختی و عوامل محیطی نشان می‌دهد که همانند نتایج تحلیلDCA، گروه‌های اول و دوم (توده‌های شمشادی) توسط گرادیان‌های محیطی بافت، درصد رطوبت، آهک، هدایت الکتریکی و اسیدیته از گروه سوم (تیپ غیر شمشادی) متمایز شده‌اند. گروه سوم (تیپ غیر شمشادی) به علت همبستگی بالا با گرادیان‌های درصد ذرات رس و سیلت، درصد رطوبت، نسبت کربن به نیتروژن و مقدار فسفر قابل جذب از دو گروه دیگر متمایز است. در ارتباط با گروه‌های اول و دوم، نتایج دو پلاتی توزیع قطعه نمونه و عوامل محیطی تحلیل CCA تقریباً با نتایج توزیع گروه‌های بوم‌شناختی تحلیل DCA انطباق داشته، هم‌پوشانی بین دو گروه کاملاً مشهود است.

بحث

با استناد به نتایج حاصل از تحلیل طبقه‌بندی TWINSPAN و تحلیل‌های رج‌بندی می‌توان اظهار داشت که روش گروه‌ گونه‌های بوم‌شناختی، توصیف مناسبی را از وضعیت پوشش گیاهی منطقه ارایه می‌نماید که این تحلیل با نتایج به دست آمده از تحقیقات سایر پژوهشگران انطباق دارد (Phillips et al., 2002؛ Picard and France, 2003؛ White and Hood, 2004). البته گروه‌های اول و دوم به علت اینکه به توده‌های شمشادی منطقه مربوط است و در واقع به علت تأثیری که حضور شمشاد بر دیگر گونه‌های گیاهی منطقه دارد، لذا ترکیب گیاهی دو گروه تقریباً یکسان است، امّا مقادیر غلبه گونه‌های دو گروه (درجه تاج پوشش گونه‌ها) تحت تأثیر درصد تاج پوشش درختان شمشاد، در دو گروه متفاوت است. در واقع، ترکیب گونه‌های گیاهی در دو گروه از نظر غنای گونه‌ای تقریباً مشابه، ولی از نظر معیار درجه تاج پوشش متفاوت است و این سبب شد تا نمایش گروه‌های تفکیک شده از تحلیل TWINSPAN در دیاگرام رج‌بندی در کنار یکدیگر باشند، ولی همان گونه که نمودارهای رج‌بندی نشان می‌دهند، اگرچه دو گروه تا اندازه‌ایی در کنار یکدیگر قرار دارند، امّا قطعات نمونه گروه‌ها کاملاً از یکدیگر مجزا است.

با توجه به نکاتی که اشاره شد، هدف اصلی این تحقیق شناسایی واحدهای بوم‌شناختی و تفسیر عوامل خاکی مؤثر در تفکیک آنها بود. واضح است که گام نخست این تحقیق، شناسایی واحدهای همگن بوم‌شناختی است. طبقه‌بندی بوم‌شناختی رویشگاه‌های جنگلی به روش‌های مختلفی انجام می‌شود که بهترین روش آن استفاده از گروه گونه‌های اکولوژیک یا بوم‌شناختی است. گروه گونه‌های اکولوژیک شامل مجموعه‌ای از گونه‌های گیاهی با نیازهای بوم‌شناختی و بردباری مشابهی‌ هستند که معمولاً به طور مکرر با یکدیگر در نواحی ویژه‌ای با ترکیب‌های مشابه‌ای از عوامل محیطی (از نظر رطوبت، نور، خصوصیات فیزیکی- شیمیایی خاک و ...) حضور می‌یابند (Grabher et al., 2003). در این تحقیق، ابتدا تلاش شد تا با استفاده از یک روش نمونه‌برداری مناسب همه ناهمگنی پوشش گیاهی (تغییرات سیمای ظاهری پوشش گیاهی) منطقه ثبت شده و سپس تجزیه و تحلیل داده‌ها با استفاده از روش‌های عددی طبقه‌بندی و رسته‌بندی، به ترتیب به منظور طبقه‌بندی گروه‌های گیاهی و تفسیر آنها بر اساس عوامل فیزیکی-شیمیایی خاک انجام شود. حتی در این ارتباط با استفاده از تحلیل عددی گونه‌های شاخص (معروف به روش IV) اقدام به معرفی گونه‌های معرف در هر گروه شد. تفکیک سه گروه گیاهی مشخص در تحلیل TWINSPAN که تمایز آنها در تحلیل‌های رج‌بندی DCA و CCA نیز به روشنی قابل مشاهده است و نیز بالا بودن مقادیر همبستگی ضرایب گونه-محیط در تحلیل CCA همگی مؤید تفاوت در ویژگی‌های فیزیکی-شیمیایی خاک و به تبع آن تغییرات ترکیب گونه گیاهی در رویشگاه سی‌سنگان بوده است، لذا، تعداد سه گروه اکولوژیک متمایز در این رویشگاه را تأیید می‌کند. معرفی تعداد 38 گونه معرف که در نتیجه تحلیل IV ارایه شد، دلیل دیگری بر اجتماع‌پذیری مشخص تعداد معینی از گونه‌های گیاهی در هر یک از گروه‌های سه‌گانه است. نتایج این تحقیق به روشنی نشان داد که رویشگاه سی‌سنگان رویشگاهی یکنواخت نیست. در واقع، تغییرات خصوصیات فیزیکی-شیمیایی خاک و ارتباط آن با ترکیب گونه‌های گیاهی منطقه، تفکیک سه گروه مشخص و متمایز را دلالت می‌کند. در این ارتباط می‌توان به مقایسه واریانس تشریح شده به واریانس کل اشاره کرد که نتیجه نشان داد که 84 درصد از تغییرات خاک توسط ترکیب پوشش گیاهی منطقه تبیین شده است.

