A supplementary description of Brevipalpus californicus (Acari: Trombidiformes: Tenuipalpidae)

مقدمه.

کنه‌های تارتن دروغین (false spider mites) یا کنه‌های پهن (flat mites) که به نام خانواده Tenuipalpidae شناخته می‌شوند به همراه کنه‌های تارتن خانواده Tetranychidae از بالاخانواده Tetranychoidea به راسته پیش‌استیگمایان تعلق دارند (Zhang, 2003). راسته پیش‌استیگمایان در حال حاضر به سطح زیرراسته‌ای از راسته Trombidiformes تنزل یافته است (Krantz and Walter, 2009).

جنس Brevipalpus Donnadieu, 1875 از نظر تعداد گونه دومین جنس خانواده Tenuipalpidae است که در حال حاضر بیش از 300 گونه را در خود جای داده است Mesa et al.,2009)؛ (Beard et al., 2015. تعداد معدودی از آنها آفت هستند، از جمله سه گونه: Brevipalpus californicus (Banks) McGregor, . 1949، B. lewisi (Geijskes) و B. obovatus Donnadieu و به 928 گونه از 513 جنس متعلق به 139 خانواده گیاهی حمله می‌کنند (Childers et al., 2003). گونه B. californicus برای نخستین بار با عنوان Tenuipalpus californicus Banks, 1904 از باغ‌های مرکبات منطقه ردلندز (Redlands) کالیفرنیا گزارش و به اختصار توصیف شد (Bank, 1904). سپس، Tucker (1926) گونه Tenuipalpus australis Tucker, 1926 را از روی مرکبات آفریقای جنوبی و Womersley (1940) گونه Womersley, 1940 T. vitis را از روی لیموترش‌های‌ استرالیا معرفی کردند. McGregor (1949) ضمن انتقال گونه T. californicus به جنس Brevipalpus گونه B. woglumi McGregor,1949 را از روی لیموترش‌های کالیفرنیا معرفی کرد. همزمان با آن Baker (1949) گونه B. confusus Baker, 1949 را از روی گُل‌های ارکیده ایالت مریلند و B. browning Baker, 1949 را از روی درختان مرکبات نوار غزه فلسطین معرفی کرد. Pritchard و Baker (1958) پنج گونه مذکور را مترادف با Brevipalpus californicus دانستند. تنوع درون‌گونه‌ای زیادی که بین افراد این گونه وجود دارد سبب پیدایش مترادف‌های مختلف برای آن شده است (Welbourn et al., 2003). Beard و همکاران (2015) نیز وجود تنوع بین افراد این گونه را تأیید کرده و بر اساس نحوه شبکه‌‌بندی و تزیینات سطح پشتی پرودورسوم (prodorsum) افراد ماده آن را به سه گروه A، B و C تقسیم کرده‌اند. در ایران، تاکنون پنج گونه از جنس Brevipalpus شناسایی شده است (Khanjani et al., 2013) و گونه B. californicus برای فون ایران گزارش جدید است. بررسی منابع نشان می‌دهد که در توصیف اولیه به بسیاری از جزییات از جمله به طول موهای سطح پشتی، سطح شکمی، گناتوزوما و پاها اشاره‌ای نشده است. بنابراین، بر اساس نمونه‌های جمع‌آوری شده از استان مازندران نسبت به توصیف و اندازه‌گیری آنها اقدام و شکل‌های مربوطه ترسیم شدند.

مواد و روش‌ها.

