پیوندهای مفید
اخبار و اعلانات
آمار
| تعداد نشریات | 44 |
| تعداد شمارهها | 1,877 |
| تعداد مقالات | 15,278 |
| تعداد مشاهده مقاله | 43,730,718 |
| تعداد دریافت فایل اصل مقاله | 17,563,029 |
A study on the floral ontogeny in Caesalpinia gilliesii (Hook). Dietr and its comparison with other species of Caesalpinia | ||
| Taxonomy and Biosystematics | ||
| مقاله 7، دوره 5، شماره 15، آذر 2013، صفحه 67-74 اصل مقاله (997.74 K) | ||
| نویسندگان | ||
| Masoumeh Khodaverdi* 1؛ Mohammad Reza Dadpour2؛ Somayeh Naghiloo1؛ Ali Movafeghi1 | ||
| 1Department of Plant Biology, Faculty of Sciences. University of Tabriz, Tabriz, Iran | ||
| 2Department of Horticulture, Faculty of Agriculture, University of Tabriz, Tabriz, Iran | ||
| چکیده | ||
| Comparative floral ontogeny provides new characters for phylogenetic studies. Such studies have been useful for better understanding of floral evolution within the subfamilies of Fabaceae. However, the significance of floral ontogenetic data for evaluation of systematic position among different species of a genus has not yet been demonstrated. The aim of this study was to present a complete ontogenetic pathway of Caesalpinia gilliesii, as a member of Caesalpinioideae and to compare the results with other studied species of the genus. For this purpose, flower buds of different ages were collected and fixed in FAA. After a fixation period of 24 h, the samples were rinsed, dissected in 70% ethanol and further dehydrated in 95% ethanol prior to being stained with 0.5% nigrosin black in ethanol. The results showed that differences between ontogenetic pathways of Caesalpinia species were prominent and mostly appeared early in development. In C. gilliesii all whorls initiated unidirectionally except for petals that appeared bidirectionally. Different orders of sepal initiation have been reported for other studied species including helical, tendency towards whorl and modified unidirectional. In contrast to other studied species, C. gilliesii showed overlap in the time of initiation between different whorls. Unidirectional order of initiation and overlap of organ initiation were both advanced characters that distinguished C. gilliesii from other studied species of Caesalpinia. | ||
| کلیدواژهها | ||
| Caesalpinia gilliesii؛ Unidirectional initiation؛ Floral ontogeny؛ Overlap | ||
| اصل مقاله | ||
|
