پیوندهای مفید
اخبار و اعلانات
آمار
| تعداد نشریات | 44 |
| تعداد شمارهها | 1,877 |
| تعداد مقالات | 15,278 |
| تعداد مشاهده مقاله | 43,731,060 |
| تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 17,563,123 |
Anatomical study of leaf and stem of Carex L. species (Cyperaceae) in Shomali, Razavi and Jounobi Khorasan provinces | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Taxonomy and Biosystematics | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مقاله 12، دوره 6، شماره 19، بهمن 2014، صفحه 135-156 اصل مقاله (2.3 M) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نویسندگان | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Jinus Hejazi1؛ Jamil Vaezi* 2؛ Dorrieh Amiri Moghaddam1؛ Farshid Memariani | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 1Department of Biology, Faculty of Sciences, Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, Iran | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 2Department of Biology, Faculty of Sciences, Shahid Chamran University of Ahvaz, Ahvaz, Iran | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| چکیده | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| The genus Carex L. is one of the largest genera (2000 spp.) of the flowering plants . There are 85 species of Carex in Iran plateau that approximately half of them are present in Iran. In this study, stem and leaf anatomy of 12 species and subspecies of Carex from two subgenera, Carex and Vignea, were investigated using hand cutting method and blue toluidine staining. The results showed that some of anatomical features such as, location of vascular bundles, size of air cavities, type of triangular stem, number of sclerenchyma layer and amount of lignified stem and cuticle thickness were effective in determining the species. This study did not confirm the classical taxonomy based on morphological characteristics and the results revealed that anatomical characteristics were correlated with plant water conditions. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| کلیدواژهها | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Carex؛ Cyperaceae؛ Stem and Leaf anatomy؛ Blue toluidine staining؛ Khorasan provinces | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| اصل مقاله | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
مقدمه جنس Carex متعلق به تیره Cyperaceae با داشتن حدود 2000 گونه از حیث غنای گونهای از بزرگترین جنسهای گیاهی محسوب میشود (Reznicek, 1990). اگرچه جنسی جهان شمول است اما بیشتر گونههای این جنس در مناطق معتدله شمالی با مرکز تنوع در آمریکای شمالی و آسیای شرقی پراکنده شدهاند. زیستگاه گونههای Carex از ساوانهای خشک باز تا جنگلهای بارانی، علفزارهای مرطوب و حتی توندراهای قطبی متغیر است (Starr et al., 1999). بر اساس فلورا ایرانیکا (Kükkenen, 1998) برای تیره Cyperaceae دو زیرتیره و چهار قبیله ذکر شده است که جنس Carex بر این اساس متعلق به زیرتیره Caricoideae و تبار Cariceae است. حدود 85 گونه از این جنس در فلات ایران وجود دارد که نیمی از این تعداد از کشور ایران گزارش شده است. استانهای خراسان (شمالی، رضوی و جنوبی) به دلیل داشتن وسعت زیاد و آب و هوای متغیر و مرزهای مشترک، غنای گونهای قابل ملاحظهای از این جنس را دارا هستند. جنس Carex از بهترین جنسهای مطالعه شده در تیره Cyperaceae محسوب میشود. Metcalfe (1971) اطلاعات تشریحی از 404 گونه Carex را پیش از سال 1970 منتشر کرد و تعداد بیشماری از گونهها را متعاقباً مورد بررسی قرار داد. این جنس به طور کلی از نظر ویژگیهای ریختشناسی ناهمگن است؛ برای مثال Spinner (1902) 9 تغییر شکلی در برگ، 5 نوع خار، 8 فنوتیپ روزنهای، 3 نوع سلول مفصلی و چندین نوع از ساختار جسم سیلیسی را در سلولهای اپیدرمی رگبرگی شناسایی کرد. Szczepanik-Janyszek و Klimko (1999) اهمیت مطالعه تشریحی برگ و ساقه را در بخش Muehlenbergianae (L.H. Bailey) Kük مطالعه نمودند. نتایج حاصل از مطالعات آنها نتوانست معیار تشخیصی خوبی برای اعضای این بخش فراهم کند. با وجود این، در پژوهش حاضر خصوصیات تشریحی خوبی برای مطالعات بعدی معرفی شدند. Starr و Ford (2001) کاربرد فیلوژنتیک و تاکسونومی ساختارهای تشریحی برگ و ساقه را در بخش Phyllostachys بررسی کردند. نتایج گویای این بود که دادههای تشریحی به خوبی میتوانند 8 گونه موجود در این بخش را از هم تفکیک کنند. در پژوهش حاضر، 12 گونه و زیرگونه جنس Carex در استانهای خراسان شمالی، رضوی و جنوبی از نظر خصوصیات تشریحی برگ و ساقه و سطح اپیدرمی شکمی (تحتانی) بررسی شدند. به منظور تعیین کارآمدی این خصوصیات در جدایی گونههای این جنس در ناحیه مورد مطالعه، تحلیل مؤلفههای اصلی و خوشه انجام شد. در پایان، سعی شد تا با این مطالعه، اهمیت تاکسونومیک خصوصیات تشریحی در جداسازی تاکسونهای مورد بررسی ارزیابی شود.