به منظور بررسی فونستیک کنه‌های خانواده Tenuipalpidae استان مازندران، نمونه‌های گیاهی از نقاط مختلف استان به طور تصادفی جمع‌آوری و به آزمایشگاه منتقل شد. گیاهان زیر استریومیکروسکوپ بررسی شد و کنه‌های آن به کمک سوزن سه صفر جمع‌آوری و در اتانول 75-80 درصد نگهداری شدند. کنه‌ها در محلول نسبیت یا لاکتیک اسید شفاف شده و در محلول هویر تثبیت شدند. اسلایدهای تهیه شده به منظور خشک شدن به مدت دو هفته در آون با دمای حدود 45 درجه سانتیگراد نگهداری شدند. نمونه‌های تهیه شده توسط کلیدهای شناسایی Meyer (1979) و Rahmani و همکاران (2008) شناسایی شد و به منظور تأیید دکتر Ueckermann دو بار به آفریقای جنوبی ارسال شدند. به استثنای پاها که توسط میکروسکوپ Olympus BX51 ترسیم شدند، سایر شکل‌ها با میکروسکوپ Nikon E600 مجهز به لوله ترسیم کشیده شدند.

برای تعیین اندازه طول بدن فاصله بین دو موی
v₂-h₁ و برای تعیین عرض بدن در عریض‌ترین بخش آن فاصله بین دو موی c₃-c₃ اندازه‌گیری شد. طول مو یعنی اندازه قاعده مو تا انتهای آن و فاصله بین دو مو منظور اندازه بین قاعده دو موی مورد نظر است. برای تعیین طول پاها از پی‌ران تا پیش‌پنجه هر پا اندازه‌گیری شد. تمام اندازه‌ها به میکرومتر است. شماره اول مربوط به هولوتیپ و شماره‌های درون پرانتز نشان‌دهنده اندازه در پاراتیپ‌های اندازه‌گیری شده است. نامگذاری موها بر اساس روش‌های اشاره شده توسط Lindquist (1985)، Mesa و همکاران (2009) و به ویژه Khanjani و همکاران (2012) که برای نامگذاری موهای کنه‌های خانواده Tenuipalpidae به کار برده‌اند، صورت گرفت.

نتایج و بحث.

.ویژگی‌های کنه ماده Brevipalpus californicus: (تعداد افراد اندازه‌گیری شده = 10) افراد زنده به رنگ قرمز، بدن بیضی‌شکل و به سمت عقب باریک و در انتها گرد، دارای استایلوفور بلند که از به هم جوش خوردن پایه کلیسرها به وجود آمده است. هیستروزوما فاقد موهای پشتی نیمه‌جانبی (dorsosublateral)، سولنیدیوم‌های پنجه‌های اول و دوم کوتاه و میله‌ای‌شکل، طول بدن بدون احتساب گناتوزوما (280-320) 285 میکرومتر و با احتساب گناتوزوما (334-367) 340 میکرومتر و عرض آن (145-155) 150 میکرومتر است. طول پاهای اول (128-144) 135 میکرومتر، دوم (115-129) 122 میکرومتر، سوم (110-113) 110 میکرومتر و چهارم (116-119) 118 میکرومتر است.

سطح پشتی: صفحه روسترال به خوبی با یک شیار عمیق و دو لب بلند نوک تیز در بخش میانی (medial lobes) ، دو لب دندانه‌دار در طرفین آن (submedial) و دو لب کوچک کناری (lateral) مشخص است. سطح میانی پروپودوزوما دارای شبکه سلولی نامنظم است که به تدریج به سمت حاشیه‌ها منظم شده است و در کناره‌ها به شدت چین و چروک‌دار، موهای پروپودوزوما Sc₂)، Sc₁ و (v₂ کوتاه، نسبتاً باریک و کمی خاردار و پروپودوزوما فاقد منافذ ریز (pores) است. بخش جلویی قسمت میانی اپیستوزوما مانند پروپودوزوما دارای چین و چروک شدید است، اما بخش عقبی آن به تدریج دارای چین و چروک‌های V‌شکل است. نقش و نگار کناره‌های اپیستوزوما دارای سلول‌های چین و چروک‌دار (areolate rugose)، اپیستوزوما دارای دو منفذ ریز و 13 جفت موی کم‌و‌بیش کوتاه‌تر از موهای پروپودوزوما است. موهای حاشیه بدن کم‌و‌بیش نیزه‌ای‌شکل (lanceolate) و مضرس، موهای میانی نسبت به آنها باریکتر، کوتاه‌تر و اندکی خاردار است، طول موهای پشتی به ترتیب: (5-7) 6 v₂، (9-8) 6 sc₁، (7-10) 8 sc₂، (6-4) 5 c₁، (5-7) 6 c₃، (6-5) 5 d₁، (5-7) 6 d₃، (5-8) 6 e₁، (5-7) 6 e₃، (5-8) 7 f₂، (5-7) 6 f₃، (5-8) 6 h₁ و (5-6) 5 h₂ میکرومتر است.