مقدمه تیره باقلاییان (Fabaceae) شامل سه زیرتیره پروانهآسا، ارغوان و شبخسب است. این تیره به لحاظ تنوع جنسهای گیاهی و همچنین، ارزش غذایی بالا از اهمیت ویژهای برخوردار است. امروزه گیاهشناسان با تکیه بر تحقیقات مدرن از جمله سیتوژنتیک، سیستماتیک مولکولی، آناتومی، مورفولوژی و اکولوژی در صدد روشنتر کردن جایگاه سیستماتیکی اعضای این تیره هستند (Haddad and Barnett, 1989)؛ Engel, 1990. افزایش دادههای مولکولی در ارتباط با این تیره، منجر به ارایه بینشی جدید درباره سیستماتیک باقلاییان شده است. به موازات این بررسیها، مطالعات تکوینی گلآذین و گل میتواند در روشنتر شدن جایگاه حقیقی و فیلوژنی اعضای این تیره راهگشا باشد. چنین مطالعاتی، زمینه جدیدی برای مقایسه فراهم میکند، که طی آن مسیرهای نموی با یکدیگر مقایسه میشوند. بدین ترتیب، هم صفات بیشتری برای مقایسه مد نظر قرار میگیرند و هم دلایل عمیقتری درباره چگونگی ارتباط صفات ارایه میشود. مطالعات تکوینی گل به ویژه زمانی که مقایسه بین شمار زیادی از گونهها انجام گیرد، نتایج بسیار قابل توجهی حاصل میکند. در دو دهه اخیر، بررسیهای انجام شده در بیش از 200 گونه از تیره باقلاییان منجر به شناسایی اصول کلی تکوین گل در سه زیرتیره آن گردید. در این بررسیها مشخص شد که مواردی از جمله نوع گلآذین، تقارن گل، موقعیت و شمار اندامها در هر حلقه، الگوی آغازش اندامها، تمایز و تخصصیابی و نیز الحاق اندامها برای تفکیک زیرتیرههای باقلاییان قابل کاربرد هستند .(Tucker, 2000a, 2000b, 2003). با وجود این، تاکنون مقایسه تکوینی گل در سطوح پایین تکاملی از جمله گونههای مختلف یک جنس کمتر مورد توجه قرار گرفته است. با در نظر گرفتن این مطلب در پژوهش حاضر، تکوین گل در ابریشم مصری بررسی شده است. در ادامه سعی میشود با مقایسه تکوین گل با سایر گونههای این جنس که قبلاً مطالعه شدهاند، میزان کارآیی شاخصهای تکوینی که در تعیین درجه قرابت گونههای یک جنس نقش دارند، بررسی شود. گونه ابریشم مصری به زیرتیره ارغوان تعلق دارد که بر مبنای شواهد مولکولی یک گروه چندنیایی است که زیرتیرههای پروانهآسا و شبخسب از آن مشتق میشوند (Tucker, 2003). این زیرتیره به لحاظ شکل و تکوین گل بسیار متنوع است. گلآذین در این زیرتیره اغلب خوشه یا خوشه مرکب و گاه از نوع منفرد یا گرزن است. گلها اغلب دارای تقارن شعاعی هستند (Tucker, 2002a). گرچه برخی گلهای ارغوان مانند گلهای پروانهآسا، در زمان گلدهی تقارن کمابیش یک طرفه نشان میدهند (Tucker, 2002b). الگوی اندامزایی در گیاهان این زیرتیره نیز متنوع است و ترکیبی از الگوی مارپیچی و تکجهتی در میان حلقهها قابل مشاهده است (Tucker, 1996). با رشد آغازه گلبرگها، حاشیههای گلبرگ شکمی حاشیههای گلبرگهای جانبی را میپوشاند و گلبرگهای جانبی به نوبه خود لبههای گلبرگ پشتی را احاطه میکنند. این الگوی آرایش گلبرگی، الگوی حلزونی صعودی است که متفاوت از الگوی حلزونی نزولی در پروانهآسا است (Tucker, 2003). مرزهای نامشخص بین ابریشم مصری و جنسهای نزدیک از جمله Hoffmannseggia منجر به تعاریف متعدد از برخی گونههای مشخص شده است که در طبقهبندیهای مختلف در جنسهای متفاوتی قرار داده شدهاند، به طوری که، تعداد اعضای این تاکسون در منابع مختلف بین 70 تا 165 گونه عنوان شده است .(Simpson et al., 2004) با در نظر گرفتن مشکلات تاکسونومیکی این جنس، مطالعات مقایسهای تکوین گل میتواند با افزودن بر مجموعه اطلاعات موجود، امکان بررسی فیلوژنتیکی دقیقتر و کاملتر را فراهم آورد.