مواد و روشها برای مطالعه ساختار تشریحی مقاطع برگ و ساقه 12 گونه و زیرگونه جنس Carex، از روش برش دستی و رنگآمیزی با آبی تولوئیدین (O'Brien et al., 1964) استفاده شد. فهرست تاکسونهای مطالعه شده در جدول 1 درج شده است. فرآیند رنگآمیزی سریع و ساده با استفاده از آبی تولوئیدین نتایجی را ایجاد میکند که در آن بافتها از تمایز خوبی برخوردار هستند. از این نظر، این روش یک روش نوین در مطالعات تشریحی بافتهای گیاهی محسوب میشود (Peterson et al., 2008). ابتدا برگها و ساقههای تازه کاملاً بالغ و تمایز یافته، در محلول تثبیت کننده فرمآلدهید- استیک اسید-الکل (FAA) قرار داده شدند. مقاطع برشگیری شده از ساقه و برگ در سریهای اتانول آبگیری شدند، اما قبل از این، بافتها برای بیرنگ شدن و پاکسازی کلروفیلها، به مدت 15 دقیقه در محلول هیپوکلریت سدیم 20 درصد قرار داده شدند. سپس، برشها برای رنگآمیزی به محلول رنگ آبی تولوئیدین (5/0 درصد) در اتانول 100 درصد منتقل شدند و برای نتیجه بهتر، به مدت 5/3 دقیقه حرارت داده شدند. مقاطع رنگ شده پس از شستشو با آب مقطر برای مطالعه روی لام برده و با چسب انتلان تثبیت شدند و در نهایت با میکروسکوپ نوری Olympus مدل BX-50 مطالعه شدند. برای مطالعه سطح اپیدرم شکمی برگ، ابتدا قطعات 2 تا 5 سانتیمتری از برگ جدا شدند. در مرحله بعد، با استفاده از یک تیغ تیز به صورت کاملاً مورب روی سطح پشتی برگ عمل خراشیدن به آرامی انجام شد. برای اطمینان از زدوده شدن کامل کلروفیلها، سطوح نازک اپیدرمی برای 2 تا 3 دقیقه در محلول هیپوکلریت سدیم 10 درصد قرار داده شدند. پس از شستشو مقاطع با رنگ کارمن زاجی رنگآمیزی شدند. سطوح آماده شده با میکروسکوپ نوری Olympus مدل BX-50 با بزرگنمایی 400 مطالعه شدند.
جدول 1- فهرست اسامی گونههای مطالعه شده، جمعآوری کنندهها، تاریخ و محل جمعآوری آنها. (*: نمونههای هرباریومی موجود در هرباریوم دانشکده علوم دانشگاه فردوسی مشهد هستند، بقیه متعلق به هرباریوم پژوهشکده علوم گیاهی دانشگاه فردوسی مشهد است).
.مطالعه خصوصیات تشریحی برگ، ساقه و سطح اپیدرم شکمی: پس از آمادهسازی لامها از مقاطع برگ، ساقه و سطح اپیدرم شکمی، تصاویر آنها برای بررسیهای دقیق تشریحی توسط نرمافزار dino capture نسخه 0/2 (AnMo Electronics Corporation) و ابزار Dino Capture Eye تهیه شد. صفات تشریحی متمایز کننده با مطالعه منابع مختلف (نظیر مطالعات Metcalfe (1971)، Standley (1989)، Starr و Ford (2001) انتخاب شد. همچنین، برخی صفات تشریحی برای نخستین بار در این مطالعه معرفی شدند. صفات ارزیابی شده به صورت ماتریسی از دادهها در نرمافزار Excel وارد شدند (جدول 2).