فاصله بین موهای پشتی به ترتیب: (29-33) 31
v₂-v₂، (38-44) 42 v₂-sc₁، (107-124) 116 sc₁-sc₁، (145-152) 149 sc₂-sc₂، (30-34) 32 sc₁-sc₂، (49-52) 50 c₁-c₁، (52-61) 55 c₁-c₃، (150-162) 155 c₃-c₃، (27-36) 33 c₁-d₁، (40-45) 44 c₃-d₃، (36-39) 35 d₁-d₁، (115-129) 124 d₃-d₃، (32-40) 37 d₁-e₁، (18-23) 21 e₁-e₁، (38-50) 45 e₁-e₃، (95-110) 106 e₃-e₃، (40-46) 42 e₃-f₂، (70-86) 79
f₂-f₂، (15-18) 16 f₂-f₃، (50-65) 60 f₃-f₃، (11-15) 14 f₃-h₂، (10-14) 12 h₁-h₁، (12-17) 14 h₁-h₂، (37-52) 41 h₂-h₂، (75-82) 77 e₁-h₁ و (36-43) 40 d₃-e₃ میکرومتر است (شکل 1-A).

سطح شکمی:سطح شکمی پروپودوزوما در بخش میانی بدون نقش و نگار و در کناره‌ها مشبک است. سطح بین پیش‌ران پاهای سوم و چهارم در جلو بدون نقش و نگار و در عقب دارای شبکه سلولی منظم و سطح شکمی اپیستوزوما پس از پیش‌ران پای چهارم نیز دارای شبکه سلولی منظم در بخش میانی و نامنظم در کناره‌ها است. صفحات جنسی و شکمی دارای سلول‌های توسعه‌یافته عریض هستند. طول موهای شکمی به ترتیب: (55-65) 59 1a، (10-15) 12 1b، (7-10) 9 1c، (9-11) 10 2b، (9-11) 10 2c، (6-10) 8 3a، (6-10) 8 3b، (45-68) 58 4a و (5-9) 7 4b میکرومتر است. موی شکمی 1a بسیار طویل تر از موی 3a و حدود 3/7 برابر آن است. موهای کنارجنسی (aggenital, ag) برابر با (5-9) 7 میکرومتر و کوتاه‌تر از موهای جنسی (g_1-2) است. موهای مخرجی (ps_1-2) نیز کوتاه‌تر از موهای جنسی هستند. اندازه موهای جنسی و مخرجی (8-12) 11 g₁، (9-12) 11 g₂،
(6-8) 8 ps₁ و (7-10) 8 ps₂ میکرومتر است. فاصله بین موهای کنار جنسی و جنسی برابر با (36-32) 34 ag-ag، (18-21) 19 g₁-g₁، (35-40) 38 g₂-g₂ و (10-15) 12 g₁-g₂ است (شکل 1-B).

شکل 1- کنه ماده Brevipalpus californicus. سطح پشتی (A) و سطح شکمی (B)

گناتوزوما: روستروم تا حدود وسط ران پای اول امتداد یافته است. پالپ چهاربندی، پنجه پالپ دارای یک میله حسی (solenidion) و دو خار حسی (eupathidia) است. ساق-زانو پالپ دارای یک جفت مو و ران پالپ نیز دارای یک موی پشتی است. موی ساب کاپیتولوم (subcapitulum) (m) به طول (7-10) 8 میکرومتر و فاصله بین این دو مو (m-m) (12-16) 14 میکرومتر است. کلیسر کنه‌های ماده شلاقی است (شکل 2).