با توجه به هموار و جلگه‌ای بودن منطقه می‌توان بیان داشت که تغییر مشخصات خاک با پوشش گیاهی در ارتباط مستقیم است (صالحی و همکاران، 1384)، زیرا در این طبقه‌بندی هر گروه گیاهی نشان دهنده شرایط محیطی منحصر به فرد از نظر خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک است. همچنین، برای تعیین ارتباط بین گروه گونه‌های بوم‌شناختی و تغییر مشخصات خاک، نتایج حاصل از این مطالعه نشان داد که استفاده از تحلیل چند متغیّره درک بهتری را برای تعیین ارتباط بین عوامل محیطی و پوشش‌های گیاهی کف جنگل متأثر از توده‌های متمایز شده فراهم می‌آورد که این نتیجه در پژوهش‌های Corny و همکاران (2006) نیز حاصل شد. با توجه به شباهت الگوی پراکنش گروه‌های گیاهی در نمایش دو پلاتی تحلیل‌های رج‌بندی غیر مستقیم DCA و مستقیم CCA و نیز بالا بودن مقادیر همبستگی گونه-محیط در چهار محور اول تحلیل CCA نسبت به تحلیل DCA می‌توان استنباط کرد که رابطه‌ای نسبتاً قوی بین پوشش گیاهی منطقه با متغیرهای محیطی وجود دارد (He et al., 2007). مقایسه مقادیر واریانس تشریح شده (Trace=2.863) توسط محورهای CCA نسبت به واریانس کل (total inertia=3.4) تشریح شده توسط تحلیل DCA نشان می‌دهد که سهم عمده‌ای (بیش از 84 درصد) از میزان تغییرات در الگوی پراکنش ترکیب پوشش گیاهی منطقه توسط متغیرهای محیطی مورد مطالعه تبیین می‌شود. بیشتر بودن مقادیر ضرایب همبستگی گونه-محیط محورهای تحلیل CCA نسبت به محورهای DCA و همچنین، با توجه به اینکه در تحلیل CCA، مقادیر داده‌های محیطی به طور مستقیم در محاسبه نمرات محورهای رج‌بندی گونه‌ها و قطعات نمونه به کار می‌رود، سبب شد تا تحلیل CCA تشریح بهتری از الگوی پراکنش گروه‌های بوم‌شناختی را به نمایش گذاشته، تفسیر مناسب‌تری از گرادیان‌های محیطی ارایه دهد.

جدول 1- نتایج حاصل از تحلیل TWINSPAN برای طبقه‌بندی پوشش گیاهی منطقه مورد مطالعه

جدول 2- مقادیر بیشینه ارزش شاخص گونه‌های گیاهی در هر گروه بوم‌شناختی. ns، ** و * به ترتیب نشانگر عدم اختلاف معنی‌دار، اختلاف معنی‌دار در سطح احتمال 1 و 5 درصد؛گروه بوم‌شناختی: اول (تیپ شمشاد آمیخته)، دوم (تیپ شمشاد خالص)، سوم (تیپ فاقد شمشاد).

جدول 3- جدول شاخص‌های آماری متغیرهای وارد شده در توابع تشخیص

جدول 4- جدول خلاصه آماره‌های توابع تشخیص کانونی

جدول 5- ماتریس ضرایب کانونی استاندارد شده متغیرهای محیطی و توابع تشخیص

جدول 6- جدول عضویت‌پذیری قطعات نمونه و صحت طبقه‌بندی گروه‌های بوم‌شناختی. میانگین درصد انطباق= 97/91 درصد

جدول 7- گزارش ضریب کاپا در تعیین دقت گروه‌های پیش‌بینی شده توسط تحلیل تشخیص

جدول 8- همبستگی بین محورهای DCA و متغیرهای محیطی. واریانس کل (total inertia) = 4/3

شکل 1- رسته‌بندیDCA گونه‌های شاخص (سمت چپ) و قطعات نمونه (سمت راست) در گروه‌های بوم‌شناختی

شکل 2- رسته‌بندی گونه‌های شاخص- محیط (سمت راست) و قطعه نمونه- محیط (سمت چپ) تحلیل CCA
(علامت اختصاری و گونه‌ها و گرادیان‌های محیطی به ترتیب در جدول‌های 4 و 5 ذکر شده است)

جدول 9- علایم اختصاری و اسامی گونه‌های شاخص (شکل 2 سمت راست)

جدول 10- همبستگی بین محورهای CCA و متغیرهای محیطی. ns، ** و * به ترتیب نشانگر عدم اختلاف معنی‌دار، اختلاف معنی‌دار در سطوح احتمال 99 و 95 درصد.