جدول 2- فهرست صفات کمّی و کیفی تشریحی ارزیابی شده در گونههای مطالعه شده جنس Carex در استانهای خراسان
تحلیل دادههای حاصل از مطالعه تشریحی: در مجموع، 52 صفت کمّی و 17 صفت کیفی حاصل از مطالعه تشریحی ساقه، برگ و سطح اپیدرمی شکمی ارزیابی شدند. صفات کیفی با شاخص بصری در تصاویر تشخیص داده شدند و صفات کمّی با ابزار خطکش و توسط نرمافزار Adobe Photoshop CS5 اندازهگیری شدند. مقادیر اندازهگیری شده صفات کمّی و کیفی برای افراد گونههای مطالعه شده در ماتریسی در نرمافزار Excel گردآوری شدند. برای تعیین تطابق توزیع نرمال مقادیر صفات کمّی از آزمون Kolmogorov-Smirnov استفاده شد. مقادیری از صفات کمّی که از توزیع نرمال پیروی نمیکردند با روش ترانسفورماسیون Z-score دارای میانگین 0 و انحراف معیار 1 شده، به این صورت نرمال شدند. سپس، برای تعیین معنیداری اختلاف مقادیر صفات کمّی بین گونههای مطالعه شده، آنالیز واریانس یکطرفه ANOVA به کار برده شد. برای تعیین معنیداری اختلاف صفات کیفی از آزمون Kruskal-Walis H استفاده شد. آزمونهای اشاره شده با نرمافزار SPSS نسخه 16 انجام گرفت. همچنین، برای تعیین قرابت و روابط گونهای از آنالیزهای مؤلفههای اصلی و خوشهای با روش UPGMA استفاده شد. آنالیز مؤلفههای اصلی با نرمافزار CANOCO نسخه 4
نتایج نتایج مطالعات تشریحی برگ: شکل کلی مقطع عرضی برگ در گونههای بررسی شده Carex، نتایج حاصل از مطالعات تشریحی ساقه: شکل کلی ساقه در مقطع عرضی، از سهگوش تیز تا تقریباً استوانهای متغیر هستند. روی سطح اپیدرم ساقه لایهای از کوتیکول پوشیده شده است. همچنین، اجسام سیلیسی روی سطح اپیدرمی ساقه به صورت برجستگیهای پستانکی در تعدادی از گونهها مشاهده میشود. در زیر اپیدرم بلافاصله بعد از یک یا چند لایه سلول کلرانشیمی میتوان سلولهای پارانشیمی را دید که تا مغز ساقه امتداد دارند. غلافهای آوندی درشت و ریز به صورت پیرامونی تا نیمه پیرامونی تنها در حواشی ساقه آرایش یافتهاند در حالی که در ناحیه مغزی غلاف آوندی وجود ندارد. ستونهای اسکلرانشیمی در یک یا هر دو سوی غلافها مشخص میشوند که تا زیر اپیدرم و یا مغز ساقه کشیده شدهاند. حفرههای هوایی در اغلب گونهها دیده میشوند و در شکل و اندازه، میان گونهها تمایز ایجاد میکنند. در تعدادی از گونهها در ساقه، روزنه و اتاقکهای زیر روزنهای را میتوان دید (شکلهای 4 و 5). نتایج حاصل از مطالعه سطوح اپیدرمی: در سطوح اپیدرمی، حضور سلولهای مستطیلی بزرگ در نواحی بین رگبرگی مشهود است. دیوارههای سلولی آنتیکلینالی بسیار موّاج است و در رأس، خمیدگیها ضخیم شده و ظاهر گرهمانند پیدا میکنند. روزنهها در سطح اپیدرم در ردیفهای طولی در نواحی بین رگبرگی سطح زیرین (هیپواستوماتی) آرایش یافتهاند. ممکن است روزنهها در این ردیفها توسط یک یا تعدادی سلول بین رگبرگی جدا شده باشند. روزنهها از نوع پاراسیتیک هستند. سلولهای رگبرگی مجاور با روزنه تا حدودی در بالای سلولهای همراه روزنه قرار میگیرند. در سطوح اپیدرمی حضور یا عدم حضور اجسام سیلیسی پستانکی یا سیخکی در دو سطح فوقانی و تحتانی برگ در تفکیک گونهها حایز اهمیت است (شکل 6).