مواد و روشها نمونه برداری جوانههایCaesalpinia gilliesii (Hook). Dietr از اوایل اردیبهشتماه تا اواسط خردادماه سال 1390 در شمالغربی تهران انجام گرفت. جوانهها در اندازهها و سنین مختلف جمعآوری و در تثبیتکننده FAA تثبیت گردید. به دنبال دوره 24 ساعته تثبیت، فلسزدایی ابتدایی و سپس آبگیری نمونهها به مدت 48 ساعت در غلظتهای متوالی اتانول 70 درصد و سپس 96 درصد انجام گرفت. با پایان یافتن آبگیری از نمونهها، رنگآمیزی آنها با نیگروزین 5/0 درصد محلول در اتانول 100 درصد صورت گرفت (Dadpour et al.,2008). در مرحله بعد، فلسزدایی نهایی نمونهها در زیر استریومیکروسکوپ (Nikon SMZ1500) انجام شد. برای بررسی کامل مراحل تکوینی، بالغ بر 200 جوانه مطالعه شد. نمونههای آماده شده با بهرهگیری از میکروسکوپ نوری بازتابشی (Nikon E600D) که دارای فیلتر بازتابشی زمینه تاریک و عدسیهای شئی کاتادیوپتریک بود، بررسی شدند. بدین منظور، هر نمونه در ظرف مخصوص محتوی اتانول 96 درصد که در بخش مرکزی آن سوزن ظریفی تعبیه شده بود، استقرار یافت. تصاویر خام دیجیتالی توسط دوربین Nikon DXM1200 با وضوح 13 مگا پیکسل، از سطوح مختلف فوکال نمونه برداشت شد. لایههای تصویری برای بهبود عمق میدان و به دست آوردن تصویر نهایی با کیفیت مطلوب ادغام و فرآوری گردیدند (Dadpour et al., 2008). آغازش اندامها (organ initiation) آغازه گل در ابتدا بیضویشکل است (شکل 1-A). اولین اندامهای شکل گرفته بر روی آغازه گل، کاسبرگها هستند. آغازش کاسه گل با کاسبرگ پشتی شروع میشود (شکل 1-B)، به دنبال آن، دو کاسبرگ جانبی به طور همزمان تشکیل میشوند (شکل 1-C) و در نهایت، دو کاسبرگ باقیمانده در بخش شکمی آغازش مییابند (شکل 1-D). بنابراین، کاسه گل با الگوی تکجهتی تشکیل میشود، بدین معنی که آغازش اندامها از بخش پشتی گل به سوی بخش شکمی و در یک جهت پیش میرود. همزمان با آغازش کاسبرگهای شکمی، دو آغازه گلبرگ در بخش پشتی ظاهر میشوند (شکل 1-C). با فاصله اندکی آغازه پرچم بیرونی پشتی نیز پدیدار میشود. آغازش گلبرگها با تشکیل گلبرگ شکمی ادامه مییابد (شکل 1-E) و در نهایت، آغازه گلبرگهای جانبی ظاهر میشود (شکل 1-F). بنابراین، الگوی دو جهتی در جریان آغازش گلبرگها قابل ردیابی است که در جریان آن آغازش اندامها از بخشهای شکمی و پشتی در دو جهت به سمت مرکز پیش میرود. همزمان با کامل شدن آغازش گلبرگها آغازه برچه در مرکز گل به صورت برجستگی بزرگی نمایان میشود (شکل 1-F). در این زمان، آغازه دو پرچم بیرونی جانبی و اولین آغازههای پرچم درونی در سطح پشتی نیز ظاهر میگردد (شکل 1-G). با ظهور آخرین آغازههای پرچمهای بیرونی در سطح شکمی، روند آغازش با الگوی تکجهتی کامل میشود (شکل 1-H). روندی مشابه در جریان آغازش پرچمهای درونی نیز پیگیری میشود. بدین ترتیب که ابتدا پرچمهای جانبی، سپس پرچمهای شکمی تشکیل میشوند (شکل 1-L).