پاها: پاها به نسبت کوتاه است و 5/2 برابر کوتاه‌تر از ایدیوزوما (idiosoma) است. فرمول موهای مفصل‌های پاهای اول، دوم، سوم و چهارم به ترتیب به صورت پیش‌ران‌ها (coxae): 2، 2، 1، 1 پی‌ران‌ها (trochanters): 1، 1، 2، 1 ران‌ها (femora): 4، 4، 2، 1 زانوها (genua): 3، 3، 1، 1 ساق‌ها (tibiae): 5، 5، 3، 3 و بالاخره پنجه‌ها (tarsi) که دارای تعداد موی بیشتری هستند به فرمول 9 (ω1)، 10 (ω2)، 5، 5 است. موهای سطح پشت پاها اره‌ای است. طول سولنیدی‌های پنجه‌های پاهای اول و دوم برابر با (6-8) 7 ω1،
(5-8) 6 ω'2 و (5-6) 6 ω''2 است. ناخن پنجه‌ها قلاب‌مانند و امپودیوم آنها بالشک‌مانند (pad-like) است. نحوه آرایش موهای روی پاها در شکل 3 نشان داده شده است.

شکل 2-گناتوزومای کنه ماده Brevipalpuscalifornicus: ساب کاپیتولوم (A )، کلیسر ها (B ) و پالپ (C )

شکل 3- پاهای اول (A)، دوم (B)، سوم (C) و چهارم (D) کنه ماده Brevipalpus californicus

ویژگی‌های کنه نر: (تعداد افراد اندازه‌گیری شده = 1) افراد زنده به رنگ قرمز، بدن بیضی‌شکل و به سمت عقب باریک شده است. طول بدن بدون احتساب گناتوزوما 213 و با احتساب گناتوزوما 285 میکرومتر و عرض آن 135 میکرومتر است. طول پاهای اول 12 میکرومتر، دوم 98 میکرومتر، سوم 95 میکرومتر و چهارم 115 میکرومتر است.

سطح پشتی: صفحه روسترال به خوبی توسعه یافته و دارای دو لب بزرگ میانی، دو لب دندانه‌دار در طرفین آن و دو لب کوچک کناری است. بخش جلویی سطح پشتی پروپودوزوما دارای چین و چروک شدید و قسمت عقبی آن دارای شبکه‌های نامنظم است. به سمت حاشیه بدن به صورت سلول‌های چند وجهی بزرگ است اما در کناره‌ها به حالت چین و چروک‌های شدید اریب دیده می‌شود. پروپودوزوما دارای منافذ ریز است. متاپودوزوما (metapodosoma) و اپیستوزوما (opisthosoma) با چند شیار عرضی از یکدیگر جدا شده‌اند. در هر دوی آنها بخش میانی دارای شبکه سلولی نامنظم و کناره‌ها به طور اریب چین و چروک‌دار است. شیار سجوگال (sejugal) در نرها به خوبی مشخص است. در سطح پشتی اپیستوزوما یک جفت منفذ ریز موجود است. موهای پروپودوزومایی و موهای کناری بدن نیزه‌ای و در طرفین مضرس است. موهای پشتی-میانی و موهای کناری بدن از نظر اندازه تقریباً یکسان هستند. طول موهای پشتی به ترتیب:
5 v₂، 8 sc₁، 9 sc₂، 5 c₁، 6 c₃، 5 d₁، 6 d₃، 5 e₁، 5 e₃، 6 f₂، 4 f₃، 5 h₁ و 4 h₂ میکرومتر است. فاصله بین موهای پشتی به ترتیب: 29 v₂-v₂، 39 v₂-sc₁،
105 sc₁-sc₁، 139 sc₂-sc₂، 26 sc₁-sc₂، 40 c₁-c₁، 48 c₁-c₃، 135 c₃-c₃، 34c₁-d₁، 38 c₃-d₃، 31 d₁-d₁، 104 d₃-d₃، 16 d₁-e₁، 18 e₁-e₁، 35 e₁-e₃، 79 e₃-e₃، 43 e₃-f₂، 68 f₂-f₂، 14 f₂-f₃، 57 f₃-f₃، 13 f₃-h₂، 9 h₁-h₁، 16 h₁-h₂، 36 h₂-h₂، 87 e₁-h₁ و 38 d₃-e₃ میکرومتر است (شکل 4-A).