شکل 1- برش عرضی برگ. تصاویر از سه بخش مختلف تهیه شده است: چپ (×40): نمای کلی، وسط (×100): ناو، راست (×100): بخش میانی. دسته آوندی، اتاقک زیر روزنه، ستون اسکرانشیمی، سلول مفصلی و حفره هوایی با پیکان سیاه در شکل نشان داده شدهاند. A، B و (C
شکل 2- برش عرضی برگ. تصاویر از سه بخش مختلف تهیه شده است: چپ (×40): نمای کلی، وسط (×100): ناو، راست (×100): بخش میانی. جسم پستانکی با پیکان سیاه در شکل نشان داده شدهاند. A، B و (C C. diluta؛ D، E و (F C. distans؛ G، H و (I C. divulsa؛ J، K و (L C. divisa.
شکل 3- برش عرضی برگ. تصاویر از سه بخش مختلف تهیه شده است: چپ (×40): نمای کلی، وسط (×100): ناو، راست (×100): بخش میانی. جسم سیخکی با پیکان سیاه در شکل نشان داده شدهاند. A، B و (C C. songorica؛ D، E و (F C. cuprina؛ G، H و (I
شکل 4- برش عرضی ساقه. تصاویر هر گونه با دو بزرگنمایی مختلف تهیه شده است: چپ (×40) و راست (×100): A و (B C. halleriana؛ C و (DC. physodes؛ E و (F C. pachystylis؛G و (HC. sylvatica؛ I و JC. diluta؛K و (LC. distans؛ M و (N C. divulsa؛ O و (PC. divisa.
شکل 6- تصاویر اپیدرم تحتانی (abaxial) 12 گونه Carex در استانهای خراسان. حروف نشان داده شده در تصاویر معرف گونهها هستند؛ اجسام پستانکی و سیخکی با پیکان سیاه در شکل نشان داده شدهاند. (A C. halleriana؛ (BC. physodes؛ (C C. pachysylis؛
نتایج حاصل از تحلیل دادههای تشریحی: در مجموع، 69 صفت تشریحی ساقه و برگ 12 گونه جنس Carex مطالعه شد. از این تعداد، 52 صفت کمّی و 17 صفت کیفی بودند. معنیداری صفات کیفی با آزمون Kruskal-Wallis H سنجیده شد. تمام صفات کیفی مطالعه شده با این آزمون با درجه اطمینان 95 درصد اختلاف معنیداری بین گونههای مطالعه شده ایجاد کردند. دادههای کمّی به منظور بررسی توزیع نرمال با آزمون Kolmogorov-Smirnov تحلیل شد. از 52 صفت کمّی ارزیابی شده با این آزمون، 11 صفت توزیع نرمال نداشتند. این صفات عبارت بودند از: ALBS، LACL، LGST، LLGI، NELY، NPLU، NVBU، PAHG، PPHG، THCS و WACL. سپس، صفات فاقد توزیع نرمال با روش تغییر z-score، نرمال استاندارد (میانگین 0 و انحراف معیار 1) شدند. در نهایت، تمام صفات نرمال شده برای تعیین معنیداری وارد آنالیز واریانس یکطرفه (One-Way ANOVA) شدند. در این آنالیز با آزمون Tukey در سطح معنیداری 05/0 درصد مشخص شد که دو صفت ALBS و WDMS اختلاف معنیداری بین گونهها نشان نمیدهند. این دو صفت در نهایت از ماتریس و متعاقباً از آنالیزهای بعدی حذف شدند. آنالیز مؤلفههای اصلی صفات تشریحی: آنالیز مؤلفههای اصلی صفات ریختشناسی با 67 صفت متشکل از 17 صفت کیفی و 50 صفت کمّی انجام شد. محور اول با 3/42 درصد، محور دوم با 21 درصد و محور سوم با 1/9 درصد از تغییرات به ترتیب بیشترین سهم را در تفکیک گونهها در طول PC1، PC2 و PC3 داشتند (شکل 7-A، B). با این آنالیز، موقعیت گونهها بر اساس شباهتها و اختلافات خصوصیات ارزیابی شده نشان داده میشود (شکل 7). همان طور که در شکل 7-A نشان داده شده است گونههایC. diluta،
شکل 7- نمودار حاصل از آنالیز مؤلفههای اصلی (PCA) با 67 صفت کمّی و کیفی. A و B: موقعیت گونهها و صفات بر اساس اولین و دومین مؤلفه اصلی. C و D: موقعیت گونهها و صفات بر اساس اولین و سومین مؤلفه اصلی. نمادها نمایانگر گونهها هستند. t = C. pachystylis،