شکل 1- روند آغازش اندامهای گل. (A مریستم گل، (B ظهور اولین آغازه کاسبرگ در بخش پشتی، (C تشکیل آغازه کاسبرگهای جانبی و پدیدار شدن گلبرگها در بخش پشتی، (D کامل شدن حلقه کاسبرگی با آغازش کاسبرگهای شکمی، (E پدیدار شدن آغازه پرچمهای بیرونی در بخش پشتی و گلبرگ در بخش شکمی، (F پدیدار شدن آغازه پرچمهای بیرونی و گلبرگها در بخش جانبی همزمان با ظهور برچه، (G آغازش پرچمهای درونی در بخش پشتی، (H پدیدار شدن آغازههای پرچمهای درونی در بخش جانبی و پرچم بیرونی در سطح شکمی، I و (J آغازش پرچم درونی در سطح شکمی، K و (L کامل شدن مراحل اندامزایی و ظهور شیار برچه در سطح شکمی. A: آغازه پرچم بیرونی، a: آغازه پرچم درونی، C: آغازه برچه، P: آغازه گلبرگ، S: آغازه کاسبرگ.
نمو اندامهارشد کاسبرگها تابعی از الگوی آغازش آنها است. کاسبرگ پشتی رشد شایان توجهی نشان میدهد و در تمامی مراحل تمایز، نسبت به سایر کاسبرگها اندازه بزرگتری دارد (شکل 2-A-C). در مراحل میانی نمو، کاسبرگها کُرکدار میشوند و کاسبرگ پشتی چماقیشکل میشود و سایر کاسبرگها را احاطه میکند (شکل 2-D). گلبرگها در جریان رشد برچه و پرچمها کوچک باقی میمانند (شکل 2-E). به دنبال آن، رشد آغازه گلبرگها با سرعت یکسان انجام میگیرد (شکل 2-F). پس از تمایز پرچمهای آنتیپتالوس، گلبرگها با الگوی حلزونی صعودی شروع به همپوشانی میکنند (شکل 2-G). آغازه پرچمهای بیرونی به تدریج رشد میکنند و طویل میشوند. با اتساع بخش انتهایی آغازههای پرچم، بساکها شروع به تمایز میکنند (شکل 2-E). در ابتدا، شیار میانی، به دنبال آن دو شیار جانبی در بساکها تشکیل میشود و در این روند بساکهای بُنچسب ((basifixed به صورت پشتچسب ((dorsifixed در میآیند و میلههای پرچم به قسمت پشتی بساک متصل میگردد (شکل 2-F,G). پس از کامل شدن تمایز بساک در حلقه پرچمهای بیرونی، تمایز بساک در حلقه پرچمهای درونی با روندی مشابه انجام میگیرد. با این تفاوت که بساک در این پرچمها یک برگشتگی به عقب نشان میدهد، در حالی که در حلقه پرچمهای بیرونی، بساکها مستقیماً در امتداد میله قرار گرفتهاند و هیچ گونه خمیدگی را نشان نمیدهند. همچنین، میله پرچمهای درونی همواره کوچکتر از میله پرچمهای بیرونی است (شکل 2-H,I). برچه که در ابتدا شکل نیمکروی دارد، به تدریج در بخش قدامی فرو رفته، شکافی در آن ایجاد میشود. ایجاد شکاف برچه پس از آغازش تمام اندامها و تفکیک آغازههای مشترک اتفاق میافتد. طول برچه به تدریج افزایش مییابد و شکاف آن نیز عمیقتر میشود (شکل 2-J). بسته شدن شکاف برچه از بخش قاعدهای آن شروع میشود و بخش انتهایی برچه تا مدتی باز باقی میماند (شکل 2-K).
