پیوندهای مفید
اخبار و اعلانات
آمار
| تعداد نشریات | 44 |
| تعداد شمارهها | 1,877 |
| تعداد مقالات | 15,278 |
| تعداد مشاهده مقاله | 43,731,099 |
| تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 17,563,144 |
A stem anatomical investigation of Cuscuta L. (Convolvulaceae) species in Khorassan provinces | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Taxonomy and Biosystematics | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مقاله 11، دوره 6، شماره 18، تیر 2014، صفحه 119-132 اصل مقاله (1.32 M) | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| نویسندگان | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Jamil Vaezi1؛ Zahra Ranjbar* 2؛ Hamid Ejtahadi2؛ Farshid Memariani3 | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 1Department of Biology, Faculty of Sciences, Shahid Chamran University of Ahvaz, Ahvaz, Iran | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 2Department of Biology, Faculty of Sciences, Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, Iran | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 3Research Center for Plant Sciences, Ferdowsi University of Mashhad, Mashhad, Iran | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| چکیده | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Cuscuta is a common plant parasite and is able to attack several host species. Its haustoria could be penetrated into the phloem of host plant. In this study, the stem anatomy of six species and two varieties of Cuscuta (Cuscuta campestris, C. monogyna, C. brevistyla, C. kotschyana, C. epithymum, C. pedicellata, C. lehmanniana var. lehmanniana and C. babylonica var. babylonica) distributed in Khorassan provinces were investigated using the blue toluidine staining. Cross sections were provided by hand. Results showed that anatomical characters including stem diameter, position and distribution of vessels, number and size of vessels and number of parenchymatous layers were effective traits to taxonomically separate the species under study. Furthermore, the anatomical relationship between parasite and its host plant was examined. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| کلیدواژهها | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Cuscuta؛ Parasite؛ Haustorium؛ Host؛ Blue toluidine staining | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| اصل مقاله | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
مقدمه سسها (Cuscuta) از موفقترین و رایجترین گیاهان انگل هستند که میتوان آنها را در هر جایی بر روی گیاهان زراعی و غیر زراعی مشاهده نمود (Kujit, 1969). سسها گیاهانی بدون ریشه و کلروفیل با ساقههای نازک نخی و برگهای تحلیل رفته (Van der Kooij et al., 2000) هستند که برای تأمین آب و کربوهیدارتها به طور کامل به گیاه میزبان وابستهاند (Hibberd and Jeschke, 2001). سسها انواع مختلفی از گیاهان از جمله: جلبک سبز کارا، سرخسها و انواع مختلفی از گیاهان گلدار را آلوده میکنند (Dawson et al., 1994). توانایی تهاجم به گونههای مختلف نشان میدهد که این گیاهان دارای مکانیسمهای متنوعی برای اتصال به گیاه میزبان هستند (Vaughn, 2002). انگل یک پل فیزیکی-فیزیولوژیکی به نام