گروه C. divulsa و C. Pachystylis و گروه صفاتی از قبیل متوسط طول دستجات آوندی در برگ (ALBL)، متوسط طول سلولهای اپیدرم فوقانی (CLLN)، متوسط عرض حفرههای هوایی در برگ (WACL) و نسبت طول به عرض سلولهای اپیدرم فوقانی (RLWA) توانستند به طور کلی 12 گونه مطالعه شده را از هم تفکیک کنند. .نتایج حاصل از آنالیز خوشه صفات تشریحی ساقه و برگ: همان طور که در شکل 8 نشان داده شده، دو گروه کلی از هم قابل تشخیصاند؛ گروه اول شامل گونههای: C. cuprina، C. diluta، C. distans،
شکل 8- فنوگرام حاصل از آنالیز خوشهای صفات تشریحی با روش UPGMA برای گونههای جنس Carex در استانهای خراسان
بحث از زمان آغاز استفاده از صفات تشریحی در علم تاکسونومی تاکنون، حدود یک قرن میگذرد و طی چهل سال گذشته و حتی بیشتر، تحول چشمگیری در بررسیهای انجام شده در ساختار تشریحی گیاهان آوندی و کاربرد آنها در ردهبندی صورت گرفته است. بررسیهای متعددی توسط پژوهشگران در این زمینه انجام شده است که بیشترین اطلاعات تشریحی توسط Metcalfe (1971) در مورد اهمیت ویژگیهای تشریحی در طبقهبندی Cyperaceae انجام شده است. دانشمندان متعددی اظهار داشتند که ویژگیهای تشریحی همانند ویژگیهای ریختی در شناسایی و طبقهبندی گیاهان این تیره مفید و با ارزش هستند و نباید آنها را نادیده گرفت Metcalfe, 1971)؛ Standley, 1989). طی انجام پژوهش حاضر با توجه به اهمیتی که ویژگیهای تشریحی در تعیین روابط گونهای در تیره Cyperaceae داشتند، مطالعه تشریحی ساقه، برگ و سطح اپیدرم پشتی در 12 گونه و زیرگونه Carex متعلق به دو زیرجنس Carex و Vignea صورت گرفت. در مطالعه حاضر سعی شد با به کارگیری صفات تشریحی زیاد تفسیر دقیقتری از روابط گونهای ارایه شود. تعدادی از صفات ارزیابی شده در این مطالعه با بررسی منابع متعدد در زمینه مطالعات تشریحی نظیر مطالعات: Metcalfe (1971)، Standley (1989)، Szczepanik-Janyszek و Klimko (1999) و Starr و Ford (2001) انتخاب شد و صفات دیگر برای نخستین بار برای گونههای Carex ارایه شدند. با نگاه کلی به شکلهای 1 تا 5 میتوان برخی ویژگیها را در مقاطع ساقه و برگ یافت که اغلب گونهها را از هم تفکیک میکنند. برای نمونه: خصوصیات ناحیه ناو (TPKE) به راحتی برخی گونهها نظیر: C. divisa، C. melanostachya، C. physodes و C. songorica را از هم متمایز میکند. به علاوه، یکی از صفاتی که C. melanostachyaرا به راحتی از سایر گونهها جدا میکند، شکل کلی برگ (UTSH) است که در این گونه برخلاف دیگر گونهها M شکل است. داشتن زواید پستانکی روی سطوح اپیدرمی PPAD) و (PPAB از دیگر صفات مهم کلیدی در جدایی گونههای C. divisa،C. halleriana و در گونه C. physodes شکل حفرههای هوایی (SHAV) کاملاً از سایر گونهها متفاوت است با این وجود، اختلافات بارزی در شکل حفرههای هوایی در 11 گونه و زیرگونه دیگر مشاهده نمیشود، اگرچه در اندازه حفرههای هوایی میتوان بین گونهها تمایز قایل شد (شکل 1). مثلاً در گونههای C. melanostachya و C. songorica بزرگترین و در C. sylvatica بیشترین حجم اشغال فضای برگی توسط حفرههای هوایی را میتوان دید (شکلهای 1 و 3). شایان ذکر است که گونههای نامبرده شده همگی در نواحی مرطوب استان خراسان شمالی یافت شدند. بنابراین، انتظار