سطح شکمی: قسمت میانی سطح شکمی در فاصله بین موهای 1a تا 4a بدون نقش و نگار و در طرفین دارای چین و چروک های نامنظم است. شبکه‌بندی سطح شکمی متاپودوزوما منظم و اپیستوزوما نامنظم است. طول موهای شکمی 60 1a، 10 1b، 8 1c، 10 2b، 9 2c، 9 3a، 7 3b، 69 4a و 7 4b میکرومتر است. موهای شکمی 1a و 4a بلند و حدود 6 تا 8 برابر موی 3a هستند. موی 4a حدود 10 برابر موی کنار جنسی (ag) است. موی کنار جنسی به طول 7 میکرومتر است. موهای کنار جنسی از موهای جنسی (g_1-2) بلندتر هستند. اندازه موهای جنسی و مخرجی 5 g₁، 4 g₂، 5 ps₁ و 35 ps₂ میکرومتر است. فاصله بین موهای کنار جنسی، جنسی و مخرجی برابر با 15 ag-ag، 4 g₁-g₁، 10 g₂-g₂ و 14 ps₁-ps₁ است (شکل 4-B).

گناتوزوما: روستروم تا وسط ران پای اول امتداد یافته است. پالپ چهار بندی، پنجه پالپ دارای یک سولنیدی و دو یوپاتیدی است. ساق-زانوی پالپ دارای یک جفت مو و ران پالپ نیز دارای یک موی پشتی است. در نمونه مورد بررسی این مو از جای خود کنده شده بود به همین دلیل در شکل ترسیم شده به صورت مخطط و کم رنگ‌تر نشان داده شده است (شکل 5-C). موی m ساب کاپیتولوم به طول 8 میکرومتر و فاصله بین این دو مو (m-m) 12 میکرومتر است. کلیسر کنه‌های نر نیز شلاقی است (شکل 5-B).

شکل 4-کنه نر Brevipalpuscalifornicus، سطح پشتی (A ) و سطح شکمی (B )

شکل 5-گناتوزومای کنه نر Brevipalpuscalifornicus: ساب کاپیتولوم (A )، کلیسر ها (B ) و پالپ (C )

پاها: پاهای کنه نر شبیه به پاهای کنه ماده است. فرمول موهای مفصل‌های پاهای اول، دوم، سوم و چهارم به ترتیب به صورت پیش‌ران‌ها: 2، 2، 1، 1 پی‌ران‌ها: 1، 1، 2، 1 ران‌ها: 4، 4، 2، 1 زانوها: 3، 3، 1، 1 ساق‌ها: 5، 5، 3، 3 و پنجه‌ها است که دارای تعداد موی بیشتری هستند به فرمول 9 (ω1)، 10 (ω2)، 5، 5 است. موهای سطح پشت پاها ارّه‌ای است. طول سولنیدی‌های پنجه‌های پاهای اول و دوم برابر با 7 ω1، 6ω' 2 و 7 ω''2 است. ناخن پنجه‌ها قلاب‌مانند و امپودیوم آنها بالشک‌مانند است. نحوه آرایش موهای روی پاها در شکل 6 نشان داده شده است.

شکل 6- پاهای اول (A)، دوم (B)، سوم (C) و چهارم (D) کنه نر Brevipalpus californicus