مکینه (haustorium) با میزبان ایجاد میکند. این اندام شامل آوندهای چوب و آبکش سس است که با آوندهای چوب و آبکش گیاه میزبان برای انتقال آب، ترکیبات نیتروژندار، مواد تثبیت شده و حتی پروتئینها، RNA و ویروسهای گیاهی ارتباط پیدا میکند (Bleischwitz et al., 2010). مکینه اغلب به دو قسمت تقسیم میشود، مکینه فوقانی یا صفحه چسبنده که شامل بافت هوایی سس است و خارج از اندامهای میزبان قرار میگیرد و مکینه داخلی (endophyte) که به درون اندامهای میزبان نفوذ میکند Lee and Lee, 1989)؛ Dawson et al., 1994). در هنگام آلوده شدن گیاه میزبان، مکینه گیاه انگل به درون بافت میزبان نفوذ میکند و مانند یک هیف جستجوگر در بین و درون سلولهای میزبان رشد میکند (Vaughn, 2002). پس از رسیدن سلولها به دستجات آوندی، هیف جستجوگر تمایز قابل توجهی را متحمل میشود که طی آن سلولهای انتهایی مجاور عناصر چوب به عناصر چوب تمایز مییابند. همچنین، سلولهای انتهایی مجاور عناصر آبکش اصطلاحاً به هیف جذبکننده تمایز مییابند که با آوندهای آبکش میزبان ارتباط پیدا میکنند (Dörr, 1990). در این زمان، سس به یک مکنده قوی تبدیل میشود که برای دریافت مواد تثبیت شده با میزبان رقابت میکند. علاوه بر این، انگل باعث افزایش سطح فتوسنتز میزبان میشود (Jeschke and Hilpert, 1997). انتقال آب و مواد معدنی از میزبان به بافت چوب انگل بدون نیاز به انتقال از طریق یک غشا صورت میگیرد. بین آوند چوب انگل و میزبان یک اتصال پیوسته باز وجود دارد (Kollmann and Dörr, 1969؛ (Dawson et al., 1994. مطالعه ریختشناسی و تشریحی مکینه در گونه مطالعات تشریحی معدودی روی ساقه Cuscuta انجام شده است. از مهمترین آنها، مطالعه هیستوآناتومیکی ساقه و مکینه سه گونه C. epilinum Weihe.، C. epithymum Murray وC. europaea L. به همراه میزبانهای متنوعی از گونههای دولپهای است که توسط Toma و همکاران (2005) انجام شده است. مطالعه تشریحی ساقه این سه گونه نشان داد که دستجات آوندی در ساقه سس تیپیک و به صورت رویهم پیوسته (collaterally closed) نیست. بافتهای مکانیکی وجود ندارد یا به شکل ضعیفی توسعه یافته است. مکینه نیز به طور ویژه وارد بافت آبکش میشود و گاهی تا پارانشیم مغز نفوذ میکند. آوند چوب مکینه نیز با چوب میزبان ارتباط پیدا میکند. جنس Cuscuta از اعضای تیره پیچک (Convolvulaceae)، از جنسهایی است که پیچیدگیهای تاکسونومیکی زیادی دارد. Dumortier، Takhtjan، Osbrnova و Cronquist سس را به علت داشتن صفات تخصص یافته متعدد، از جمله: کاهش مقدار کلروفیل، برگهای تحلیل رفته فلسی شکل و وجود مکینه در خانوادهای مجزا به نام Cuscutaceae قرار دادند (Garcia and Martin, 2007). Hassan (1989) بر اساس صفات گل نشان داد که Cuscutaقرابت نزدیکی با سایر اعضای تیره پیچک دارد. سرانجام بررسیهای مولکولی (بر پایه توالی DNAکلروپلاستی نشان داد که Cuscuta از اعضای تیره Convolvulaceae است (Stefanovic et al., 2002). Engelmann (1859) سس را در تیره پیچک، در سه زیرجنس و نه بخش تنظیم کرد. زیرجنس Cuscuta که دارای دو خامه مساوی و کلالههای کشیده است، چهار بخش Clestococca، Cuscuta، Epistigma و Pachystigma را شامل میشود. زیرجنس دارای دو خامه نامساوی و کوتاه و کلالههای گرد است و شامل بخشهای Cleistogrammica، Eugrammica وLobostigma است.