میرود برای مقاومت در برابر شرایط غرق شدگی برگها و شناور ماندن روی سطح آب، حفرههای هوایی حجیم شوند (Molina et al., 2008). در ارتباط با اندازه سلولهای مفصلی در برگهای مطالعه شده، اختلاف بارزی میان گونههای مختلف مشاهده نمیشود. تنها در گونههای C. physodes و در ساقه نیز میتوان ویژگیهایی یافت که گونهها را از هم متمایز میکند. با نگاه کلی به مقاطع ساقه (شکلهای 4 و 5)، آوندها دارای آرایش متفاوتی هستند، به این صورت که در تعدادی از گونهها آرایش دستجات آوندی صرفاً پیرامونی و حاشیهای است در حالی که در برخی دیگر، دستجات آوندی به صورت پراکنده دیده میشود. انواع مختلفی از سه وجهی شدن ساقهها (TTAS) در گونههای مطالعه شده مشاهده میشود. مثلاً در گونههای C. cuprina، C. divisa، ضخامت ستونهای اسکلرانشیمی روی دستجات آوندی در ساقهها صفتی قابل بحث است. در برخی گونهها نظیر: C. cuprina، C. diluta، C. distans، حضور یا عدم حضور حفرههای هوایی در برخی گونهها از صفاتی است که باعث تفکیک گروههای گونهای از هم شده است. برای مثال، گونههای: در مورد گونه C. orbicularis میتوان صفاتی یافت که کاملاً از سایر گونهها متمایز است. مثلاً نوع تیز شدن ساقه، دستجات آوندی پراکندهتر از سایر گونهها، پستانکدار بودن سطح اپیدرم ساقه و داشتن حفرههای هوایی بزرگ و قلبی شکل از جمله ویژگیهای به طور کلی میتوان گفت به استثنای وجود برخی صفات ممیزه کارآمد در جدایی تعدادی ازگونهها، برای بیشتر صفات مربوط به برگ و ساقه در گونههای این سه استان، سطوح بالایی از یکنواختی مشاهده میشود. این یکنواختی تشریحی نسبی را میتوان تا حدودی به شرایط محیطی ارجاع داد. به این صورت که میتوان در گونههای ساکن در زیستگاههای مشابه الگوهای تقریباً مشابهی را مشاهده کرد. بنابراین، ویژگیهای تشریحی در این جنس بر اساس نظر Molina و همکاران (2008) بیشتر تحت تأثیر شرایط آبی و زیستگاهی است. بر اساس آنالیز مؤلفههای اصلی صفات تشریحی، 12 گونه و زیرگونه مطالعه شده در مطالعه حاضر تا حدودی از هم تفکیک شدهاند. همان طور که در شکل 7-A مشاهده میشود گونههای C. divisa، تقریباً در مرکز شکل 7-A میتوان تجمعی از چهار گونه C. distans، C. diluta،C. melanostachya و C. songorica را مشاهده کرد. ویژگیهای تشریحی برگ و ساقه این چهار گونه تا حدودی به هم شبیه است. برخی از این صفات عبارتند از: متوسط طول غلافهای آوندی در برگ (ALBL)، طول روزنه (LGST)، ضخامت برگ (LETH)، متوسط طول دستجات آوندی در ساقه (ALBS)، طول سلولهای مفصلی (LGBU)، تعداد لایههای سلولهای پارانشیمی بالای حفرههای هوایی در برگ (NPLU) و متوسط طول ستونهای اسکلرانشیمی پیرامونی ساقه (ALPS). نتایج حاصل از آنالیز خوشهای تا حدودی نتایج حاصل از مؤلفههای اصلی را تأیید میکند. از آنجا که ویژگیهای تشریحی برگ و ساقه با همدیگر آنالیز شدند و تمام صفات ارزش یکسانی در آنالیز مؤلفههای اصلی و خوشهای دارند، لذا ممکن است آرایش گونهها در این وضعیت درک درستی از قرابتهای گونهای به دست ندهد به این علت که تعدادی از گونهها در برخی ویژگیهای مقاطع برگی بسیار شبیه به هم هستند، در حالی که مقاطع ساقهای آنها را به خوبی از یکدیگر تفکیک میکند، مانند C. divulsa و C. sylvatica؛ یا بر عکس گونههایی که دارای مقاطع برگی بسیار متفاوت هستند