شکل 2- روند نمو اندامها. A و (B نمای جانبی از تشکیل کاسه گل، C و(D احاطه شدن کامل گل توسط کاسه گل پوشیده از کُرک،
بحث بررسی تکوین گل در ابریشم مصری نشاندهنده وجود شباهتها و تفاوتهایی در مقایسه با سایر اعضای زیرتیره ارغوان است. از جمله شباهتها وجود الگوی همپوشانی حلزونی صعودی در جریان آغازش گلبرگها است. همچون سایر اعضای زیرتیره ارغوان، با رشد آغازه گلبرگها، حاشیههای گلبرگ شکمی حاشیههای گلبرگهای جانبی را میپوشاند و گلبرگهای جانبی به نوبه خود لبههای گلبرگ پشتی را احاطه میکنند (Tucker, 2003). با وجود این، تقارن گل در ابریشم مصری متفاوت از اغلب اعضای زیرتیره ارغوان است. اغلب گلهای زیرتیره ارغوان دارای تقارن شعاعی هستند (Tucker, 2002a). در ابریشم مصری تقارن گل کمابیش یک طرفه است که در نتیجه نمو قابل ملاحظه کاسبرگ پشتی در مقایسه با سایر کاسبرگها است. چنین حالتی قبلاً در گونههای دیگری از این جنس مانند C. cassioides، امروزه مطالعات تکوینی نشان داده است که طی تکوین، تمام آغازههای یک حلقه همزمان با هم تشکیل نمیشوند. بلکه، آغازه اندامها در هر حلقه با نظم مشخص آغازش مییابد، که این الگو یک ویژگی ثابت برای گیاه مورد نظر تلقی میشود. بررسیهای انجام گرفته وجود تفاوت الگوی آغازشی را در زیرتیرههای مختلف باقلاییان نشان داده است. پژوهش حاضر مطابق آنچه در برخی دیگر از اعضای زیرتیره ارغوان دیده میشود، وجود الگوی تکجهتی را در جریان تشکیل کاسه گل و پرچمها اثبات مینماید. با این حالت، الگوی آغازش کاسبرگها در جنس Caesalpinia میتواند متغیر باشد. در کنار الگوی تکجهتی، حالتهای دیگر نیز مشاهده شده است: 1- مارپیچی تغییر یافته در
شکل 3- الگوی آغازش کاسبرگ در گونههای Caesalpinia،1) مارپیچی تغییر یافته درC. vesicaria،2) الگوی متمایل به حلقهای در C. pulcherrima، 3) الگوی تکجهتی تغییر یافته در C. vesicari،4) تکجهتی در C. gilliesii. الگوی دو جهتی آغازش گلبرگ که در گونه مورد پژوهش مشاهده گردید تاکنون در اعضای دیگر این جنس گزارش نشده است. با توجه به اینکه الگوی رایج در زیرتیره اجدادی ارغوان به عنوان الگوی مارپیچی معرفی شده است، این الگو یک حالت ابتدایی تلقی میشود و به نظر میرسد تمامی این الگوها، از الگوی مارپیچی مشتق شدهاند (Prenner, 2004). چگونگی این اشتقاق در شکل 4 نشان داده شده است. بنابراین، وجود الگوی دو جهتی در گونه مورد پژوهش میتواند نشاندهنده نوعی تخصص یافتگی باشد.
شکل 4- مراحل اشتقاق الگوهای آغازشی متنوع و مشتق شده از الگوی مارپیچی یا هلیکال نکته شایان توجه دیگر در جریان تکوین گل ابریشم مصری وجود همپوشانی در جریان آغازش حلقهها است. بدین معنی که اندامهای گل در یک حلقه میتوانند پیش از کامل شدن حلقه قبلی شروع به آغازش کنند (شکل 5). Tucker (1989) پیشنهاد کرده است که این حالت که یک نوع ظهور زودرس تقارن زیگومورفی است و در گروههای بسیار پیشرفته رخ میدهد. وی وجود این حالت را در 23 گونه از 12 طایفه پروانهآسا گزارش کرد. در گونه مورد مطالعه، وجود همپوشانی میان کاسبرگها و گلبرگها، میان گلبرگها، پرچم بیرونی و برچه و نیز میان پرچم بیرونی و درونی نشان داده شده است. جالب توجه است که وجود همپوشانی تاکنون در سایر گونههای Caesalpinia گزارش نشده است. در مجموع، میتوان گفت با توجه به اینکه همپوشانی بین حلقهها در طی تکوین گل یک صفت تخصص یافته به شمار میآید (Tucker, 1989)، وجود همپوشانی بالا در گونه مورد مطالعه حاضر نوعی تمایل به تخصص یافتگی را نشان میدهد و شاهدی بر پیشرفته بودن آن از نظر تکوین گل است.