این زیرجنس بیشترین غنای گونهای را دارد و از نظر مورفولوژیکی دارای تنوع بالایی است. زیرجنس Monogyna دو خامه به هم چسبیده و کلاله تخممرغی یا مخروطی شکل دارد و شامل دو بخش Callianche و Monogyna میشود. با توجه به شباهت بالای ریختشناسی برخی از گونههای سس، همچنین اندازه کوچک و کاهش صفات ریختشناسی و ناکارآمدی آنها در جداسازی گونهها، در مطالعه حاضر سعی بر این شد تا با استفاده از تاکسونومی عددی، نقش و کاربرد صفات تشریحی در تفکیک و ردهبندی شش گونه و دو واریته Cuscuta متعلق به سه زیرجنس در استانهای خراسان تعیین شود. این تاکسونها شامل: Cuscuta campestris از زیرجنس Grammica؛ C. epithymum، C. kotschyana Boiss.، C. pedicellata Ledeb.، C. babylonica var. babylonica Auch. و C. brevistyla A. Braun ex A. Rich. از زیرجنس Cuscutaو دو گونه
مواد و روشها برای بررسی ساختار تشریحی، نمونهای از ساقه تاکسونهای C. brevistyla، Cuscuta campestris،
جدول 1- فهرست نمونههای مطالعه شده و مشخصات آنها
جدول 2- فهرست صفات تشریحی اندازهگیری شده و نام اختصاری آنها
نتایج در مقطع عرضی، ساقه دایرهای تا بیضوی شکل است. سلولهای اپیدرمی اغلب مستطیلی شکل هستند که کوتیکول نازکی سطح آنها را پوشانده است و تعداد روزنهها بسیار اندک است. پارانشیم پوست ضخیمترین قسمت را تشکیل میدهد و از سلولهایی با دیواره سلولزی تشکیل شده است که این سلولها در ردیفهای میانی بزرگتر به نظر میرسند. استوانه مرکزی اغلب شکل منظمی ندارد و تقریباً بیضوی است. لایههای اندودرم و دایره محیطیه به سختی از یکدیگر قابل تشخیص هستند. دستجات آوندی آرایش منظمی نداشته، اغلب ناپیوسته و فضای بین آنها را سلولهایی از پارانشیم مغز پر میکند. بافتهای مکانیکی اغلب حضور ندارد یا کمتر توسعه یافتهاند. مکینه تقریباً از درونیترین لایه پارانشیم پوست در مجاورت آوندهای استوانه مرکزی منشأ گرفته، به سلولهای اپیدرمی و پارانشیمی میزبان نفوذ میکند. پس از آن، رشتهای از آوندهای سس از مسیر این پل ارتباطی وارد دستجات آوندی میزبان به ویژه آوندهای آبکش میشوند (شکلهای 1 و 2). نتایج حاصل از تحلیلهای One-way Anova و Kruskal-Wallis نشان داد که تمام صفات انتخاب شده و اندازهگیری شده اختلاف معنیداری را در بین گونهها نشان میدهند. تحلیل مؤلفههای اصلی (PCA) با استفاده از 14 صفت کمّی و 2 صفت کیفی جدایی خوبی را برای بعضی از گونهها نشان داد (شکل 3). در طول نخستین مؤلفه اصلی (PC1) با میزان تغییرات 2/99 درصد، C. lehmanniana var. lehmanniana و C. monogynaدر سمت راست به طور کامل از سایر گونهها جدا شدند. گونههای C. epithymum وC. brevistyla در بالا سمت چپ نمودار در نزدیکی هم و از سوی دیگر دو تاکسون C. campestrisو
شکل 1- قسمتهای مختلف برش عرضی ساقه Cuscuta monogyna. Cu: کوتیکول، Ep: اپیدرم، Pa: پارانشیم پوست، Ph: آوند آبکش،
شکل 2- تصاویر برش عرضی ساقه سس. در هر ردیف دو تصویر اول مربوط به ساقه سس و تصویر سوم (سمت راست) ارتباط سس با میزبان را نشان میدهد (مقیاس تصاویر در ستون اول و سوم 2/0 میلیمتر، در ستون دوم 1/0 میلیمتر). A-C: C. babylonica؛ D-F: C. kotschyana؛ G-I: C. brevistyla؛ J-L: C. epithymum؛ M-O: C. campestris
ادامه شکل 2- ... P-R: C. pedicellata؛ S-U: C. monogyna؛ V-X: C. lehmanniana
شکل 3- نمودار حاصل از آنالیز PCA در ابعاد (1و2) و (1و3) با استفاده از صفات تشریحی ساقه. : C. campestris؛ £: C. epithymum؛ : C. lehmanniana var. lehmanniana؛ è: C. monogyna؛ r: C. kotschyana؛ Î: C. babylonica var. babylonica؛ Ç: C. brevistyla؛
آنالیز خوشهای (شکل 4) نیز که با روش UPGMA انجام شد نتایج آنالیز PCA را تأیید کرد. گونهها در ابتدا در دو شاخه گروهبندی میشوند. C. lehmanniana var. lehmannianaو C. monogyna در شاخه پایین (شماره 2) در کنار هم و سایر گونهها در شاخه بالایی (شماره 1) قرار میگیرند. در گروه بالایی در خوشه اول (شماره 3) C. pedicellata،C. epithymum،