ولی در مقاطع ساقهای شبیه به هم هستند، مانند C. melanostachya و C. songorica. Shepherd (1976) و Standley (1989) هر دو معتقد بودند که گرچه ظاهراً تا حدودی میان صفات تشریحی و طبقهبندیهای ریختشناسی حاضر ارتباط وجود دارد، با این وجود، زمانی که صفات تشریحی به تنهایی استفاده شوند، گروههایی که از کاربرد این صفات حاصل میشود کاملاً غیر طبیعی است. Starr و Ford (2001) به این نتیجه رسیدند که ویژگیهای تشریحی برگ و ساقه شاخصهای مؤثری از محدودههای گونهای هستند اما به خودی خود به دلیل عدم وجود تعریف دقیقی از صفات کیفی و نیز سطوح بالای یکنواختی ممکن است نقش آنها در مطالعات فیلوژنتیکی آینده در سطوح پایینتر از بخش محدود شود. نتایج حاصل از مطالعه تشریحی ساقه و برگ در 12 گونه و زیرگونه موجود در استانهای خراسان به درستی نتوانست طبقهبندی ارایه شده بر اساس بخش و زیرجنس فلورا ایرانیکا را تأیید کند، اگرچه جدایی گونهها بر اساس صفات تشریحی ساقه تا حدودی با طبقهبندی زیرجنسی منطبق بود. بنابراین، میتوان نتیجه گرفت ویژگیهای تشریحی ساقه نسبت به برگ طی تکامل از ثبات بیشتری برخوردار بوده، با محدوده تغییرات ریختشناسی سازگاری بیشتری دارد.
کلید شناسایی گونههای Carex در استانهای خراسان شمالی، رضوی و جنوبی بر اساس ویژگیهای تشریحی ساقه و برگ
1a. ضخامت برگ 120 تا 300 میکرومتر، اپیدرم فوقانی برگ تک لایه، حفرههای هوایی برگ محدود، اپیدرم تحتانی صاف، اتاقکهای زیر روزنهای نا آشکار ............................................................................................... 2
نتیجهگیری نتایج حاصل از مطالعه تشریحی نشان دهنده ارتباط مستقیم تغییرات تشریحی با شرایط زیستگاهی گونههای مورد بررسی بود. برای مثال، در گونههای بیابانزی و دور از محیطهای آبی، صفات منحصر به فرد تشریحی مشاهده شد. در گونههای خشکیپسند مانند C. divisa و C. physodes سازشهای بارز فیزیولوژیک نظیر ضخیم و گوشتی شدن برگ به منظور ذخیره بیشتر آب، ایجاد برآمدگی در سطوح پشتی و شکمی برگ که مانع تبخیر بیش از حد آب از سطح برگ میشود، دو لایه شدن اپیدرم و بزرگ شدن سلولهای مفصلی برای حفظ آب بیشتر و جمع کردن بیشتر پهنای برگ از تابش مستقیم نور مشاهده میشود. برعکس، در گونههای ساکن نواحی مجاور آب مانند C. divulsa و C. sylvatica ضخامت اندک برگ، حفرههای هوایی بزرگترکه یکی از سازشهای فیزیولوژیک به منظور جلوگیری از غرق شدگی برگ و شناور ماندن در باتلاقها و برکهها است مشاهده میشود. نتایج به دست آمده از آنالیزهای مؤلفههای اصلی و خوشهای نیز تفاوتهای برجسته میان گونههای خشکیپسند و رطوبتپسند را به خوبی منعکس کرده است. به بیان دیگر، گروهبندیهای ارایه شده بر اساس نتایج تشریحی با دادههای حاصل از مطالعات ریختشناسی و مولکولی در توافق نیستند. مثلاً گونههایی با ویژگیهای ریختشناسی بسیار متفاوت اما ساکن در شرایط زیستگاهی مشابه از نظر دسترسی به آب، موقعیت مکانی یکسان در نمودارهای حاصل از آنالیزها پیدا کردند. بنابراین، گروهبندیهای ارایه شده بر اساس اطلاعات تشریحی به ایجاد مرزبندیهای طبیعی در این جنس منجر نمیشوند. شاهد این ادعا تطابق کم گروهبندیهای زیرجنسی و بخشی ارایه شده برای گونههای Carex در فلورا ایرانیکا (Kukkenen, 1998) با نتایج حاصل از مطالعه حاضر است.