شکل 5- دیاگرام گل و میزان همپوشانی بین حلقهها در گونه ابریشم مصری، از بیرون به سمت داخل در شکل سمت راست: کاسبرگها با الگوی تکجهتی، گلبرگها با الگوی دو جهتی، پرچم بیرونی با الگوی تکجهتی و پرچم درونی با الگوی تکجهتی. پژوهش حاضر، نخستین گام در راستای شناخت تفاوتهای بین گونهای در جریان تکوین گل در جنس Caesalpinia است که نشان میدهد مطالعات مقایسهای تکوین گل میتواند برای مرزبندی و تفکیک گونهها مفید باشد. تداوم مطالعاتی از این دست در درک روند تکاملی این سرده راهگشا خواهد بود.
| ||
| مراجع | ||
|
منابع Dadpour, M. R., Grigorian, W., Nazemieh, A. and Valizadeh, M. (2008) Application of epi-illumination light microscopy for study of floral ontogeny in fruit trees. International Journal of Botany 4: 49-55. Engel, T. (1990) The evolution of rachis thorns in Astragalus and Astracantha (Leguminosae) and the systematic applicability of thorn anatomy. Flora et Vegetatio Mundi 9: 17-27. Haddad, R. S. and Barnett, J. R. (1989) Variation in petiol anatomy of the European spiny species of Astragalus. (Leguminosae: Papailionoideae: Galegeae). BotanicalJournal of theLinnean Society 101: 241-247. Prenner, G. (2004) New aspects in floral development of Papilionoideae: Initiated but suppressed bracteoles and variable initiation of sepals. Annals of Botany 93: 537-545. Simpson, B. B., Tate J. A. and Andrea W. (2004) Phylogeny and Character Evolution of Hoffmannseggia (Caesalpinieae: Caesalpinioideae: Leguminosae). Systematic Botany 29: 933-946 Tucker, S. C. (1989) Overlapping organ initiation and common primordial. in flowers of Pisum sativum (Leguminosae: Papilionoideae). American Journal of Botany76: 714-729. Tucker, S. C. (1996) Trends in evolution of floral ontogeny in Cassia sensu stricto, Senna and Chamaecrista (Leguminosae: Caesalpinioideae: Cassieae: Cassiineae): a study in convergence. The American Journal of Botany83: 687-711. Tucker, S. C. (1999) Evolutionary lability of symmetry in early floral development. International Journal of Plant Sciences 160: S25- S39. Tucker, S. C. (2000a) Evolutionary loss of sepals and/or petals in detarioid taxa Aphanocalyx, Brachystegia,and Monopetalanthus (Leguminoseae: caesalpinioideae). American Journal of Botany 87: 608-624. Tucker, S. C. (2000b) Floral development and homeosis in Saraca (Leguminosae: Caesalpinioideae: Detarieae). International Journal of Plant Sciences 161: 537-549. Tucker, S. C. (2002a) Comparative floral ontogeny in Detarieae (Leguminosae: Caesalpinioideae): I. Radially symmetrical taxa lacking organ suppression. American Journal of Botany 89: 875-887. Tucker, S. C. (2002b) Comparative floral ontogeny in Detarieae (Leguminosae: Caesalpinioideae): II. Zygomorphic taxa showing organ suppression. American Journal of Botany 89: 888-907. Tucker, S. C. (2003) Floral development in legumes. Plant Physiology 131: 911-926. Tucker, S. C., Stein, O. L. and Derstine, K. S. (1985) Floral development in Caesalpinia (Leguminosae). American Journal of Botany72: 1424-1434. | ||
|
آمار تعداد مشاهده مقاله: 947 تعداد دریافت فایل اصل مقاله: 569 |
||