شکل 4- کلادوگرام حاصل از تجزیه و تحلیل خوشهای UPGMA با استفاده از صفات آناتومی ساقه سس
بحث و نتیجهگیری بیشتر بررسیهایی که تاکنون روی آناتومی سس انجام شده است فرآیندهای قسمت اندوفیت را نسبت به قسمت دیگر مکینه شرح میدهند. به علاوه، برخی از پژوهشها در مورد مکینه فوقانی با هم تناقض دارند؛ برای نمونه Weinert و Barckhaus (1975) در مطالعهای نشان دادند، موادی که بین سس و میزبان قرار میگیرند، شامل قطعاتی از کوتیکول هستند که از اپیدرم جدا شدند. اما Heide-Jorgensen (1987) معتقد است که این مواد واقعاً کوتیکول نبوده، بلکه موادی هستند که از سلولهای اپیدرمی به صورت مواد دفعی خارج میشوند. مشاهده آناتومی مکینه و ارتباط سس با گیاه میزبان در گونههای مطالعه شده، تفاوت چندانی را نشان نمیدهد. در همه گونهها مکینه از سلولهای پارانشیمی نسبتاً بزرگی تشکیل شده که معمولاً تا بافت آبکش میزبان نفوذ میکنند و دستجات آوندی سس را به دستجات آوندی میزبان پیوند میدهد. فقط در گونه گونههای C. lehmanniana var. lehmanniana و C. monogyna متعلق به زیرجنس Monogyna از نظر مورفولوژیکی نیز تفاوت مشخصی را با سایر گونهها نشان میدهند. دارای ساقههای قطورتر به رنگ قرمز تا قهوهای تیره هستند. در نمودار حاصل از PC1 و PC2 (شکل 3) این دو گونه به وسیله صفاتی نظیر: قطر مقطع عرضی، تعداد و نوع دستجات آوندی، ضخامت پارانشیم مغز، ضخامت بافت چوب و بافت آبکش، در سمت راست نمودار از سایر گونهها جدا میشوند. درC. lehmanniana var. lehmanniana، طول مقطع عرضی، ضخامت پارانشیم مغز، ضخامت و تعداد لایههای بافت چوب و بافت آبکش اندکی بیشتر از تاکسونهای C. babylonica var. babylonica، گونه C. campestris در زیرجنس Grammica قرار دارد. این گونه در تحلیل خوشهای نیز در کنار دو گونهC. epithymumو C. brevistyla که در صفات مورفولوژی نیز شباهتهایی به هم دارند (مانند رنگ گلبرگ، حالت گل و شکل گلبرگ)، در صفات آناتومیک نیز این نزدیکی را نشان میدهند. این دو گونه ساقه بسیار باریکی دارند و ضخامت پارانشیم پوستی در این دو گونه کم است. مهمترین صفتی که میتواند در تفکیک این دو گونه مؤثر باشد، صفت تعداد دستجات آوندی است. در C. epithymum تعداد دستجات آوندی تنها به چهار عدد میرسد، آوندهای آبکش بسیار کم و نامشخص هستند و حتی در مطالعه Toma و همکاران (2005) آورده شده است که در این گونه دایره محیطیه و اندودرم وجود ندارد. به نظر میرسد در این مورد اشتباه کرده است چون به طور کلی در سس به دلیل وجود اندام مکینه، دستجات آوندی نظم مشخصی ندارند و همچنین تشخیص اندودرم نیز بسیار مشکل است. در گونه C. brevistyla تعداد دستجات آوندی بیشتر است و دایره محیطیه از اندودرم به خوبی قابل تشخیص است، اما این دو گونه در طول سومین محور اصلی (شکل 3-C) با صفت تعداد دستجات آوندی جدایی خوبی را نشان میدهند که توسط تحلیل خوشهای نیز تأیید میگردد. دو گونه C. pedicellata و C. kotschyana متعلق به بخش Epistigma هستند و این نزدیکی در شکل 3-A نیز دیده میشود. از تفاوتهای این دو گونه میتوان گفت که در C. pedicellata ضخامت پارانشیم پوست بیشتر و تعداد دستجات آوندی کمتر از گونه C. kotschyana است. جدایی این دو گونه در طول سومین محور اصلی در شکل 3-B با این صفات تأیید میشود. به طور کلی، به نظر میرسد که مطالعه آناتومی ساقه سس تفاوتهایی را در سطح گونه نشان میدهد که در جدایی تاکسونومیکی گونههای آن بسیار مفید است. این صفات به جدایی گونههایی که شباهتهای مورفولوژی زیادی با یکدیگر دارند نیز کمک میکند.