سپاسگزاری نگارندگان از معاونت پژوهشی دانشگاه فردوسی مشهد به خاطر حمایت مالی این پروژه با پژوهانه شماره 15943/3، از آقای مهندس محمدرضا جوهرچی برای شناسایی نمونهها و از آقای علی اصغر بصیری کارشناس محترم آزمایشگاه سیستماتیک دانشکده علوم دانشگاه فردوسی مشهد به خاطر کمک در جمعآوری نمونهها تشکر و قدردانی مینمایند. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مراجع | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
منابع Grigore, M. N., Toma, C. and Boşcaiu, M. (2010) Ecological implications of bulliform cells on halophytes, in salt and water stress natural conditions. Analele ştiinţifice ale Universităţii, Biologie vegetală 56(2): 5-15. Kükkenen, I. (1998) Cyperaceae. In: Flora Iranica (ed. Rechinger, K. H.) vol. 173. Akademische druck- und verlagsanstalt, Graz. Metcalfe, C. (1971) Cyperaceae. In: Anatomy of the monocotyledons (ed. Metcalfe, C. R.) vol. 5. Claredon Press, Oxford. Molina, A. A., Cedo, C. and Lamas, F. (2008) Taxonomy and new taxa of the Carex divulsa aggregate in Eurasia (section Phaestoglochin, Cyperaceae). Botanical Journal of the Linnean Society 156: 385-409. O'Brien, T. P., Feder, N. and McCully, M. E. (1964) Polyehromatic staining of plant cell walls by toluidine blue O. Protoplasma 2: 367-373. Peterson, R. L., Peterson, C. A. and Melville, L. H. (2008) Teaching plant anatomy through creative laboratory exercises. National Research Council Press, Ottawa. Reznicek, A. A. (1990) Evolution in sedges (Carex, Cyperaceae). Canadian Journal of Botany 68: 1409-1432. Rohlf, F. J. (2000) NTSYS-PC: Numerical taxonomy and multivariate analysis system, version 2.0. Exeter Software, Setauket, New York. Shepherd, G. J. (1976) The use of anatomical characters in the intrageneric classification of Carex (Cyperaceae). Hoehnea 6: 33-54. Spinner, J. (1902) L'anatomie foliare des Carex suisses. Bulletin de la Societe Neuchateloise des Sciences Naturelles 30: 65-80. Standley, L. A. (1989) Anatomical aspects of the taxonomy of sedges (Carex, Cyperaceae). Canadian Journal of Botany 68: 1449-1456. Starr, J. R., Bayer, R. J. and Ford, B. A. (1999) The phylogenetic position of Carex section phyllostachys and its implications for phylogeny and subgeneric circumscription in Carex (Cyperaceae). American Journal of Botany 86: 563-57. Starr, J. R. and Ford, B. A. (2001) The taxonomic and phylogenetic utility of vegetative anatomy and fruit epidermal silica bodies in Carex section Phyllostachys (Cyperaceae). Canadian Journal of Botany 79: 362-379. Szczepanik-Janyszek, M. and Klimko, M. (1999) Application of anatomical methods in the taxonomy of sedges (Carex L.) from the section muehlenbergianae (L.H. Bailey) Kük. occurring in Poland. Roczniki Akademii Rolniczej w Poznaniu 2: 97-107. Ter Braak, C. J. F. and Šmilauer, P. (2002) CANOCO, version 4.0. reference manual and user’s guide to Canoco for Windows, Wageningen.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
آمار تعداد مشاهده مقاله: 2,145 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 892 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||