شرح کوتاهی از آناتومی گونههای بررسی شده
C. monogyna: شکل کلی مقطع عرضی ساقه بیضوی، قطر مقطع ساقه بیشتر از 5/1 میلیمتر، دستجات آوندی به صورت collaterally closed، ضخامت بافت چوب 15/0 میلیمتر، ضخامت بافت آبکش 12/0 میلیمتر. C. lehmanniana var. lehmanniana: شکل کلی مقطع عرضی ساقه بیضوی دارای کمی چینخوردگی، قطر مقطع ساقه بیشتر از 5/1 میلیمتر، دستجات آوندی به صورت collaterally closed، ضخامت بافت چوب 25/0 میلیمتر، ضخامت بافت آبکش 09/0 میلیمتر. C. babylonica var. babylonica: شکل مقطع عرضی ساقه دایرهای، قطر مقطع ساقه 07/1 میلیمتر، ضخامت پارانشیم پوست 3/0 میلیمتر، طرز قرارگیری دستجات آوندی منظم، ضخامت بافت چوب و آبکش بیشتر از 04/0 میلیمتر. C. campestris: شکل مقطع عرضی ساقه دایرهای چینخورده، قطر مقطع ساقه بیشتر از 8/0 میلیمتر، وجود دو نوع لایه سلولی در ناحیه پوست (سلولهای شبه کلانشیمی و سلولهای پارانشیمی پوست)، طرز قرارگیری دستجات آوندی تقریباً منظم. C. brevistyla: شکل مقطع عرضی ساقه دایرهای، قطر مقطع ساقه 49/0 میلیمتر، دستجات آوندی در دو لایه قرار گرفته و تعداد آنها 10 عدد، تعداد لایههای پارانشیم پوست 3 لایه، ضخامت بسیار کم و حدود 04/0 میلیمتر. C. kotschyana: در مقطع عرضی ساقه بیضوی و دارای چینخوردگی، قطر مقطع ساقه 66/0 میلیمتر، دارای سلولهای پارانشیمی بزرگتری نسبت به سایر گونهها، تعداد دستجات آوندی 6 عدد. C. pedicellata: در مقطع عرضی دایرهای شکل، قطر مقطع ساقه 68/0 میلیمتر، ضخامت ناحیه مغز به طور مشخصی کم (06/0 میلیمتر)، تعداد دستجات آوندی 4 عدد. C. epithymum: در مقطع عرضی تقریباً بیضوی، قطر مقطع ساقه 48/0 میلیمتر، ضخامت ناحیه مغز به طور مشخصی کم (048/0 میلیمتر)، تعداد دستجات آوندی 4 عدد.
کلید شناسایی گونههای Cuscutaدر استانهای خراسان رضوی شمالی و جنوبی بر اساس صفات تشریحی
a1. قطر مقطع ساقه بیشتر از 5/1 میلیمتر، دستجات آوندی collaterally closed ............................................... 2
سپاسگزاری
نگارندگان از معاونت پژوهشی دانشگاه فردوسی مشهد که حمایت مالی این پروهش را با پژوهانه شماره17070/3 تقبل نمود همچنین، آقای علی اصغر بصیری تکنسین محترم آزمایشگاه سیستماتیک دانشکده علوم،دانشگاه فردوسی مشهد که در جمعآوری نمونهها مساعدت نمودند، قدردانی مینمایند. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| مراجع | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
منابع Bleischwitz, M., Albert, M., Fuchsbauer, H. L. and Kaldenhoff, R. (2010) Significance of Cuscutain, a cysteine protease from Cuscuta reflexa, in host-parasite interactions. BMC Plant Biology10: 1-8. Dawson, J. H., Musslman, L. J., Wolswinkel, P. and Dorr, I. (1994) Biology and control of Cuscuta. Review Weed Science 6: 265-317. Dörr, I. (1990) Sieve elements in haustoria of parasitic angiosperms. In: Sieve elements–comparative structure (eds. Behnke, H. D. and Sjolund, R. D.) 239-256. Springer-Verlag. Berlin, Heidelberg, New York. Engelmann, G. (1859) Systematic arrangement of the species of the genus Cuscuta, with critical remarks on old species and descriptions of new ones. George Knapp Press, St. Louis. Garcia, M. A. and Martin, M. P. (2007) Phylogeny of Cuscuta subgenus Cuscuta (Convolvulaceae) based on nrDNA ITS and chloroplast trnL intron sequences. Systematic Botany32: 899-916. Hassan, S. (1989) Morphological studies on some Convolvulaceae. Msc thesis, University of Ain Shams, Cairo, Egypt. Heide-Jorgensen, H. S. (1987) Changes in cuticle structure during development and attachment of the upper haustorium of Cuscuta L., Cassytha L., and Viscum L.. In: Parasitic flowering plants (Eds. Weber, H. C. and Forstreuter, W.) 319-334. proceedings of the 4th Symposium on Parasitic Flowering Plants, Marburg, Federal Republic of Germany. Hibberd, J. M. and Jeschke, W. D. (2001) Solute flux into parasitic plants. Journal of Experimental Botany52: 2043-2049. Hong, L., Shen, H., Chen, H., Li, L., Hu, X., Xu, X., Ye, W. and Wang, Z. (2011) The morphology and anatomy of the haustoria of the holoparasitic angiosperm Cuscuta campestris. Pakistan Journal of Botany43: 1853-1859. Jeschke, W. D. and Hilpert, A. (1997) Sink-stimulated photosynthesis and sink-dependent increase in nitrate uptake: nitrogen and carbon relations in the parasitic association Cuscuta reflexa-Ricinus communis. Plant, Cell and Environment 20: 47-56. Kollmann, R. and Dörr, I. (1969) Strukturelle Grundlagen des zwischenzelligen Stoffaustausches. Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft 96: 117-132. Kujit, J. (1969) The biology of parasitic flowering plants. University of California Press, Berkeley. Lee, K. B. and Lee, C. D. (1989) The structure and development of the haustorium of Cuscuta australis. Canadian Journal of Botany 67: 2975-2982. Stefanovic, S., Krueger, L. and Olmstead, R. G. (2002) Monophyly of the Convolvulaceae and circumscription of their major lineages based on DNA sequences of multiple chloroplast loci. American Journal of Botany89: 1510-1522. Ter Braak, C. J. F. and Šmilauer, P. (2002) CANOCO version 4.0: Reference manual and user’s guide to Canoco for Windows. Wageningen, The Netherlands. Toma, C., Andronache, A. and Toma, I. (2005) Histo-anatomical investigations on some Cuscuta species. Romanian Journal of Biology-Plant Biology 49-50: 41-46. Van der Kooij, T., Krause, K., Dörr, I. and Krupinska, K. (2000) Molecular, functional and ultrastructural characterisation of plastids from six species of the parasitic flowering plant genus Cuscuta. Planta210: 701-707. Vaughn, K. (2002) Attachment of the parasitic weed dodder to the host. Protoplasma219: 227-237. Weinert, H., Barckhaus, R. H. (1975) Fortified synthesis of cutin at the contact-zones between Cuscuta odorata and Pelargonium zonale. Cytobios 13: 17-22.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
آمار تعداد مشاهده مقاله: 2,144 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 733 |
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||